CC BY
61
Paraense W.L. 1956. A genetic approach to the systematics of planorbid molluscs // Evolution 10: 403-407.
Paraense W.L., Deslandes N. 1955. Reproductive isolation between Australorbis glabratus
and A. nigricans // Mem. Inst. Oswaldo Cruz. 53: 325-327. Paraense W.L., Deslandes N. 1957. Biomphalaria boissyi synonyme probable de Taphius
nigricans // Ann. parasitol. humaine et comparee 32, 5: 482-490. Paraense W.L., Deslandes N. 1957a. Observations of Afro-South American planorbid // Ann.
Inst. Med. Trop. Lisbanne 14: 471-4182. Petersen G.H. 1958. Disinction between Cardium edule L. and Cardium lamarcki Reeve //
Nature 181 (4605): 356-357. Petersen G.H. 1958a. Notes on the growth and biology of the different Cardium species in Danish brackish water areas // Medd. Danmarks Fisk.— og havundersagelser Ny Ser. 22: 1-31.
Schalie H. v. d., Getz L.L. 1962. Reproductive isolation in the snails Pomatiopsis lapidaria
and P. cincinnatiensis // Amer. Midland Naturalist 68: 189-191. Schalie H. v. d., Getz L.L., Dazo B.C. 1962. Hybrids between American Pomatiopsis and oriental Oncomelania snails // Amer. J. Trop. Med. and Hyg. 11: 418-420.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2013, Том 22, Экспресс-выпуск 899: 1930-1936
Объективность и реальность высших таксономических категорий
О.Л.Крыжановский
Второе издание. Первая публикация в 1968*
Вопросы теории систематики в наше время приобрели не только теоретическое, но и практическое значение. В связи с этим они привлекают внимание биологов самых разных профилей и направлений.
Центральное место в данном круге вопросов по-прежнему занимает проблема вида — основы всей системы и по существу единственной вполне реальной таксономической категории («элементарного таксона» по определению Е.С.Смирнова, 1967). Именно вид — основная единица органического мира, и поэтому вопросы теории вида и видообразования являются ключевыми для всей биологии и служат предметом столь оживлённого обсуждения.
Однако лишь немного меньшее значение имеют и другие проблемы систематики: с одной стороны,— вопрос о низших (внутривидовых) категориях, который, в частности, был предметом интересной дискуссии на совещании в Ленинграде в апреле 1967 года (Тезисы докладов
* Крыжановский О.Л. 1968. Объективность и реальность высших таксономических категорий // Зоол. журн. 47, 6: 828-832.
Совещания по объёму видов и внутривидовой систематике, 1967), с другой — вопрос о категориях, стоящих выше вида, или так называемых высших категориях.
Одному из аспектов последнего вопроса — проблеме объективности и реальности существования этих высших категорий, прежде всего — важнейшей и самой употребительной из них, а именно рода, и посвящена настоящая статья.
В отношении высших категорий в зоологии (да и в ботанике) отсутствует какое бы то ни было единство взглядов, что ведёт к крайнему субъективизму в их трактовке. Такое положение понятно, если учесть, что объективный критерий высших категорий найти ещё труднее, чем критерий вида. Следствие этого - крайнее разнообразие взглядов на то, что же такое высшие таксономические категории, в частности, род (genus) в зоологии и насколько эти категории объективны и реальны.
Если мы ещё не можем дать исчерпывающее определение вида, то всё же систематики, даже когда они стоят на совершенно различных теоретических позициях, обычно бывают более или менее единодушны в том, что следует считать видом в данной группе животных. Конечно, почти в любой группе есть комплексы форм, рассматриваемых одними авторами как самостоятельные виды, другими же - лишь как подвиды одного вида, но в большинстве случаев границы вида довольно ясны.
Иначе дело обстоит с высшими таксономическими категориями. Эти категории основываются на объективно существующем явлении — на том, что степень родства и различия между видами неодинакова и что виды составляют большие или меньшие группы, для которых может быть установлена общность фундаментальных признаков и которые отделены друг от друга меньшими или большими разрывами. Но вопрос о том, какие именно из этих групп следует считать родами (или семействами и т.д.) и как они должны отграничиваться от других соседних групп того же ранга, решается в значительной мере субъективно, в зависимости от степени изученности данной группы, от разработанности её системы, от сложившихся именно в данном классе или отряде критериев рода (или других высших таксонов), наконец, в большой мере — от взглядов и суждений того или иного систематика.
Другими словами, группы видов, которые служат для выделения и обоснования этих высших категорий, могут быть естественными и объективно реальными и отражать естественные отношения, существующие между видами (хотя и в связи с неполнотой наших знаний это удаётся далеко не всегда). В то же время наша терминология и таксономический ранг той или иной группы представляют собой искусственное творение и поэтому в большой мере субъективны.
Особенно нужно подчеркнуть крайнюю неравноценность высших таксономических категорий, принимаемых в различных группах жи-
вотных. Например, реальные морфологические и биологические отличия между родами и семействами птиц в среднем заметно меньше, чем между родами и семействами насекомых. Следовательно, в этих классах различны критерии рода или семейства.
Отметим ещё, что эти критерии непостоянны и во времени. Так, линнеевские роды насекомых в большинстве случаев соответствовали современным семействам, а иногда и более высоким систематическим группировкам. В последующем такие гигантские «роды» подверглись вполне закономерному (а порой и чрезмерному) дроблению.
Чрезмерность дробления связана с тем, что многие систематики признают достаточным для выделения новых высших таксонов (в частности, родов) наличие тех или иных отличий от «типа» рода или же абсолютизируют значение отдельных признаков в качестве «родовых», «семейственных» и т.п. Известны случаи, когда к разным родам относили самцов и самок одного вида или даже различные формы одного пола (например, гетероморфных и гомеоморфных самцов некоторых жесткокрылых). Аргументом для разделения чаще всего служило то обстоятельство, что разделяющий такие формы диагностический признак служит в близких группах для выделения таксонов родового (или семейственного) ранга. К чему в конечном итоге может привести подобное дробление, показывает пример птиц, для 8500 видов которых имеется более 10000 родовых названий. В это число, конечно, включены многочисленные синонимы (см.: Майр 1947, с. 431).
Рассуждая так, упускают из виду, что не признаки определяют ту или иную реальную биологическую группу (вид, род и др.), а сама эта группа характеризуется определёнными признаками. При этом те различия, которые в одной группе достаточны для выделения высших таксономических категорий, в другой, даже соседней, могут укладываться в диапазон внутривидовой изменчивости.
Для часто наблюдаемой тенденции к дроблению высших таксонов, несомненно, имеются некоторые рациональные основания. Чем глубже мы изучаем ту или иную группу видов, тот или иной высший таксон, тем яснее видим, что одни из этих видов ближе друг к другу, чем к другим, и что внутри этого таксона (особенно если он включает значительное число видов) может быть установлена сложная иерархия взаимоподчинённых систематических группировок. Е.С.Смирнов (1967, с. 406) показал, что «...чем большее число степеней иерархии мы сумеем установить, тем полнее будет наше познание природы в её систематическом многообразии».
Очень многие авторы склонны считать родом первую надвидовую ступень, которая может быть установлена в естественной иерархии. Именно это обстоятельство и приводит к дроблению родов и других высших категорий. В качестве рода при этом рассматривают наимень-
шую группу из немногих близких видов или даже выделяют в особые роды почти каждый хорошо очерченный вид. Повышение таксономического ранга низших надвидовых групп неизбежно приводит и к повышению ранга всех остальных высших групп и к чрезвычайному измельчению таксонов.
Хороший пример такого дробления представляют работы недавно умершего выдающегося французского систематика Р.Жаннеля, который в длинной серии работ по систематике жужелиц (Со1еор1ега, Сага-bidae) очень дробно разделил большую часть политипических родов этого семейства ^еаппе1 1941-1942, 1946-1949 и др.). При этом он придал родовой ранг тем таксонам, которые большинство других авторов считало подродами. Это вполне закономерно привело его к тому, что прежние роды он большей частью возвёл в ранг трибы, трибы — в ранг подсемейств или семейств. Наконец, всё семейство жужелиц, действительно очень полиморфное и обширное (более 20000 описанных видов, т.е. больше, чем всех наземных позвоночных), он рассматривает как комплекс (серию), состоящий из значительного числа надсемейств и 48 семейств.
Поскольку объективной реальностью является только определённое соподчинение групп видов на основании их морфологических и биологических особенностей, которое лежит в основе любой естественной системы, но отнюдь не наша терминология, постольку едва ли можно найти теоретические возражения против концепций, подобных концепции Жаннеля. С отвлечённой точки зрения одинаково правомерны как система, в которой жужелицы рассматриваются как единое семейство с 7 подсемействами и 48 трибами, так и другая система, где они подразделены на 7 надсемейств и с 48 семействами. Правомерность эта определяется тем, что как та, так и другая системы правильно отражают отношения между реальными группировками внутри высшей группы и их иерархию.
В математике мы находим этому аналогию в возможности установления систем счисления с различным числовым основанием: двоичной, пятеричной, десятичной, двенадцатичной и даже шестидесятич-ной (как у древних майя). Каждая из этих систем приемлема теоретически и может быть использована в том или ином конкретном случае.
Естественно, что и принимаемая нами в конкретном случае система высших таксономических категорий зависит от принятого в этом случае критерия, а в какой-то мере и от задач исследования.
Интересы практики заставляют, однако, выдвинуть при этом одно требование, а именно однотипность этого критерия — этой, так сказать, «системы счисления» в пределах отдельных крупных групп животных (классов или хотя бы крупных отрядов), если мы пока не можем установить единый масштаб для всего животного царства.
Именно с этой точки зрения система жужелиц, предложенная Жан-нелем, неправомочна, так как этот автор одновременно продолжал считать единым семейством долгоносиков, не менее богатых видами и не менее разнообразных по биологии, чем жужелицы. Более того, в состав долгоносиков он включил трубковёртов и ряд других близких групп, которые большинство исследователей выделяет в качестве самостоятельных семейств. Так же поступил он и с листоедами, которые понимались им в очень широком объёме ^еаппе1 1949а).
После этих замечаний перейдём к центральному пункту наших рассуждений — к вопросу о реальности и объективности высших таксономических категорий. Из сказанного выше видно, что реально существуют лишь определённые естественные группы видов и столь же естественная иерархия этих групп, тогда как таксономический ранг, придаваемый отдельным группам и ступеням иерархии, приходится считать в той или иной мере субъективным. Наряду с этим, существует и иная точка зрения. Многие авторы склонны считать род и другие высшие категории столь же реальными и объективно существующими, как и вид. Отсюда с неизбежностью вытекает абсолютизация как самих этих категорий, так и признаков, применяемых для их выделения.
Интересно провести одну аналогию. Между средневековыми схоластами, как известно, имелись «реалисты» и «номиналисты». Реалисты считали, что помимо многих конкретных, например, столов, реально существует некий обобщённый Стол и т.п. Напротив, номиналисты полагали, что обобщённое понятие «стол» есть лишь имя (потеп) для собирательного обозначения группы реально существующих предметов. Почти то же наблюдается сейчас в систематике. И в ней есть «реалисты», которые считают высшие категории (именно категории, а не стоящие за ними группы) объективно существующими. «Номиналисты» же признают, что эти категории — лишь абстракции, предложенные для упрощения понимания реально существующего многообразия форм и их естественной иерархии. Вторая точка зрения, при её известном релятивизме, кажется более правильной, поскольку она учитывает различия между сложной системой естественных групп организмов, возникшей в ходе длительной эволюции, и тем упрощённым её отражением, которое представляет принимаемая нами система подчинённых друг другу категорий.
В то же время нужно признать безусловную объективность существования многих конкретных высших таксонов различного ранга, поскольку они соответствуют реальным и естественным группам организмов, иерархически подчинённых друг другу.
Чтобы наши представления о высших таксонах и придаваемый им таксономический ранг были возможно более объективными и сравнимыми, следует стремиться к разработке критериев и масштабов выс-
ших таксонов, по возможности единых для крупных групп животного царства. Опыт показывает, что такие критерии должны включать не только морфологическую, но и биологическую характеристику.
В своё время автор предложил некоторые практические критерии рода в энтомологии (Крыжановский 1954). Хотя теперь ясны крупные недостатки предложенного тогда определения, несомненно, что работа в этом направлении должна быть продолжена.
В целях максимального приближения принимаемой нами системы к естественной системе видов необходимо обогащение существующей иерархии таксономических категорий гибкой градацией промежуточных ступеней. Так, при концепции крупного рода, обычно принимаемой в энтомологии, между видом и родом могут быть установлены группы видов, подроды и группы подродов; между родом и семейством — подтрибы, трибы и подсемейства; между семейством и отрядом — над-семейства, серии и подотряды. Возможно, что в отдельных случаях иерархия может быть ещё более многоступенчатой. С другой стороны, в небольших по объёму и не обладающих сложным расчленением группах система с успехом может быть понята с помощью простейшей иерархии: вид - род - семейство - отряд.
Последний вопрос, которого необходимо коснуться в настоящей статье, это вопрос о соотношении субъективного и объективного в определении понятия «род» и других высших таксономических категорий. Как уже указывалось выше, автор полагает, что масштаб этих таксономических категорий является в большей мере субъективным. В то же время следует признать объективную реальность существования большинства конкретных родов как групп близких видов, объединённых, помимо морфологической общности, также общностью происхождения, геологической истории, географического распространения и отношений со средой. Именно это признание объективности и реальности существующих родов позволило автору в его книге о зоогеографии Средней Азии (Крыжановский 1965) избрать именно род в качестве основной единицы для зоогеографического анализа и рассматривать распространение видов каждого рода на фоне родового ареала и общих для рода биологических особенностей.
То же, естественно, относится и к другим высшим таксономическим группам.
Литер атур а
Крыжановский О.Л. 1954. О практическом понятии «род» в энтомологической систематике // Зоол. журн. 33, 5: 993-1001. Крыжановский О.Л. 1965. Состав и происхождение наземной фауны Средней Азии. Л.: 1-419.
Майр Э. 1947. Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога. М.: 1-504. Смирнов Е.С. 1967. Систематика живого // Структура и форма материи. М.: 401-431.
Тезисы докладов совещания по объёму видов и внутривидовой систематике. 1967. Л.: 1-84.
Jeannel R. 1941-1942. Faune de France, 39—40. Coléoptères Carabiques, p. I-II. Paris: 1572, 573-1173.
Jeannel R. 1946-1949. Faune de l'Empire Francaise, VI, X, XI, Coléoptères Carabiques de la
region Malgache, p. I-III. Paris: 1-1146. Jeannel R. 1949. Ordre des Coléoptères // P. Grasse. Traite de Zoologie. Paris, 9: 771-1077.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2013, Том 22, Экспресс-выпуск 899: 1936-1939
Первая регистрация хохлатого осоеда Pernis ptilorhynchus в Европейской России
А.В.Давыгора, Е.А.Коблик
Анатолий Васильевич Давыгора. Кафедра зоологии, экологии и анатомии, Оренбургский
государственный педагогический университет, ул. Советская, д. 19, Оренбург, 460844, Россия. E-mail: [email protected] Евгений Александрович Коблик. Научно-исследовательский Зоологический музей МГУ, ул. Большая Никитская, д. 6, Москва 125009, Россия. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 25 июля 2013
Гнездовая часть ареала хохлатого осоеда, представленного на территории России подвидом Pernis ptilorhynchus orientalis (Taczanowski, 1891), простирается от Приморья, Корейского полуострова и Северного Китая до Прибайкалья, Верхней Оби и Южного Алтая (Штегман 1937; Деменьев 1951; Степанян 1983, 2003; Рябицев 2008; Арлотт, Храбрый 2009). На осеннем и весеннем пролёте хохлатый осоед в небольшом числе встречается в восточных районах Казахстана и в Средней Азии (Корелов 1962; Гаврилов 1999; http://www.birds.kz; Schweizer et.al. 2012;); ранее все эти регистрации относили к залётам (Деменьев 1951). Мигрирует хохлатый осоед также южнее — по южным частям Ближнего
и
Востока, включая Эйлат (Израиль) и остров Сокотра (Йемен). Однако места его возможных зимовок в Африке пока не найдены. Предполагают, что в ближневосточный регион хохлатый осоед попадает из Туркмении через Иран, в том числе вдоль южного побережья Каспия. Основные зимовки вида находятся в тропической Азии.
Нами пролётный самец хохлатого осоеда наблюдался 14 мая 2013 в 12 км северо-восточнее Оренбурга — в районе горы-останца Гребени, расположенной в припойменной долине Сакмары — правого притока реки Урал. Судя по окраске оперения и радужины глаза (рис. 1, 2), это был половозрелый самец. Сначала он летал кругами с набором высоты у юго-западного склона горы, над агроценозами и лесопосадками, за-
