Библиографический список
1. Румянцев В. Д., Хураськин Л. С., Юсупов М. К. Запасы каспийского тюленя и факторы их распределения. // В кн.: Отчетная сессия КаспНИРХа по работам 1972 года. Тезисы докладов, Астрахань. - 1973. - С. 181-182.
2. Учет каспийского тюленя 2007. Отчет CISS 2007.
3. Ейбатов Т. М. Смертность каспийского тюленя в Азербайджане. Каспийская экологическая программа (Слушания первого Семинара по биосети). Всемирный банк, Бордо, 1997. - 95-100 с.
Bibliography
1. Rumjantsev V. D, Huraskin L. S, Jusupov M. K. Stocks of the Caspian seal and factors of their distribution.//In кн.: Accounting session of KaspNIRHa on works of 1972. Theses of reports, Astrakhan. - 1973. - with
2. The account of the Caspian seal 2007. Report CISS 2007.
3. Eybatov T. M. Caspian seal mortality in Azerbaijan. Caspian environmental program (Proceedings from the First BioNetwork Workshop). World Bank, Bordeaux, 1997. 95-100 р.
УДК 595.764.1 (470.67)
ОБЪЕМЫ РОДОВ, ЭКОЛОГО-ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЕ И СИСТЕМАТИЧЕСКИЕ ЗАМЕЧАНИЯ ПЛАСТИНЧАТОУСЫХ ЖУКОВ РЕСПУБЛИКИ ДАГЕСТАН.
© 2011 Шохин И.В., Олейник Д.И.
Азовский филиал Мурманского морского биологического института КНЦ РАН; ЮНЦ РАН
Дагестанский государственный университет
В статье изложены объемы родов, и приведены эколого-зоогеографические и систематические замечания пла-стинчатоусых жуков Республики Дагестан. Фауна региона включает представителей 8 семейств и 94 родов, 191 вида.
In article volumes of sorts are stated, and ecological, zoogeographical and regular remarks scarab bugs of Republic Dagestan are resulted. The region fauna includes representatives of 8 families and 94 sorts, 191 kinds. Ключевые слова: пластинчатоусые, Дагестан, семейство, подсемейство, триба, род, вид. Keywords:.scarab, Dagestan, family, a subfamily, tribe, a sort, a kind.
Надсемейство scarabaeoidea
Обширная группа, насчитывающая свыше 31000 видов, большая часть которых относится к семейству Scarabaeidae. В системе жуков стоит обособленно, образуя отдельную серию (Scarabaeformia), однако устоявшегося мнения о филогенетических путях развития группы, количестве семейств внутри надсемейства и связях с другими жесткокрылыми нет. Разными исследователями выделяется от 3 до 20 семейств. В данной работе мы придерживаемся порядка, предложенного Лоуренсом и Ньютоном [Lawrence, Newton, 1995], с поправками по Брауну и Скольцу [Browne, Scholtz, 1995], согласно которому в фауне региона найдены представители 8 семейств. В России надсемейство представлено примерно 500 видами. По преимагинальным стадиям, кроме фундаментальных сводок [Медведев, 1952, Ritcher, 1966] недавно вышел обзор в серии «Die larven der Kafer Mitteleuropas», в которой приводится и вся литература с описаниями личинок. В нашей работе мы ссылаемся только на основные работы по преимагиналь-ным стадиям.
Семейство Lucanidae
В основном тропическое семейство, насчитывающее свыше 800 видов из 6 подсемейств [Mizunuma, Nagai, 1994; Maes, 1992]. В работе используется система семейства, разработаная Холловэем [Holloway, 1960]. Для фауны бывшего СССР известно 19 видов из 3 подсемейств. Для фауны России - 15. Фауна Европы и Северной Африки насчитывает 17 видов [Baraud, 1993]. В регионе 9 видов, еще 2 вида известно из Закавказья. Изучена биология большинства видов, известных для нашего региона [Гиляров, 1952; Курчева, 1964].
Подсемейство Aesalinae
Включает 3 рода. Ряд авторов [Holloway, 1997] рассматривают подсемейство шире, с
включением трибы Nicagini. На наш взгляд, разделение этих групп вполне аргументировано в предыдущих работах [Howden, Lawrence, 1974].
Род Aesalus Fabricius, 1SG1
Небольшой род, представленный в Центральной Америке (З вида) и Палеарктике (7 видов). По палеарктическим видам выходил обзор Бартолоззи; [Bartolozzi, 1991]. В Дагестане - A. ulanowskii Ganglbauer, 1886.
Подсемейство Lucaninae
Центральное подсемейство, включающее большую часть видов семейства. Представлено в России 5 родами; в регионе З рода, относящиеся к З трибам.
Триба Lucanini Род Lucanus Scopoli, 1763 Голарктический род, насчитывающий около З0 видов, в регионе представлен двумя видами - L. cervus (Linnaeus, 1758), L. ibericus Motschulsky, 1845.
Триба Dorcini Род Dorcus Mac Leay, 1S19 В Дагестане встречается D. parallelipipedus (Linnaeus, 1758).
Триба Platycerini Род Platycerus Geoffroy, 1762 Голарктический род, насчитывает около 20 видов [Benesh, 1946]. В фауне Кавказа были описаны 2 вида, один из которых указывается для Южного Дагестана. Ранее по ошибочной географической этикетке отмечался Platycems caprea (De Geer, 1774) [Шохин, 2000]. В Дагестане -P. caraboides (Linnaeus, 1758), P. perplexus Gusakov, 2003.
Семейство Trogidae
Небольшое космополитическое семейство (около З00 видов), включающее три рода -Trox Fabricius, 1775, Omorgus Erichson, 1848 и Polynoncus Burmeister, 1876 [Scholtz, 1986]. Мировой каталог семейства сделан Скольцем [Scholtz, 1982], ревизия палеарктических видов -Бальтазаром [Balthasar, 19З6]. Преимагинальные стадии известны для всех трех родов, достаточно хорошо изучена биология [Baker, 1968], в том числе европейских видов [Медведев, Николаев, 1972; Scholtz, Lumaret, 1991].
Род Trox Fabricius, 1775 Наиболее обширный род семейства, включающий около 250 видов из Голарктики и Эфиопской провинции, сгруппированных в 2 подрода: Trox s. str. и Phoberus Macleay, 1819. В бывшем СССР - до 12 видов, в России 8 видов; В Дагестане - T. hispidus niger Rossi, 1792.
Семейство Glaresidae Монотипичная группа, считается наиболее примитивной в надсемействе [Scholtz et al., 1987,1994], обычно сближается с Trogidae, в составе которых часто рассматривалась. Основная литература та же, что и для предыдущего семейства.
Род Glaresis Erichson, 1S4S Род включает 51 вид, в регионе как и в России, представлен двумя видами (G. beckeri Solsky, 1870, G. rufa Erichson, 1848), ещё оидн вид, G. Oxiana Semenov, 1892, известный из Закавказья, Рейттером [Reitter, 1892], приводился для Южной России. Преимагинальные стадии не изучены.
Семейство Geotrupidae
Включает примерно З00 видов из З подсемейств. Для фауны России известно около 20
видов.
Подсемейство Geotrupinae
Главным образом голарктическая группа, надвидовые таксоны рода Geotrupes s. lato были обработаны Дзунино [Zunino, 1984], чья система в настоящее время считается в целом общепринятой. Всего в регионе найдены представители 4 родов, относящихся к номинативной трибе.
Род Ceratophyus Fischer von Waldheim, 1S24
Голарктический род, обработанный Zunino [197З]. Всего 9 видов. В регионе распространен 1 вид - C. polyceros [Pallas, 1781]
Род Anoplotrupes Jekel, 1S66 Включает З вида, в регионе представлен типовым видом рода - A. stercorosus (Scriba, 1791).
Род Geotrupes Latreille, 1796
Примерно 18 видов, среди которых достаточно много широко распространенных. В Дагестане - G. mutator (Marscham, 1802), G. spiniger (Marscham, 1802), G. stercorarius olgae Olsou-fieff, 1918.
Род Trypocopris Motschulsky, 1860
Небольшой род. В настоящее время известно 17 видов рода. В Дагестане - T. caspius (Motschulsky, 1858).
Семейство Ochodaeidae
Небольшая группа, насчитывающая около 100 видов 12 родов (в том числе и ископаемых), рецентные виды сгруппированы в 2 трибы по Николаеву [1995], или в 5 триб 2 подсемейств по Скольцу и др. [Scholtz et al., 1988]. Семенов-Тян-Шанский, Медведев [1930] - обзор русских видов. Для подсемейства известна личинка [Carlson, Ritcher, 1974], принадлежность к подсемейству личинки, ошибочно описанной Медведевым [1952] как Trox [Николаев, 1987] остается под сомнением. Для России приводится 5 видов.
Род Codocera Eschscholtz, 1821
Палеарктический род, включающий 2 вида. В Дагестане - C. ferruginea (Eschscholtz,
1818).
Род Ochodaeus Dejean, 1821
Включает около 60 видов, однако это число нельзя считать устоявшимся, в последнее время из состава рода выделены новые рода. Палеарктические виды ближе всего к видам предыдущего рода, возможно, более правильным будет рассматривать их как представителей одного рода. Фауна бывшего СССР представлена 6 видами. В Дагестане - O. chrysomeloides (Schrank, 1781), O. integriceps Semenov, 1891.
Семейство Hybosoridae
Небольшая группа, включающая около 180 видов 30 родов [Allsopp, 1984; Ocampo, 2006]. В настоящее время часто рассматривается в широком объеме, с включением в нее Cera-tocanthidae, Dynamopodinae, Thynorycterini, Scarabatermitini, Anaidini [Николаев, 1999].
Род Hybosorus Macleay, 1819
Тропический, преимущественно африканский род, насчитывающий 5 видов [Kuijten, 1983]. В регионе, как и в остальной России, представлен типовым видом - H. illigeri Reiche, 1853.
Семейство Glaphyridae
Небольшая древняя группа, включающая около 100 видов 8 родов 2 подсемейств, иногда выделяемая даже в отдельное надсемейство [Machatschke, 1959] (впрочем, Lichniini в последнее время выводятся из состава Glaphyridae [Hawkins, 2006]). Палеарктические виды обработаны Медведевым [1960]. Для фауны России известно 4 вида. Несмотря на то, что западными исследователями давно подроды рода Amphicoma Latreille, 1807 рассматривались как самостоятельные роды, в отечественной литературе до последнего времени виды обычно рассматривались под родовым названием Amphicoma. Последними исследованиями [Bezdek et al., 2005] установлено, что почти два века названия Amphicoma s. str. и Anthypna Eschscholtz, 1818 используются неправильно в связи с путаницей с типовыми видами (типовые виды родов были указаны неправильно, соответственно, виды, ранее относимые к Amphicoma, должны относиться к Anthypna, и наоборот). В результате названия, относимые к роду Amphicoma были отнесены к роду Anthypna, и наоборот. Несмотря на то, что в целях стабильности номенклатуры предпочтительнее было бы сохранить общеупотребительные названия, авторами были сделаны многочисленные перекомбинации. В данной работе подродовые названия Amphicoma [sensu Медведев, 1960] используются как родовые.
Род Eulasia Truqui, 1848
Виды рода проревизованы Баро [Baraud, 1990], включают окодо 60 видов и подвидов. В Дагестане - E. bombyliformis (Pallas, 1781), E. arctos (Pallas, 1781), E. chrysopyga (Faldermann, 1835).
Род Pygorpleurus Motschulsky, 1859
Род Pygorpleurus включает около 50 видов [Petrovitz,1958; Baraud, 1989]. Группа богато представлена в Средиземноморье вообще и на Кавказе в частности, однако кавказский материал еще недостаточно изучен. В Дагестане - P. vulpes (Fabricius, 1781), P. psilotrichius (Faldermann, 1835), P. distinctus (Faldermann, 1835)].
Семейство Scarabaeidae
Одно из крупнейших семейств, насчитывающее около 25000 видов, фауна бывшего СССР включает около 1000 видов, России около 480 видов, в регионе представлено почти 300 видами, еще около 200 видов известно из Закавказья. Объем семейства точно не установлен и дискутируется разными авторами, для многих групп западными систематиками признается ранг самостоятельных семейств. Также дискутируется и объем подсемейств. По Лоуренсу и Ньютону [Lawrence, Newton, 1995], подразделяется на 13 подсемейств.
Подсемейство Scarabaeinae Насчитывает около 5000 описанных видов из 234 родов, сгруппированных в 12 триб [Hanski, Cambefort, 1991]. Фауна Палеарктики и Индо-Малайской области обработана Бальта-заром [Balthasar, 1963a, b]. Фауна России и сопредельных стран обработана Кабаковым [2006]. Обзор преимагинальных стадий подсемейства: Edmonds, Halfitter [1978]. В регионе отмечено 49 видов 10 родов 7 триб.
Триба Scarabaeini Род Scarabaeus Linnaeus, 175S
Насчитывает 90 видов, фауна бывшего СССР представлена 8 видами [Кабаков, 1980]. В работе Камбефорта и др. [Cambefort et al., 1997] для Северного Прикаспия приводится S. carina-tus Gebler, 1841. Нами, несмотря на многолетние исследования этого региона, данный вид никогда не отмечался. По мнению О.Н. Кабакова (личное сообщение) эти данные относятся к крупным экземплярам S. typhon Fischer von Waldheim, 1823. В Дагестане - S. armeniacus (Mannerheim in Menetries, 1832), S. sacer Linnaeus, 1758, S. typhon Fischer von Waldheim, 1823.
Триба Gymnopleuruu Род Gymnopleurus Illiger, 1S03 108 видов 4 родов, распространенных в Восточном полушарии. Около 45 видов из 2 подродов, распространенных в южной части Старого Света. Все виды, представленые в регионе - G. monsus (Pallas. 1781), G. geoffroyi serratus Fischer von Waldheim, 1821, G. flagellatus (Fabri-cius, 1787), относятся к номинативному подроду.
Триба Sisyphini Род Sisyphus Latreille, 1S07 Около 40 видов из 2 подродов, в регионе представлен типовым видом рода - S. schaefferi (Linnaeus, 1758).
Триба Coprini Род Copris Geoffrey, 1762
Около 140 видов, в фауне региона представлен 2 видами - C. lunaris (Linnaeus, 1758), C. hispanus (Linnaeus, 17б4).
Триба Onthophagini Род Onthophagus Latreille, 1S02
Один из крупнейших родов, насчитывающий около 1800 видов. Внутренняя систематика рода до сих пор недостаточно разработана, преимагинальные стадии описаны только для некоторых видов (основная часть - в цикле работ Lumaret, Kim), в связи с этим разные авторы придерживаются различных систем, чаще других используется система Бальтазара [Baltasar, 1964]. Мы в данной работе придерживаемся системы, предложенной Дзунино [Zunino, 1979] на основании строения копулятивного органа самца. Для подрода Euonthophagus Balthasar, 1959 выходила ревизия фауны СССР и близлежащих стран [Кабаков, 1977]. Группа О. (Palaeontho-phagus) ovatus проанализирована Мартином-Пиера и Дзунино [Martin-Piera, Zunino, 1985,198б]. Для региона отмечено 22 видами, - O. gibbosus (Scriba, 1790), O. atramentarius Menetries, 1832, O. taurus (Schreber, 1759), O. illyricus (Scopoli, 17б3), O. vitulus (Fabricius, 1775), O. gibbulus (Pallas, 1781), O. nuchicornis (Linnaeus, 1758), O. vacca (Linnaeus, 17б7), O. sericatus Reitter, 1892, O. fracticornis (Preyssler, 1790), O. lemur (Fabricius, 1781), O. coenobita (Herbst, 1783), O. fissicornis Steven, 1809, O. fortigibber Reitter, 1909, O. lucidus (Illiger, 1800), O. suturellus Brulle, 1832, O. andalusicus Waltl, 1835, O. truchmenus Kolenati, 184б, O. ovatus (Linnaeus, 17б7), O. ruficapillus Brulle, 1832, O. grossepunctatus Reitter, 1905, O. furcatus (Fabricius, 1781).
Род Caccobius Thomson, 1S63 Около 90 видов, распространенных в Африке и Евразии. Для территории региона известно 2 вида - C. schreberi (Linnaeus, 17б7), C. histeroides (Menetries, 1832).
Триба Oniticellini
Род Euoniticellus Janssens, 1953
В фауне России 2 вида, оба отмечены на территории региона - E. fulvus (Goeze, 1777), E. pallipes (Fabricius, 1781).
Род Paroniticellus Balthasar, 1963
Род включает широкораспространенный один вид в Дагестане - P. festivus (Steven,
1809).
Триба Onitini Род Cheironitis Lansberge, 1875
Небольшая группа, насчитывающая около 20 видов, существуют 2 основные системы: Каменского [1937] и Мартин-Пиера [Martin-Pierra, 1987] с одной стороны, объединяющих па-леарктические таксоны в 8 политипических видов, преимущественно на основании сходства гениталий, и система Бальтазара [Balthasar, 1964], развитая Кабаковым [2000], трактующая каждый таксон как отдельный вид. В Дагестане - C. pamphilus (Menetries, 1849), C. haroldi (Ballion, 1871).
Род Onitis Fabricius, 1798
Более ста видов, в фауне региона, так же как и в остальной России, представлен 2 видами - O. humerosus (Pallas, 1771), O. damoetas Steven, 1806.
Подсемейство Eremazinae
Род Eremazus Mulsant, 1851
Сахаро-синдский род, насчитывающий 5 видов, обитающих в Средней Азии и Северной Африке. В регионе представлен 1 видом (E. cribratus Semenov, 1893.), еще 1 вид, Е. unistriatus Mulsant, 1851, известен для Закавказья (долина Аракса). В настоящий момент выделяется в отдельное подсемейство, близкое к Hybosorinae [Николаев, 2005]. По строению гениталий самца, а также по ряду других признаков, близок ко многим примитивным группам, однако строение сперматеки самки показывет несомненное сходство с Aphodiinae. Более адекватные сведения будут получены после изучения преимагинальных стадий.
Подсемейство Aphodiinae
Громадная группа, распространенная во всех частях света, насчитывающая около 3000 видов [М. Dellacasa, 1987]. Многочисленные роды сгруппированы примерно в 10 триб. В мировом объеме подсемейство обработано Шмидтом [Schmidt, 1922]; Палеарктика и Индомалайская области - Бальтазаром [Balthasar, 1964]; по России и по изучаемому региону основные данные приводятся в работах Медведева [1965], Николаева [1987], Яблокова-Хнзоряна [1967], Олсуфьева [1918]. Подсемейство принимается нами в широком объеме, с включением Aegialinae в статусе трибы [Lawrence, Newton, 1995]. Систематика группы в основном дается по каталогу М. Деллакаса.
Триба Psammodiini
Небольшая группа, около 350 видов, сгруппированных в 29 родов [Pittino, Mariani, 1986; Rakovic, Krai, 1997]. Объем родов понимается различными авторами по-разному. По Николаеву [1984, 1987], большая часть этих родов не заслуживает этого ранга и синонимизирована (i в качестве подродов) с типовым родом. По системам [Pittino, Mariani, 1986; Rakovic, Krai, 1997] разделяется на 3 подтрибы, в данной работе мы придерживаемся последней системы. Фауна Палеарктики и Индо-Малайской области обработана Бальтазаром [Balthasar, 1964]. В дальнейшем по палеарктическим видам выходили ревизии Раковича [Racovic, 1981, 1982, 1986, 1998 и др.], Питтино [Pittino, 1978 и др.], Питтино и Мариани [Pittino, Mariani, 1986], Раковича и Крала [Rakovic, Krai, 1997], Шохина [2006].
Род Psammodius Fallen, 1807
Около 25 видов [М. Dellacasa, 1991]. Ряд исследователей принимает в более широком объеме [Racovic, 1981], в объеме Николаев [1987] включает около 250 видов. Представлен в Палеаркти-ке 9 видами. Род был проревизован Раковичем [Racovic, 1981,1986] и Питтино [Pittino, 1978]. Для фауны региона известно 2 вида - P. generosus Reitter, 1892, P. asper (Fabricius, 1775).
Род Rhyssemus Mulsant, 1842
Обширный род, насчитывающий около 170 видов. В Дагестане - R. germanus (Linnaeus,
1767).
Род Platytomus Mulsant, 1842
Всесветно распространенный род, насчитывающий 25 видов. В Дагестане - P. variolosus (Kolenati, 1846).
Род Pleurophorus Mulsant, 1842
В Старом Свете представлен 29 видами из 32 известных [Pittino, Mariani, i9S6]. В Дагестане - P. caesus (Creutzer, il96).
Триба Aphodiini
Существует 3 основные тенденции построения надвидовых таксонов внутри трибы. «Классическая» система (используемая со Рейттера, и, в частности, в каталоге палеарктических жесткокрылых) предполагает наличие одного крупного рода Aphodius Illiger, 1798 с многочисленными подродами, и достаточно многочисленных, как правило, моно- и олиготипичных групп, выделяемых в отдельные рода (без подродовой дифференциации) по ярким отличающимся признакам. Как было многократно показано, такая система является искусственной -близкие группы оказываются в разных родах (например Heptaulacus Mulsant, 1842 и Euheptau-lacus G. Dellacasa, 1983), в то время как более отдаленные группы - в рамках одного рода Apho-dius. Кроме того, часто отдельные «роды» оказываются ближе к отдельным подродам Aphodius (например, Mothon Semenov, Medvedev, 1927 и Mendidius Harold, 1868). В связи с этим были предприняты усилия в двух основных направлениях для упорядочивания системы группы. В отечественной систематике наблюдалась тенденция к укрупнению таксонов в этой трибе, и большая часть родов понижалась в статусе до подродов. В последней крупной ревизии трибы, сделанной на основе мировой фауны [Dellacasa et al., 2001], наоборот, предложена концепция отказа от статуса подродов, и все надвидовые таксоны рассматриваются в родовом статусе. Оба этих направления имеют свои недостатки - и в том, и в другом случае границы между родами и подродами расплываются, однако система, принятая при традиционном делении, еще более неадекватна.
В нашей работе принята система [Dellacasa et al., 2001], несмотря на ее недостатки, многие "роды" выделяются по формальным (часто только по одному) признакам, без учета родственных отношений, а соотнесение всех видов к одному роду наоборот, соответствует традиционным взглядам (к тому же трудность с определением подродового места у ряда видов, часто относимых к филогенетически далеким группам, говорит о реальной условности этих таксонов). Однако эта система более адекватно отражает родственные связи, хотя построение единой непротиворечивой системы трибы остается делом будущего. По-видимому, несколько "родов" связанных родственными отношениями, следует рассматривать как подрода одного таксона.
Для фауны бывшего СССР известно не менее 246 видов [Фролов, 1997].
Род Aphodius
В регионе представлен A. luridus (Fabricius, ill5).
Род Acrossus Mulsant, 1842
Группа подродов, сближаемых по наличию горловой бороздки, была выделена Кабаковым и Фроловым [1996]. Частично подкрепляется данными по строению личинки (основное отличие выражено в форме щетинок, сгруппированных в параллельные ряды на анальном стер-ните) и способу яйцекладки [Мартынов, 1998], хорошо отличается также строением головы. По другим признакам (строение эпифаринкса, гениталий самца) показывает значительное разнообразие. На мой взгляд, данная группа представляет один из примеров естественного рода в трибе. Кроме таксонов, рассмотренных Кабаковым и Фроловым [1996], к этой группе относятся как минимум следующие таксоны: Renaudius Balthasar, 1951 (близок к Heptaulacus), Apparam-moecius Petrovitz, i95S, Brachiaphodius W. Koshantschikov (в строении эпифаринкса этого таксона обнаруживаются общие черты с Acrossus). Видимо к этой группе также относятся Oxyomus Dejean, iS33, Boucomontiellus Balthasar, i932, Paracoptochirus Balthasar, i932, Osmanius Branco, Baraud, 1988 и ряд других групп. В Дагестане - A. depressus (Kugelann, il92), A. rufipes (Linnaeus, il5S), A. gagatinus (Mannerheim in Menetries, iS32).
Род Nimbus Mulsant, Rey, 1870
Род включает около i5 довольно широкораспространенных видов. В Дагестане - N. obliterates (Sturm, iS23).
Род Euheptaulacus G. Dellacasa, 1983
Всего 7 видов включает данный род. В Дагестане - E. sus (Herbst, ilS3), E. carinatus (Germar, iS24).
Род Bodilus Mulsant, Rey, 1870
= Bodiloides Dellacasa, Dellacasa, 2005, syn. N.
Объединяет виды с характерной формой гениталий - длинное стройное изогнутое осно-
вание и маленькие парамеры. М. и Дж. Деллакаса [Dellacasa, Dellacasa, 2005] описали отдельный род для В. Ictericus, на мой взгляд, признаки, характеризующие этот таксон, не выходят за пределы изменчивости Bodilus. В Дагестане - B. ictericus (Laicharting, 1781), B. punctipennis (Erichson, 1848), B. lugens (Creutzer, 1799), B. gregarius (Harold, 1871).
Род Acanthobodilus G. Dellacasa, 1983 Хотя род обычно сближается с видами Bodilus, на мой взгляд, виды, относящиеся к Acanthobodilus, ближе к ряду тропических групп - Emadiellus A. Shmidt, 1913, Aganocrossus Reitter, 1895 и др. В Дагестане - A. immundus (Creutzer, 1799).
Род Erytus Mulsant, Rey, 1870 По группе выходили ревизии Стебнички [Stebnicka1985] и М.и Г. Деллакаса [Dellacasa, Dellacasa, 2001]. В Дагестане - E. cognatus (Fairmaire, 1860), E. pruinosus (Reitter, 1892), E. aequ-alis (A. Schmidt, 1907).
Род Neagollus W. Koshantschikov, 1912
Данный род включает 27 видов. В Дагестане - N. abchasicus (Reitter, 1892).
Род Biralus Mulsant, Rey, 1870 Широкораспространенных 4 вида включает данный род. В Дагестане - B. satellitius (Herbst, 1789).
Род Chilothorax Motschulsky, 1859
Род Chilothorax включает 73 широкоораспространенных вида. В Дагестане - C. paykulli (Bedel, 1907), C. melanostictus (W. Schmidt, 1840), C. distinctus (Miiller, 1776), C. sticticus (Panzer, 1798).
Род Melinopterus Mulsant, 1842
18 видов включает данный род. В Дагестане - M. prodromus (Brahm, 1790), M. sphacela-tus (Panzer, 1798), M. caspius (Menetries, 1832).
Род Amidorus Mulsant, Rey, 1870 Род по составу небольшой. Всего 9 видов. В Дагестане -A. obscurus (Fabricius, 1792).
Род Trichonotulus Bedel, 1911 Род Trichonotulus включает 6 видов. В Дагестане - T. scrofa (Fabricius, 1787).
Род Esymus Mulsant, Rey, 1870 К настоящему времени род включает 18 видов с различными особенностями распространения. В Дагестане - E. merdarius (Fabricius, 1775), E. pusillus (Herbst, 1789).
Род Euorodalus G.Dellacasa, 1983
Всего 8 видов входит в состав данного рода. В Дагестане - E. coenosus (Panzer, 1798).
Род Eudolus Mulsant, Rey, 1870 Данный род включает только 2 вида. В Дагестане - E. quadriguttatus Herbst, 1783.
Род Mendidius Harold, 1868 33 вида объединяет род Mendidius. В Дагестане - M. bispinifrons (Reitter, 1889), M. multiplex (Reitter, 1897).
Род Sugrames Reitter, 1894
Род Sugrames включает в свой состав 4 вида. В Дагестане - S. hauseri Reitter, 1894.
Род Colobopterus Mulsant, 1842 Группа родов, объединяемая по общему признаку - большому щитку традиционно выделяется из остальных представителей трибы. На мой взгляд, объединение этой группы носит искусственный характер, ряд групп (Coprimorphus Mulsant, 1842, Teuchestes Mulsant, 1842) гораздо ближе к типовому роду, чем к Colobopterus, который занимает несколько изолированное положение в трибе по строению эпифаринкса и личинки. В Дагестане - C. brignolii (Carpaneto, 1973), C. erraticus (Linnaeus, 1758).
Род Otophorus Mulsant, 1842 Род Otophorus включает только один вид - O. haemorrhoidalis (Linnaeus, 1758).
Род Coprimorphus Mulsant, 1842 Этот монотипичный род обычно сближается с группой подродов с большим щитком. На наш эта группа является сборной, Colobopterus по строению личинки, эпифаринкса и щетинок на задних голенях относится к отдельной группе, большинство остальных групп по своим признакам близко к номинативному роду (скошенные углы переднеспинки, двойная пунктировка,
строение головы), вероятно, эта группа образует один род с рядом подродов. Что касается Co-primorphus, единственный вид, относящийся к этому таксону, С. Scrutator (Herbst, 17S9), фактически не отличается по признакам от рода Aphodius s. Str. - строение головы, переднеспинки и других признаков идентично, отличия наблюдаются только в несколько уплощенном теле и незначительно большем щитке. Следует отметить окраску этого вида, аналогичную многим представителям рода Aphodius s. Str., также эти таксоны близки и по географическому распространению. Вероятнее, всего оба таксона являются синонимами. В Дагестане - C. scrutator (Herbst, 1789).
Род Teuchestes Mulsant, 1842
Род Teuchestes объединяет 4 вида. В Дагестане - T. fossor (Linnaeus, 1758).
Род Eupleurus Mulsant, 1842
3 вида включает в данный род. В Дагестане - E. subterraneus (Linnaeus, 1758).
Род Loraspis Mulsant, Rey, 187Q Для рода Loraspis характерен 1 вид. В Дагестане - L. frater (Mulsant, Rey, 187Q).
Род Aphodius Illiger, 1798 = Rhodaphodius Adam, 1994 syn. Confirm. Подрод Rhodaphodius был описан Адамом [Adam, 1994], в дальнейшем сведен в синонимы к Aphodius Illiger, 1798, однако далее рассматривался как отдельный род [Dellacasa, Della-casa, 2QQ5]. На мой взгляд, внутри рода Aphodius s. Str. Есть две группы, из которых одна объединяет более мелкие виды с надкрыльями, а другая более крупные с черной перевязью на красных надкрыльях. Aphodius foetens входит в группу, близкую к типовому виду, при этом нет признаков, которые отделяли бы этот вид от этой группы, различия в строении эпифаринкса также легко укладываются в общий план группы. В Дагестане - A. fimetarius (Linnaeus, 1758), A. foetens (Fabricius, 1787), A. conjugatus (Panzer, 1795).
Род Alocoderus A. Schmidt, 1913 Для рода характерно 1З видов. В Дагестане - A. hydrochaeris (Fabricius, 1798).
Род Loraphodius Reitter, 1892
4 вида входят в состав данного рода. В Дагестане - A. hydrochaeris (Fabricius, 1798).
Род Planolinellus Dellacasa, Dellacasa, 2005 Всего 7 видов объединяет род Planolinellus. В Дагестане - P. vittatus mundus (Reitter,
1892).
Род Agrilinus Mulsant, Rey, 1870
В каталоге палеарктических жесткокрылых [Dellacasa, Dellacasa, 2GG6] для юга европейской части России также приводится Agrilinus convexus (Erichson, 1S4S), по моим данным, находок этого вида в Южной России не отмечено. В Дагестане - A. ater (De Geer, 1774).
Род Bodilopsis Adam, 1994 22 вида включены в этот род. В Дагестане - B. sordidus (Fabricius, 1775), B. rufa (Moll,
1782).
Род Parammoecius Sledlitz, 1891
В состав данного рода входят 7 видов. В Дагестане - P. brevithorax (Sumakov, 19Q3), P. asphaltinus (Kolenati, 1846).
Род Subrinus Mulsant, Rey, 1870
Небольшой род. Всего S видов в составе ее фауны. В Дагестане - S. sturmi (Harold,
187Q).
Род Liothorax Motschulsky, 1859
Род проревизаван Деллакаса и др. [Dellacasaet al., 2GG7]. В настояшее время род включает 6 видов. В Дагестане - L. kraatzi (Harold, 1868).
Род Nialus Mulsant, Rey, 1870 Всего 2 вида входит в состав рода. В Дагестане - N. varians (Duftschmid, 18Q5).
Род Labarrus Mulsant, Rey, 1870 11 видов входят в состав рода. В Дагестане - L. lividus (Olivier, 1789).
Род Calamosternus Motschulsky, 1859 Небольшой по составу род. Насчитывает 21 вид. В Дагестане - C. granarius (Linnaeus,
1767).
Подсемейство Melolonthinae
Принимается в данной работе в широком смысле [Медведев, 1951; Lawrence, Newton, 1995]; одна из самых обширных групп, западноевропейскими исследователями часто выделяется в отдельное семейство [Balthasar, 1963; Baraud, 1992]. Насчитывает свыше 11000 видов примерно 750 родов, сгруппированных в многочисленные трибы. Виды фауны бывшего СССР обработаны Медведевым [1951, 1952].
Триба Melolonthini
Сравнительно небольшая группа, насчитывающая около 300 видов. Для региона зарегистрированы представители 4 родов, представители еще 2 родов, Cryptotrogus orita (Reitter, 1902), С. maljuzhenkoi (Zaitzev, 1928) и Microphylla paupera (Натре, 1852) распространены в Закавказье - в долине реки Араке.
Триба представлена двумя четкими группами, которые в данной работе предлагается трактовать как отдельные подтрибы. В качестве названий используются пригодные названия Melolonthina (оригинальное написание Melolonthidae Leach in Samouelle, 1819) и Polyphyllina (оригинальное написание Polyphyllidae Burmeister, 1855).
Для их различения служит следующее разделение:
1. Виды с явственными ребрами на надкрыльях, гениталии самца толстые с широкой и длинной базальной частью и укороченными, как правило короче базальной части, парамерами Melolonthina
2. Виды с гладкими надкрыльями, без ребер. Гениталии самца узкие, тонкие длинные. Парамеры гораздо длиннее базальной части Polyphyllina
Подтриба Melolonthina.
Типовой род Melolontha Fabricius, 1775.
Объединяет таксоны с ребрами на надкрыльях. Гениталии самца толстые, с широкой и длинной базальной частью и укороченными, как правило, короче базальной части, парамерами. Роды Melolontha Fabricius, 1775, Oplosternus Guerin-Meneville, 1838, Exolontha Reitter, 1902, Eu-ranoxia Semenov, 1890 и, видимо, ряд других родов.
Род Melolontha Fabricius, 1775
Около 60 видов, распространенных в Палеарктической и Индо-Малайской областях. В каталоге палеарктических жесткокрылых [Bezdek, 2006] и Apropyga и Oplosternus рассматриваются только в качестве синонимов номинативного подрода. Мы используем стандартное деление рода на подроды. Ранее для Дагестана ошибочно приводилась Melolontha afflicta Ballion, 1870 [Абдурахманов, 1981; Арзанов и др., 1992], сейчас для региона выделяются - M. pectoralis Megerle von Muhlfeld, 1812.
Подтриба Polyphyllina.
Типовой род Polyphylla Harris, 1841.
Виды с гладкими надкрыльями, без ребер. Гениталии самца узкие, длинные. Парамеры гораздо длиннее базальной части. Сюда относится подавляющее число палеарктических родов: Polyphylla Harris, 1841, Anoxia Laporte, 1832, Cyphonotus Fischer von Waldheim, 1824, Achranoxia Kraatz, 1888 и ряд других родов.
Род Polyphylla Harris, 1841
Голарктический род, включающий 61 вид [Young, 1988, de Wailly, 1993]. В Палеарктике 33 вида [de Wailly, 1993, 1997, 1998]. В Дагестане - P. fullo (Linnaeus, 1758), P. olivieri (Laporte, 1840), P. adspersa Motschulsky, 1854, P. alba (Pallas, 1773).
Род Anoxia Laporte, 1832
Средиземноморский род, включающий около 30 видов [Baraud, 1989,1990а]. Для сопредельных регионов известны следующие виды: A. kraatzi Retter, 1890 (Малая Азия), A. scutellaris Mulsant, 1842 (Закавказье, Средиземноморье), A. orientalis (Krynicki, 1832) (Крым, Малая Азия, Балканы; Мартыновым [1997] приводится для Восточной Украины). В Дагестане - A. pilosa (Fabricius, 1792).
Род Cyphonotus Fischer von Waldheim, 1824
В Дагестане - C. testaceus (Pallas, 1781).
Триба Rhizotrogini
Известно около 2000 видов этой группы, в разных классификациях ее статус принимается от отдельного подсемейства до включения в состав трибы Melolonthini.
Род Holochelus Reitter, 1889
Включает около 30 видов [Nonveiller, 1965]. Система рода дается по Шохину, Фролову (in litt.). В Дагестане - H. aequinoctialis (Herbst, il90).
Род Rhizotrogus Latreille, 1825 Преимущественно западно-средиземноморский род, насчитывающий 37 видов [Coca-Abia, Martin-Piera, 1998]. В регионе представлен типовым видом рода - R. aestivus (Olivier, ilS9).
Род Amphimallon Latreille, 1825
Палеарктический род, насчитывающий около 67 видов. Николаев [1987] рассматривает в качестве подрода в составе Rhizotrogus. В Дагестане - A. altaicum (Mannerheim, iS25), A. solsti-tiale (Linnaeus, il5S), A. volgense Fischer von Waldheim, iS23.
Род Monotropus Erichson, 1848 Монтрей [Montreuil, 2003] оценивает состав рода Monotropus в 5 видов на Иберийском полуострове, 1 - из Северной Африки и 2 вида - в Южной России. Кроме того, он выделяет 2 вида в род Tosevskiana Pavicevic, 1985, считая этот род балканским дериватом Monotropus. На мой взгляд, по крайней мере один вид рода Tosevskiana относится к Amphimallon, в котором он и был и описан. Положение иберийских и североафриканского видов в роде также сомнительно. Медведевым [1951] последние были выделены в отдельный poд Paramonotropus (nomen nudum, типовой вид не был выделен). В узком смысле род представлен 2 видами, ареал рода практически совпадает с границами изучаемого региона, немного выходя за его пределы. Однако для окончательного решения вопроса о видовом составе рода необходимо изучение западноевропейского материала, в первую очередь внутренних мешков. Гениталии видов гр. Rhizotrogus схожи, отличия во внутренних мешках, указанные западными исследователями, касаются в первую очередь вооружения, однако наибольшее значение для группы имеет форма внутреннего мешка. В Дагестане - M. fausti Semenov, iS99, M. nordmanni (Blanchard, iS5i).
Род Chioneosoma Kraatz, 1891 Среднеазиатский род, насчитывающий около 30 видов [Медведев, 1966]. В Дагестане -C. vulpinum (Gyllenhal, iSil), C.pulvereum (Knoch, iS0i).
Род Lasiopsis Erichson, 1848 В широком смысле (sensu Николаев [1977]) включает более 80 видов из Индо-Малайской области и Палеарктики, сгруппированных в несколько подродов. В регионе представлен типовым видом рода - L. canina (Zoubkov, iS29).
Триба Hopliini Род Hoplia Illiger, 1803 Около 250 видов, более 100 известно из Палеарктики. Богато представлен в фауне Кавказа: Hoplia (Decamera) jacobsoni Reitter, 1903 (Восточная Турция, Северный Иран), H. (D.) co-rallipes Reitter, 1994 (Ю. Азербайджан), H. (D.) euphratica Zaitzev, 1924 (Северо-Восточная Турция), H. (s. str.) caucasica Kolenati, 1846 (Северо-Западный Иран, Восточное Закавказье), H. (s. str.) anatolica Reitter, iS90 (M. Азия), H. (s. str.) cylindrica Reitter, 1903 (Закавказье), H. (s. str.) hyrcana Medvedev, 1952 (Северный Иран). В Дагестане - H. paupera Krynicki, iS32, H. ciscauca-sica Medvedev, i952, H.parvula Krynicki, iS32.
Подсемейство Sericinae Около 1300 видов. Состав и число родов окончательно не установлены. По ряду родов Европы и Средиземноморья выходили ревизии Баро [Baraud, i962-1965] и Аренса [Ahrens, 2005]. Для региона отмечены представители 2 родов, еще 1 род, Triodontella Reitter, 1919, известен для Закавказья. Обзор видов бывшего СССР в работе Николаева [2002].
Род Maladera Mulsant et Rey, 1871 По Николаеву [1987], включает около 100 видов. В Европе и Средиземноморье 3 вида [Baraud, 1965]. В Дагестане - M. holosericea (Scopoli, ill2), M. punctatissima (Faldermann, iS35), M. euphorbiae (Burmeister, iS55).
Род Omaloplia Schonherr, 1817 24 палеарктических вида [Baraud, i962; Rossner, Ahrens, 2004]. В Дагестане - O. ruricola (Fabricius, ill5), O. spiraeae (Pallas, ill6).
Подсемейство Rutelinae Обширная группа, объединяющая около 4100 видов, примерно 200 родов, сгруппиро-
ванных в 6 триб. Иногда объединяются с родственным подсемейством Dynastinae [Николаев, 1987]. В Палеарктике примерно 250 видов, относящихся к двум трибам. Фауна бывшего СССР была обработана Медведевым [1949], позднее выходили ревизии по отдельным группам.
Триба Anomalini Подтриба Anomalina
Род Anomala Samouelle, 1819
Один из крупнейших родов, насчитывающий свыше 1000 видов. Несомненно, является гетерогенным, и подродовая структура требует обстоятельного анализа. В Дагестане - A. splen-dida Menetries, 1832, A. dubia (Scopoli, 1763), A. dubia abchasica Motschulsky, 1854, stat. n., A. errans (Fabricius, 1775).
Род Blitopertha Reitter, 1903
Включает 4 палеарктических вида [Baraud, 1991]. В Дагестане - B. nigripennis (Reitter,
1888).
Подтриба Anisopliina Род Chaetopteroplia Medvedev, 1949
Представители ранее рассматривались как подрод рода Anisoplia. По Баро [Baraud, 1986], включает 12 видов. В Дагестане - C. segetum (Herbst in Fuessly, 1783), C. segetum vilutina (Erichson, 1848).
Род Brancoplia Baraud, 1986
Представители рода ранее рассматривались в рамках рода Anisoplia, подрода Chaetopteroplia. По Баро [Baraud, 1986], включает 4 вида. В Дагестане - B. leucaspis (Laporte, 1840).
Род Anisoplia Fischer von Waldheim, 1824
Одна из первых работ по распространению жуков рода Anisoplia (s. lato) - Владимирская [1928]. Систематика рода пересмотрена Баро [Baraud, 1986, 1991], некоторые группы, имевшие ранее статус подрода, выделены в самостоятельные рода. Однако материал по кавказским видам, подобно большинству зарубежных работ, представлен фрагментарно и требует дополнительной ревизии. Род включает 54 вида, относящихся к 3 подродам. Кроме отмеченных в списке, Баро приводит в своей ревизии следующие виды для фауны Кавказа: A. noahi Petrovitz, 1973 (Арарат), A. armeniaca Kraatz, 1883 (Закавказье), А. reitteriana Semenov, 1903 (Армения), A. venusta Baraud, 1991 (Армения), A. agnata Reitter, 1889 (Закавказье, Курдистан, Северный Иран), A. sila Zaitzev, 1917 (Грузия), A. alazonica Zaitzev, 1917 (Грузия: Кахетия - Лагодехи), A. limbata Kraatz, 1886 (Закавказье, Сев.-Вост. Турция), A, clypealis Reitter, 1889 (Армения), A. hir-ta Zaitzev, 1917 (Аджария, Абхазия), а также A. taocha Zaitzev, 1917 и А. phoenissa Zaitzev, 1917. В Дагестане - A. austriaca (Herbst, 1783), A. zwickii Fischer von Waldheim, 1824: 216, A. desertico-la Fischer von Waldheim, 1824, A. agricola (Poda, 1761), A. faldermanni Reitter, 1883, A. signata Faldermann, 1835, A. parva Kraatz, 1883.
Poд Adoretus Laporte, 1840
В Палеарктике свыше 80 видов. Виды, встречающиеся в регионе, относятся к типовому подроду. В Дагестане - A. discolor (Faldermann, 1835), A. nigrifrons (Steven, 1809).
Подсемейство Dynastinae
Обширное, преимущественно тропическое подсемейство, насчитывающее не менее 1400 видов. В мировом объеме обработано Эндреди [Endrodi, ряд ревизий 1966-1977 годов, в 1985 году - определитель видов], фауна бывшего СССР обработана Медведевым [1960].
Триба Oryctini Род Oryctes ILliger, 1798 Распространен в Восточном полушарии, насчитывает около 40 видов. В Дагестане - O. nasicornis (Linneus, 1758)
Триба Pentodontini Род Phyllognathus Eschscholtz, 1830
К роду относится 5 видов. В фауне региона, как и в России, представлен типовым видом рода - P. excavatus (Forster, 1771).
Род Pentodon Hope, 1837
Эндреди [Endrodi, 1985] свел свыше 40 описанных палеарктических видов этого рода в 9 политипических видов (21 таксон). Однако полностью признать эту систему, на мой взгляд, рано, группа нуждается в обстоятельной ревизии. В Дагестане - P. idiota (Herbst, 1789), P. bidens (Pallas, 1771), P. bidens sulcifrons Kuster, 1848.
Подсемейство Valginae
Небольшая группа, насчитывающая около 260 видов 33 родов 2 триб. В фауне региона, как и в России, представлена одним видом. Обычно расматривается в составе Cetoniinae, с которым объединяется по следующим признакам - наличник с выемками по боковому краю близ основания и редуцированный ротовой аппарат. На мой взгляд, систематическое положение этого таксона в подсемействе Cetoniinae нельзя считать бесспорным. По некоторым признакам личинки (в частности, строение головы, ног и анальной площадки со сложным рисунком) и имаго сильно отличаются не только от бронзовок, но и от других Pleurosticti. В имагинальной стадии -редукция на крыльях югальных жилок, в целом укороченная проксимальная часть, расширенные и сливающиеся на большом протяжении R1 и R3, передние голени с 5 зубцами, широко расставленные средние тазики.
Род Valgus Scriba, 1790
Около 10 видов, распространенных в Голарктике и Индомалайской области. В Дагестане - V. hemipterus (Linnaeus, 1758).
Подсемейство Cetoniinae
Насчитывает около 3600 видов, статус группы часто поднимается до семейства [Balthasar, 19б3; Krikken, 1984]. Порядок родов и группировка надродовых таксонов даются по Крик-кену [Krikken, 1984]. В последнее время ведутся споры об использовании названий Osmoderma и Gnorimus, начатые публикацией венгерского энтомолога Адама [Adam, 1994]. В своей работе Адам восстанавливает забытые названия Кирби [Kirby, 1927], которые не использовались последние 160 лет. Хотя формально (в отношении приоритета) он прав, с другой стороны, восстановление забытых названий против давно известных и общепринятых нарушает стабильность зоологической номенклатуры. Согласно статье 23.9.2 [МКЗН, 2000], в таком случае следует консервировать общепринятое название либо обратиться в Комиссию о восстановлении старых названий. Номенклатурные акты, подтверждающие валидность названий Osmoderma и Gnori-mus, опубликованы Смитом и Дешамбре соответственно [Smith, 2004; Dechambre, 2001].
Надтриба Trichiitae
Насчитывает около 240 видов, сгруппированных в 5 триб и распространенных везде, кроме Австралии и Мадагаскара.
Триба Trichiini
Обширная группа, включающая в себя основную часть видов (~210) и родов (37) над-
трибы.
Род Trichius Fabricius, 1775
Насчитывает 55-60 видов, распространенных в основном в Индо-Малайской и Палеарк-тической областях. В регионе представлен типовым видом рода - T. fasciatus (Linnaeus, 1758).
Надтриба Cetoniitae
Центральная группа надсемейства, включающая около 3100 видов, по фауне Палеарк-тики и Индо-Малайской области вышла 4-х томная монография Микшича [Miksic, 197б, 1977, 1983, 1987]. Из 10 известных триб, в регионе представлена только номинативная объединяющая свыше 1000 видов более чем ста родов. Многочисленные рода номинативной трибы сгруппированы в 2 подтрибы, обе представлены в регионе.
Триба Cetoniini Подтриба Cetoniina Род Cetonia Fabricius, 1775
Палеарктический и Индо-Малайский род, насчитывающий около 25 видов, сгруппированных в два подрода. В регионе представлен типовым видом рода - C. aurata (Linnaeus, 17б1), C. aurata pallida (Drury, 1773).
Род Protaetia Burmeister, 1S42
Принимается в данной работе в широком объеме, включая подрод Netocia и другие под-роды, относимые обычно к роду Potosia. Подрод Potosia принимается здесь только в качестве младшего синонима подрода Netocia. Типовые виды обоих подродов (и огромное количество остальных видов, относимых к этим подродам) имеют однотипное, а иногда - практически идентичное строение гениталий. В этой группе особняком стоит только P. ungarica (Herbst, 1790) и ряд близких к ней видов, систематическое положение этой группы рассматривается ниже. Большой род, насчитывающий около 240 видов. В Дагестане - P. aeruginosa (Drury, 1770), P. speciosa (Adams, 1817), P. affmis (Andersch, 1797), P. trojana godeti (Gory et Percheron,
1833), P. cuprina (Motschulsky, 1849), P. caucasica (Kolenati, 1846), P. ungarica (Herbst, 1790), P. ungarica armeniaca (Menetries, 1832), P. schamil (Olsouffief, 1916).
Род Tropinota Mulsant, 1842 Включает 10 палеарктических видов, для региона достоверно известен 1 вид - T. hirta (Poda, 1761).
Подтриба Leucocelina Род Oxythyrea Mulsant, 1842
Единственный представленный в регионе род в основном афротропической подтрибы Leucocelina, в широком смысле (с включением Leucocelis Burm., 1842 и Erythroderma Kolbe, 1895) насчитывает около 110 видов. В Дагестане - O. funesta (Poda, 1761), O. cinctella (Schaum, 1841).
Библиографический список
1. Абдурахманов Г.М. Состав и распределение жесткокрылых (Scarabaeoidae, Carabidae, Tenebrionidae, Elateridae) Восточной части Большого Кавказа. Махачкала. 1981. - 270 с.
2. Абдурахманов Г.М., Алиева З.А. Пластинчатоусые жуки Северо-восточной части Большого Кавказа. Махачкала. 2004. - 90 с.
3. Абдурахманов Г.М., Клычева С.М., Инковасова Р.И. Почвенные жесткокрылые (Coleoptera, Scarabaeidae, Tenebrionidae) прибрежных экосистем Среднего и Северо-Западного Прикаспия. Монография. Махачкала: Алеф, 2009. - 155 с.
4. Арзанов Ю.Г., Комаров Е.В., Хачиков Э.А., Фомичев А.И., Шохин И.В. 1992. Материалы к фауне жесткокрылых (Coleoptera) Северного Кавказа и Нижнего Дона. III. 1. Пластинчатоусые жуки. Ростов-на-Дону, 31 с. Деп. в ВИНИТИ, № 696-В92.
5. Владимирская Л.Н. 1928. Хлебные жуки (Anisoplia sp.) Северо-Кавказского края // Изв. Сев.-Кав. Крайстазр. 4: 222234.
6. Гиляров М.С. 1952. Личинки гребенчатоусых жуков европейской части СССР // Зоол. журн. 31(2): 253-256.
7. Гиляров М.С, Курчева Г.Ф. 1964. Семейства Lucanidae, Trogidae, Scarabaeidae // Определитель обитающих в почве личинок насекомых. М.: Наука: 280-330.
8. Кабаков О.Н. 1977. Обзор пластинчатоусых жуков подрода Euonthophagus Balth. рода Onthophagus Latr. (Coleoptera, Scarabaeidae) фауны СССР и сопредельных стран // Энтомол. обозр. 56(4): 383-394.
9. Кабаков О.Н. 1980. Ревизия жуков рода Scarabaeus L. (Coleoptera, Scarabaeidae) фауны СССР // Энтомол. обозр. 59(4): 813-830.
10. Кабаков О.Н. 2000. Ревизия пластинчатоусых жуков рода Chironitis Lansb. (Coleoptera, Scarabaeidae) России и сопредельных стран // Энтомол. обозр. 79(3): 625-642.
11. Кабаков О.Н. 2006. Пластинчатоусые жуки подсемейства Scarabaeinae (Coleoptera: Scarabaeidae) фауны России и сопредельных стран. Москва: Товарищество научных изданий КМК. 374 с.
12. Каменский А. [Ф.] 1937. Chironitis СССР и Западной Европы (Coleoptera, Scarabaeidae) // Сб. тр. Гос. Зоол. музея (при МГУ). Вып. 4: 111-126.
13. Мартынов В.В. 1997. Эколого-фаунистический обзор пластинчатоусых жуков (Coleoptera, Scarabaeoidea) Юго-Восточной Украины // Изв. Харьк. энтомол. о-ва. 5(1): 22-73.
14. Мартынов В.В. 1998. Описание личинок трех видов жуков рода Aphodius (Coleoptera, Scarabaeidae). Сообщение 1 // Вестник зоологии. 32(5-6): 39-46.
15. Мартынов В.В. 1998. Описание преимагинальных стадий двух видов жуков рода Aphodius 111. (Coleoptera, Scarabaeidae) // Изв. Харьк. энтомол. о-ва. 6(2): 12-18.
16. Медведев С.И. 1949. Пластинчатоусые (Scarabaeidae): подсем. Rutelinae. Ч. 3 (Хлебные жуки и близкие группы). М.; Л., 371 с. (Фауна СССР КС № 36. Жесткокрылые; Т. 10. Вып. 3).
17. Медведев С.И. 1951. Новый представитель рода Mothon Sem. et Medv, (Coleoptera, Scarabaeidae) // Энтомол. обозр. 31(3-4): 546-548.
18. Медведев С.И. 1951. Пластинчатоусые (Scarabaeidae): подсем. Melolonthinae. Ч. 1 (Хрущи). М.; Л., 512 с. (Фауна СССР Н.С. №46. Жесткокрылые; Т. 10. Вып. 1).
19. Медведев С.И. 1952. Личинки пластинчатоусых жуков. Определители по фауне СССР. Т. 47. М.-Л.: изд-во АН СССР. 342 с.
20. Медведев С.И. 1952. Пластинчатоусые (Scarabaeidae): подсем. Melolonthinae. Ч. 2 (Хрущи). М.; Л., 274 с. (Фауна СССР Н.С. №52. Жесткокрылые; Т. 10. Вып. 2).
21. Медведев С.И. 1960. Описание личинок восьми видов пластинчатоусых жуков (Coleoptera, Scarabaeidae) с Украины и из Средней Азии // Зоол. журн. 39(3): 381-393.
22. Медведев СИ. 1960. Пластинчатоусые (Scarabaeidae): подсем. Euhirinae, Dynastinae, Glaphirinae, Trichiinae. M.; Л., 397 с. (Фауна СССР. Жесткокрылые; Т. 10. Вып. 4).
23. Медведев С.И. 1965. Сем. Lucanidae, Trogidae, Scarabaeidae // Определитель насекомых Европейской части СССР. М.-Л., Т. 2: Жесткокрылые и веерокрылые: 163-208.
24. Медведев С.И. 1966 Ревизия рода Chineosoma Kr. (Coleoptera, Scarabaeidae) и уточнение его положения среди других родов подсемейства Rhizotroginae // Энтомол. обозр. 45(4): 819-853.
25. Медведев С.И., Николаев Г.Б. 1972. Описание преимагинальных стадий жуков родов Trox F. и Lethrus Scop. (Coleoptera, Lamellicornia) и заметки по их биологии // Энтомол. обозр. 51(3): 617-624.
26. Николаев Г.В. 1987. Пластинчатоусые жуки Казахстана и Средней Азии. Алма-Ата: Наука, 232 с.
27. Николаев Г.В. 1995. Материалы Материалы к систематике подсемейства Ochodaeinae (Coleoptera, Scarabaeidae) // Зоол. журн. 74(8): 72-82.
28. Николаев Г.В. 1999. Материалы к систематике пластинчатоусых жуков подсемейства Hybosorinae (Coleoptera, Scara-
baeidae) с выделением новой трибы для четырех монотипичных родов из Южной Америки и описанием новых таксонов из нижнего мела Забайкалья // Tethys EntomoL Res. 1: 173-182.
29. Николаев Г.В. 2002. Обзор видов подсемейства Sericinae (Coleoptera, Scarabaeidae) России, Казахстана, стран Закавказья и Средне^Азии // Tethys EntomoL Res. 6: 93-106.
30. Николаев Г.В. 2005. Eremazinae (Coleoptera, Scarabaeidae) новое подсемейство пластинчатоусых жуков фауны Пале-арктики // Евразиатский энтомологический журнал. 4(1): 38-40.
31. Олсуфьев Г.В. 1918. Жуки-навозники Кавказского края // Зап. Кавк. музея. Серия А. 7: 1-91.
32. Семенов-Тян-Шанский А.П., Медведев СИ. 1930. Обзор русских видов трибы Ochodaeina (Coleoptera, Scarabaeidae) // Ежегодник Зоол. Музея АН СССР. 31(3-4): 393-398.
33. Фролов А.В. 1996. Описание личинок Aphodius distinctus Mull, и А. scybalarius F. (Coleoptera, Scarabaeidae) // Энто-мол. обозр. 75(3): 577-586.
34. Фролов А.В. 1997. Состав фауны и распространение представителей трибы Aphodiini (Coleoptera, Scarabaeidae) на территории бывшего СССР // Проблемы энтомологии в России (XI съезд РЭО, 1997). СПб. Т. 2:188.
35. Шохин И.В. Пластинчатоусые жуки (Coleoptera: Scarabaeoidea) Южной России. Автореф. дис.... канд. биол. наук. Ставрополь. 2000. 21 с.
36. Шохин И.В. Обзор родов Diastictus Mulsant, 1842, Pleurophorus Mulsant, 1842, Platytomus Mulsant, 1842 и Pararhysse-mus Balthasar, 1955 (Coleoptera, Scarabaeidae, Psammodiini) России и сопредельных территорий // Кавказский энтомол. бюллетень. 2006. 2(1): 47-55.
37. Шохин И.В. Материалы к фауне пластинчатоусых жуков (Coleoptera: Scarabaeoidea) южной России. // Кавказский энтомол. бюллетень. 2007. 3(2): 105-185.
38. Яблоков-Хнзорян С.М. 1967. Пластинчатоусые. Фауна Армянской ССР. Насекомые жесткокрылые. Ереван. Т. 6. 225 с.
Bibliography
1. Abdurakhmanov G.M. Composition and distribution of beetles (Scarabaeoidae, Carabidae, Tenebrio-nidae, Elateridae) in Eastern part of the Greater Caucasus. Makhachkala. 1981. - 270.
2. Abdurakhmanov G.M., Alieva Z.A. Scarab beetles of North-eastern part of the Greater Caucasus. Makhachkala. 2004. -90.
3. Abdurakhmanov G.M., Klycheva S.M., Inkovasova R.I. Soil beetles (Coleoptera, Scarabaeidae, Tenebrionidae) of coastal ecosystems of the Middle and North-Western Caspian. Monograph. Makhachkala: Aleph, 2009. - 155.
4. Arzanov J.G., Komarov E.V., Hachiko, E.A., Fomichev A.I., Shokhin I.V. 1992. Materials to the fauna of beetles (Coleoptera) of the North Caucasus and Lower Don. III. 1. Scarab beetles. Rostov-on-Don, 31 sec. Dep. VINITI, № 696-B92.
5. Vladimirskaya L.N. 1928. Grain beetles (Anisoplia sp.) North Caucasus region, "Izv. NE Kav. Kraystazr. 4: 222-234.
6. Gilyarov M.S. 1952. Grebenchatousyh larvae of beetles of the European USSR, Zool. Journ. 31 (2): 253-256.
7. Gilyarov M.S., Kurcheva G.F. 1964. Family Lucanidae, Trogidae, Scarabaeidae / / Key found in the soil insect larvae. Moscow: Nauka: 280-330.
8. Kabakov O.N. 1977. Overview of scarab beetles of the subgenus Euonthophagus Balth. genus Onthophagus Latr. (Coleoptera, Scarabaeidae) fauna of the USSR and adjacent countries / / Entomol. Obozr. 56 (4): 383-394.
9. Kabakov O.N. 1980. An audit of beetles genus Scarabaeus L. (Coleoptera, Scarabaeidae) fauna of the USSR, "Entomol. Obozr. 59 (4): 813-830.
10. Kabakov O.N. 2000. The audit was kind of scarab beetles Chironitis Lansb. (Coleoptera, Scarabaeidae) of Russia and adjacent countries / / Entomol. Obozr. 79 (3): 625-642.
11. Kabakov O.N. 2006. Scarab beetles of the subfamily Scarabaeinae (Coleoptera: Sca-rabaeidae) of Russia and adjacent countries. Moscow: KMK Scientific Press Association. 374 sec.
12. Kamensky A.F. 1937. Chironitis USSR and Western Europe (Coleoptera, Scarabaeidae) / / Sat tr. Gos. Zool. museum (at MSU). Vol. 4: 111-126.
13. Martynov V.V. 1997. Ecological-faunistic review of the scarab beetles (Coleoptera, Scarabaeoidea) in South-Eastern Ukraine, "Izv. Kharkov. Entomol. Islands. 5 (1): 22-73.
14. Martynov V.V. 1998. Description of larvae of three species of beetle genus Aphodius (Coleoptera, Scarabaei-dae). Report 1 / / Zoological Herald. 32 (5-6): 39-46.
15. Martynov V.V. 1998. Description of immature stages of two species of beetles of the genus Aphodius 111. (Coleoptera, Scarabaeidae) / / Izv. Kharkov. Entomol. Islands. 6 (2): 12-18.
16. Medvedev S.I. 1949. Scarab (Scarabaeidae): the subfamily. Rutelinae. Part 3 (Bread beetles and similar groups). Moscow, Leningrad, 371. (Fauna of the USSR COP № 36. Coleoptera; T. 10. Vol. 3).
17. Medvedev S.I. 1951. A new member of the genus Mothon Fam. et Medv, (Coleoptera, Scarabaeidae)//Entomol. Obozr. 31 (3-4): 546-548.
18. Medvedev S.I. 1951. Scarab (Scarabaeidae): the subfamily. Melolonthinae. Part 1 (Khrushchev). Moscow, Leningrad, 512 p.. (Fauna of the USSR, NS № 46. Coleoptera; T. 10. Vol. 1).
19. Medvedev S.I. 1952. The larvae of scarab beetles. Determinants of the fauna of the USSR. T. 47. M.-L.: Publ.Akad. 342.
20. Medvedev S.I. 1952. Scarab (Scarabaeidae): the subfamily. Melolonthinae. Part 2 (Khrushchev). Moscow, Leningrad, 274. (Fauna of the USSR, NS № 52. Coleoptera; T. 10. Vol. 2).
21. Medvedev S.I. 1960. Description of larvae of eight species of scarab beetles (Coleoptera, Scarabaeidae) from Ukraine and Central Asia, Zool. Journ. 39 (3): 381-393.
22. Medvedev S.I. 1960. Scarab (Scarabaeidae): the subfamily. Euhirinae, Dynastinae, Glaphirinae, Trichiinae. M.; L., 397. (Fauna of the USSR. Coleoptera; T. 10. Vol. 4).
23. Medvedev S.I. 1965. Fam. Lucanidae, Trogidae, Scarabaeidae//to the insects of European part of USSR. M.-L., Volume 2: Arthropods and veerokrylye: 163-208.
24. Medvedev S.I. 1966 Revision of the genus Chineosoma Kr. (Coleoptera, Scarabaeidae) and its refinement of the position among the other genera of the subfamily Rhizotroginae//Entomol. Obozr. 45 (4): 819-853.
25. Medvedev S.I., Nikolaev G.B. 1972. Description of immature stages of the beetle genera Trox F. and Lethrus Scop. (Coleoptera, Lamellicornia) and notes on their biology//Entomol. Obozr. 51 (3): 617-624.
26. Nikolaev G.V. 1987. Scarab beetles of Kazakhstan and Central Asia. Alma-Ata: Nauka, 232 p.
27. Nikolaev G.V. 1995. Materials for the systematics of the subfamily Ochodaeinae (Coleoptera, Scarabaeidae)//Zool. Journ. 74 (8): 72-82.
28. Nikolaev G.V. 1999. Materials for the systematics of scarab beetles of the subfamily Hybosori-nae (Coleoptera, Scarabaeidae) with the release of a new tribe for four monotypic genera from South America and description of new taxa from the Lower Cretaceous of Transbaikalia//Tethys EntomoL Res. 1: 173-182.
29. Nikolaev G.V. 2002. Review of species of the subfamily Sericinae (Coleoptera, Scarabaeidae) of Russia, Ka-khstan, the South Caucasus and Central Asia//Tethys EntomoL Res. 6: 93-106.
30. Nikolaev G.V. 2005. Eremazinae (Coleoptera, Scarabaeidae) new subfamily wafer-chatousyh beetle fauna of the Palaearctic//Eurasian Entomological Journal. 4 (1): 38-40.
31. Olsufiev G.V. 1918. Dung beetles of the Caucasus Region, "Zap. Kavk. Museum. Series A. 7: 1-91.
32. Semenov-Tian-Shansky A.P. Medvedev S.I.. 1930. Review of the Russian species of the tribe Ochodaeina (Co-leoptera, Scarabaeidae)//Yearbook Zool. Museum of the USSR. 31 (3-4): 393-398.
33. Frolov A.V. 1996. Description of larvae of Aphodius distinctus Mull, and A. scybalarius F. (Coleoptera, Sca-rabaeidae)//Entomol. Obozr. 75 (3): 577-586.
34. Frolov A.V. 1997. The fauna and distribution of representatives of the tribe Aphodiini (Coleoptera, Scarabaeidae) in the former Soviet Union: Problems of entomology in Russia (XI Congress of the RER, 1997). SPb. T. 2:188.
35. Shokhin I.V. Scarab beetles (Coleoptera: Scarabaeoidea) in South Russia. Cand. Thesis .... Cand. Biol. Science. Stavropol. 2000. 21 sec.
36. Shokhin I.V. Review of the genera Diastictus Mulsant, 1842, Pleurophorus Mulsant, 1842, Platytomus Mulsant, 1842 and Pararhyssemus Balthasar, 1955 (Coleoptera, Scarabaeidae, Psammodiini) Russia and individual resistance-area / Caucasian Entomol. newsletter. 2006. 2 (1): 47-55.
37. Shokhin I.V. Materials to the fauna of scarab beetles (Coleoptera: Scarabaeoidea) in southern Russia.//Caucasian Entomol. newsletter. 2007. 3 (2): 105-185.
38. Yablokov-Khnzorian S.M. 1967. Scarab. Fauna of the Armenian SSR. Rigid wingers Insects of Yerevan. T. 6. 225.
Уточнен видовой состав саранчовых и тетригид Дагестана. Список включает 87 видов, из которых Chorthippus abchasicus указывается впервые для региона исследования. Приведены точки авторских сборов саранчовых и по литературным данным.
Clarified the species composition of grasshoppers and tetrigid of Dagestan. The list includes 87 species, of which Chorthippus abchasicus indicated for the first time in the region of the study. Given point of copyright fees locust according to the literature.
Ключевые слова: Acridoidea, Tetrigoidea, видовой состав, распространение, Дагестан. Key words: Acridoidea, Tetrigoidea, species composition, distribution, Dagestan.
Введение. Саранчовые представляют заметный и очень важный элемент любого биоценоза. Они издавна привлекали внимание исследователей, и множество публикаций посвящено этим насекомым. Важную роль в изучении саранчовых Дагестана сыграли работы Уварова [23], Довнар-Запольского [10], Бей-Биенко [6-9], Мищенко [12], Никулина [14] и других исследователей. Особенно стоит отметить статьи Черняховского с соавторами [24, 25], где подробно рассматривается биотопическое распределение и жизненные формы саранчовых региона исследования.
УДК 595.727 (470.67)
МАТЕРИАЛЫ К ФАУНЕ САРАНЧОВЫХ (ACRIDOIDEA) И ТЕТРИГИД (TETRIGOIDEA) ДАГЕСТАНА
© 2011 Терсков Е.Н., Абдурахманов Г.М.
Государственное научное учреждение Донской зональный научно - исследовательский институт сельского хозяйства
(ГНУ Донской НИИСХ Россельхозакадемии)