CC BY
45
Е.И. Курченко, И.М. Ермакова, Н.С. Сугоркина, В.Г. Петросян, Ф.А. Маслов
Об устойчивости и циклической изменчивости I растительности пойменных лугов (по итогам мониторинга Залидовских лугов Калужской области в 1980-2010 гг.)1
о ' ^
^ о
Представлен анализ динамики флористического разнообразия на Залидовском лугу (Калужская обл.) на основе данных 28-летнего мониторинга. Построена нелинейная модель циклических флуктуаций флористического разнообразия, которая отражает внутренний ритм жизни лугового фитоценоза, находящегося под антропогенным воздействием - сенокосно-пастбищным и сенокосным режимами использования. Ключевые слова: луговой фитоценоз, динамика пойменных лугов, мониторинг пойменного луга, динамика флористического состава, математическое моделирование динамики флористического состава.
Среди различных типов динамики травянистой растительности большой интерес представляют циклические изменения, которые, в зависимости от факторов, их обусловивших, делятся на экзогенные (изменения фитоценозов под воздействием внешних по отношению к ним условий) и эндогенные, связанные с внутренними фитоценотическими факторами. Примером экзогенных циклических флуктуаций служат 11-летние циклы развития лугов в Барабинской лесостепи, подробно исследованные в фундаментальном труде К.А. Куркина [6]. Изменения структуры и состава этих лугов вызваны регулярными сменами периодов многолетних засух периодами обилия осадков, связанными с ритмами солнечной активности. Циклические экзогенные флуктуации описаны также на Обских и Иртышских лугах, они сопряжены с 7-10-летними циклами изменения степени водности этих рек и длительным стоянием воды в поймах [5].
Сведения об эндогенных циклических флуктуациях растительности лугов в литературе ограничены, т.к. для их выявления необходимы многолетние наблюдения. В Англии известны длящиеся более чем 150 лет (с 1856 г. по настоящее время) эксперименты на Ротамстедской опытной станции, посвященные
1 Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ и администрации Калужской обл.: 01-04-96002, 01-04-96006, 03-04-96314; а также грантов Президента РФ: НШ-7063.2006.4, НШ-4243.2008.4.
Выражаем благодарность проф. Н.И. Шориной за обсуждение содержания статьи и критические замечания.
ф о к исследованию реакции луговых растений на внесение различных доз удобре-| § й ний. Они проводятся на суходольном лугу на изолированных делянках площа-га ^ дью 1 м2 с проходами между ними.
о о 8 Уникальное по длительности наблюдение (с 1965 г. по настоящее время) ^ ° & проводят сотрудники Учебно-научного центра экологии и биоразнообразия МИГУ И.М. Ермакова и Н.С. Сугоркина на Залидовских лугах Калужской области [3; 4]. Полученные ими многолетние данные позволяют анализиро-х вать закономерности погодичной изменчивости структуры и флористического состава растительности, принципы устойчивости луга, и с помощью математических методов выявить их многогодичную циклическую изменчивость.
Объект исследования. Материал и методы исследования
Залидовские луга, расположенные в Дворцовском расширении поймы р. Угры (приток р. Оки), - ценный для изучения природный объект, который подвергся слабому антропогенному воздействию. Исстари и до наших дней луга используют для одноразового сенокошения и слабого выпаса скота (начиная с 2002 г. выпас прекращен), в некоторые годы вносят удобрения и боронуют. Одноразовое сенокошение в разные сроки (середина июня, июль, редко в конце августа или сентябре) позволяет обсемениться разным видам растений. Спорадическое внесение удобрений, восполняющее потерю элементов минерального питания, уносимых со скошенной травой, и боронование способствуют семенному возобновлению луговых растений. Сохранность Залидовских лугов объясняется, отчасти, их трудной доступностью для местного населения, поскольку от ближайшей д. Дворцы эти луга отрезаны рекой.
Река Угра относится к средним по величине рекам, ширина ее русла 70-80 м, глубина в летний период от 0,4 до 4 м. Залидовские луга расположены на 6 м выше уровня реки и редко заливаются полыми водами, в отличие от пойм крупных рек. Пойма заливается на короткое время, самые продолжительные разливы насчитывали 5-13 дней. В этой связи влияние паводка на динамику растительных сообществ исследуемого луга не может рассматриваться в качестве ведущего экзогенного фактора. В понижениях (логах) вода застаивается более продолжительное время (до 30 дней). Полые воды поднимаются до уровня прибрежного вала и повышают уровень грунтовых вод, залегающих на глубине ниже 2-3 м.
Совокупность естественных и антропогенных факторов позволяет рассматривать Залидовские луга как природный эталон пойменных лугов средних по величине рек Европейской части России. Вследствие режима сенокошения и щадящего сенокосно-пастбищного использования, погодичную изменчивость растений луга можно считать как эндогенную, обусловленную взаимодействиями обитающих здесь популяций растений. Сохранность и ценность этих лугов повысилась в последние годы, потому что с 1997 г. они вошли в состав Национального парка «Угра», а с 2002 г. парк стал особо охраняемой зоной - биосферным резерватом ЮНЕСКО.
Объектом анализа настоящей статьи послужила растительность участка № 5 ш ^ полидоминантного луга. Участок заложен на вершине гривы в центральной § z части поймы, мониторинг его составил 30 лет (1980-2010 гг.) [5]. Исследования | ^ включали ежегодные тщательные геоботанические описания на постоянной пло- о ^ щадке 100 м2 по стандартной методике: оценку общего проективного покрытия g èE в процентах, высоту генеративных побегов и нижележащих ярусов травостоя, ó § состав доминантов, общий видовой состав, покрытие и обилие каждого вида по £ g шкале Друде-Уранова [11]. При определении баллов обилия исходили из мини- §.h" мального расстояния между особями одного вида: 8 - soc (смыкаются надзем- ° ные части растений), 7 - сор3 (очень обильно), наименьшее расстояние 0-20 см, 6 - сор3 (обильно), 20-40 см, 5 - сор1 (довольно обильно), 40-100 см, 4 - sp (рассеянно), 100-150 см, 3 - sol (единично), >150 см, 2 - rr (очень редко), не более 10 экз. на 100 м2, 1 - un (единично). Геоботанические описания проводили в период максимального цветения луговых растений (конец июня - июль).
При математической обработке погодичной динамики флористического состава использовали индексы а-разнообразия [14-16]. Индекс зависит от многих интегрированных факторов и позволяет выявить тренды флористического разнообразия растительных сообществ [13]. Методика анализа включала создание базы данных геоботанических описаний в информационной системе Biosystem-96 [9]; определение индексов а-разнообразия для каждого геоботанического описания; определение множественных иерархических и сплайн индексов с использованием классических индексов разнообразия [13-16].
Характеристика участка. На протяжении 30 лет наблюдений исследуемый участок 6 раз заливали полые воды (1986, 1994, 1998, 1999, 2004, 2006 гг.) (таблица 1). Остальные годы, судя по стоянию воды в глубоких логах, характеризовались лишь поднятием уровня грунтовых вод (1980, 1984, 1988, 1990, 1992, 1996, 2000, 2001, 2005 гг.). В связи с высоким положением участка на вершине гривы, режим полых вод не оказывал существенного влияния на степень увлажнения почвы, которая в среднем оставалась стабильной - 65,8 и 65,7 (таблица 2). Косили участок практически ежегодно (за исключением 1994, 1995 и 1998 гг.), в основном с середины июня до июля, в отдельные годы (1980, 1984, 1986, 1987, 2000, 2003, 2004) - в августе-сентябре, а в 2001 и 2010 гг. был ранний покос 10 и 14 июня, 3 года сенокошение отсутствовало (1994, 1995, 1998 гг.). В период 1990-2010 гг. 7 раз вносили удобрения и бороновали. В течение 20 лет (1980-2001 гг.) отмечен выпас крупного рогатого скота и молодняка, а начиная с 2002 г. по настоящее время выпас скота отсутствует. В этой связи состав и структура травостоя участка анализируются раздельно по этапам, соответствующим хозяйственному использованию: I (1980-2001 гг.) -этап смешанного сенокосно-пастбищного использования, II (2002-2010 гг.) -одноразовое сенокошение (таблица 2), при моделировании использованы данные с 1980 по 2008 гг.
Таблица 1
Разливы реки и антропогенные факторы на участке № 5
Годы Разливы реки Поднятие уровня грунтовых вод Время покоса Внесение удобрений Боронование Палы
1980 В логу + УШ-ГХ
1981 VII
1982 VII
1983 VII
1984 В логу + УШ-К + +
1985 Середина VI
1986 Разлив* УШ-К
1987 VII
1988 В логу + Середина VI
1989 Середина VI
1990 В логу + VII + +
1991 VII
1992 В логу + VII
1993 В логу VII
1994 Разлив Нет
1995 Нет
1996 В логу + VII
1997 ^П-К + +
1998 Разлив + Нет + +
1999 Разлив Середина VI
2000 В логу + ШИХ
2001 В логу + 10.^
2002 VII + +
2003 + ШИХ +
2004 Разлив ШИХ +
2005 В логу VII
23
Окончание табл. 1 ш „
Годы Разливы реки Поднятие уровня грунтовых вод Время покоса Внесение удобрений Боронование Палы
2006 Разлив VII + +
2007 VII + + +
2008 Середина VI + + +
2009 VII + + +
2010 14.^ +
*Разлив - вся пойма находится под водой.
Таблица 2
Изменение состава и структуры травостоя на участке 5 по этапам мониторинга
Параметры Годы мониторинга
1980-2001 2002-2010
Число описаний 22 11
Видовое богатство 72 62
Среднее проективное покрытие, % 84,4 79,1
Число постоянных видов 9 21
Общее число доминантов 18 10
Среднее число доминантов (100 м2) 4,8 3,9
Видовая насыщенность (диапазон) 36-48 33-49
Средняя видовая насыщенность (100 м2) 41,2 40,8
Среднее число видов (100 м2) по хозяйственным группам, %
злаки 20,2 21,4
бобовые 8,3 8,0
разнотравье 70,6 69,7
осоки 1,0 0,9
Средняя высота генеративных побегов, см 120,1 134,5
Средняя высота основной массы травостоя, см 58,6 71,8
Среднее значение увлажнения почвы (У) 65,8 65,7
Урожай, г/м2 494,9 -
ф 0 к Растительность относится к классу Molinio-Arrhenatheretea, порядку Arrhen-atheretalia, союзу Festucion pratensis suball. Festucenion pratensis [7]. За годы мони-S.|o торинга на участке преобладали злаково-разнотравные ассоциации, в 1990 г. -8gS разнотравно-злаковая, а в 1985, 1987, 1994 гг. - бобово-злаково-разнотравная щ § Œ за счет увеличения участия Trifolium prаtense, Vicia cracca и V. sepium. Всего ш на участке зафиксировано 76 видов растений. После прекращения выпаса ^ видовое богатство снизилось с 72 видов до 62 за счет выпадения случайных видов (например, Veronica longifolia, Vicia tetrasperma, Helictotrichon pubescens и др.) и уменьшилось общее число доминантов с 18 видов до 10. Увеличились постоянные виды с 9 до 21 и средняя высота генеративных побегов с 120,1 до 134,5 см, высота основной массы травостоя с 58,6 до 71, 8 см (таблица 2).
Результаты и их обсуждение
Сравнение описаний по годам выявило стабильность 4 параметров на участке: средней видовой насыщенности (41,1 вид в течение I сенокосно-пастбищ-ного этапа и 40,8 - в течение II этапа одноразового сенокошения), процентного соотношения злаков (20,2 вид в I этапе и 21,4 вида - во II), бобовых (соответственно, 8,1 и 8,0 видов) и разнотравья (70,5 и 69,7 видов), а также среднего проективного покрытия травостоя (80,0% в I этапе и 79,1 % - во II). Диапазон видовой насыщенности варьировал от 36-48 видов в I этапе и 33-49 - во II.
Общий список доминантов включает 19 видов. Анализ погодичных описаний участка показал, что из общего числа доминантов в I этапе были представлены 18 видов, во II - 10 видов, среднее их число варьировало от 4,8 в I этапе и до 3,9 во II после прекращения выпаса. За все 30 лет мониторинга постоянными доминантами оставались 7 видов: Festuca pratensis, Poa angustifolia, Phleum pretense, Bromopsis inermis, Dactylis glomerata, Bunias orientalis, Taraxacum officinale (таблица 3).
Таблица 3
Встречаемость видов (%) на участке 5 по этапам мониторинга
Виды Этапы мониторинга
1980-2001 гг. 2002-2010 гг.
Achillea millefolium 13,6 27,3
A. diluta - 45,5
A. gigantea 36,4 27,3
A. stolonifera - 9,1
Alchemilla vulgaris 31,8 18,2
Виды Этапы мониторинга
1980-2001 гг. 2002-2010 гг.
Alopecuru spratensis 86,4 100
Amoria hybrida - 9,1
Amoria repens 4,5 -
Anthriscus sylvestris 45,5 100
Arctium tomentosum 9,1 27,3
Barbarea vulgaris 4,5 -
Bromopsis inermis 95,5 100
Bunias orientalis 100 100
Campanula glomerata 72,7 45,5
Carex praecox 45,5 36,4
Centaurea jacea 81,8 72,7
Cerastium holosteoides 72,7 27,3
Chaerophyllum prescottii 4,5 18,2
Cirsium setosum 4,5 -
Dactylis glomerata 90,9 100
Deschampsia caespitosa 4,5 -
Dianthus fisheri 90,9 90,9
Elytrigia repens 63,6 90,9
Equisetum arvense 4,5 -
Festuca pratensis 100 100
F. rubra 86,4 81,8
Filipendula ulmaria 45,5 100
F. vulgaris 6,4 90,9
Fragaria viridis 50,0 36,4
Galium boreale 95,5 100
G. mollugo 100 100
G. verum 100 100
Виды Этапы мониторинга
1980-2001 гг. 2002-2010 гг.
Geranium pmtense 100 100
Glechoma hederacea 72,7 100
Helictotrichon pubescens 4,5 -
Heracleum sibiricum 90,9 100
H. pilosella 4,5 -
Knautia arvensis 90,9 81,8
Lathyrus pratensis 72,7 90,9
Leucanthemum vulgare 68,2 72,7
Lysimachia nummularia 90,9 72,7
Medicago falcata 22,7 -
M. lupulina 13,6
Oberna commutata 68,2 90,9
Pedicularis kaufmannii 100 90,9
Phleum pratense 100 100
Picris hieracioides 63,6 36,4
Plantago media 13,6 9,1
Poa angustifolia 95,5 100
P. pratensis 27,3 -
P. trivialis 40,9 18,2
Prunella vulgaris 18,2 -
Ranunculus acris 63,6 18,2
R. auricomus 18,2 45,5
R. polyanthemos 72,7 81,8
R. repens 13,6 -
Rhinanthus minor 63,6 9,1
Rumex confertus 86,4 100
R. crispus 13,6 -
27
Окончание табл. 3 ш „
Виды Этапы мониторинга
1980-2001 гг. 2002-2010 гг.
Rumex thyrsiflorus 100 100
Sanguisorba officinalis 100 100
Stellaria graminea 59,0 81,8
Taraxacum officinale 95,5 72,7
Thalictrum flavum 31,8 45,5
T. lucidum 86,4 72,7
T. minus 45,5 63,6
T. simplex 22,7 18,2
Tragopogon orientalis 95,5 18,2
Trifolium pratense 63,6 54,5
Valeriana officinalis 36,4 63,6
Veronica chamaedrys 95,5 100
V. longifolia 4,5 -
Vicia cracca 68,2 81,8
V. sepium 95,5 100
V. tetrasperma - 9,1
Viola collina 13,6 45,5
Число видов 72 62
Среди константных видов с встречаемостью 100% на I этапе насчитывалось 14 видов, на II - 20 видов, а за весь период мониторинга постоянными видами со 100% встречаемостью были 8 видов: Bunias orientalis, Festuca pratensis, Geranium pratense, Galium mollugo, G. verum, Phleum pretense, Rumex thyrsiflo-rus, Sanguisorba officinalis. После прекращения выпаса повысилась встречаемость Alopecurus pratensis, Anthriscus sylvestris, Filipendula ulmaria, F. vulgaris, Glechoma hederacea, Rumex confertus, Thalictrum lucidum.
Рассмотрим погодичную динамику общего числа видов, высоты генеративных побегов, основной массы травостоя и проективного покрытия. Высокие показатели видового разнообразия отмечены в 1984, 1985, 1987, 1990, 1995, 2000, 2005 гг. (рис. 1, А). Увеличение числа видов в 1984, 1985, 1987 гг. (47 видов),
Изучение и сохранение биологического разнообразия
Рис. 1. Динамика общего числа видов Л, высоты генеративных побегов и травостоя нижерасположенных ярусов Б, проективного покрытия В по годам мониторинга:
а - общее число видов, б - злаки, в - бобовые, г - осоки, д - разнотравье; Н - высота генеративных частей, Ь - высота нижерасположенных ярусов травостоя, %
5 170 5150 „-130
Р 110 | 78 * 5о
MD
и
F о
о
^ S
О s ^ |—
гп о
О
и
по-видимому, связан с внесением удобрений и боронованием в 1984 г., разливом реки в 1986 г., а также поздними сроками покоса - в конце августа, начале сентября в 1984 и 1986 гг. Значительное число видов в 1990, 1995, 2000 и 2005 гг. вызвано благоприятными условиями: в 1990 г. - внесение удобрений и боронование, в 1995 - отсутствием покоса в предыдущий 1994 г., в 2005 г. -разливом реки и поздними сроками покоса в 2004 г. Список видов в каждом g о описании в годы подъема видового разнообразия содержит от 6 до 11 новых ^ ш видов, по сравнению с предыдущим годом или 2-3 годами ранее. Например, в 1984 г. на участке оказалось на 11 видов больше, чем в 1983 г., новыми были Alopecurus pratensis, Filipendula vulgaris, Ranunculus repens и др.
Снижение числа видов отмечено в 1983, 1986, 1988, 1991, 1993, 1996-1999, 2002, 2007, 2008 гг. и связано, по-видимому, с засушливыми условиями весной, когда трогающиеся в рост почки нуждаются в достаточном количестве влаги. Дефицит влаги в эти годы отразился также на снижении высоты генеративных побегов. Например, в 1983, 1988, 1991, 2002, 2007 гг. было сухо в отдельные годы в марте, апреле, мае, а в 1992 г. - засуха на всей европейской части России. В 1996-1999 и 2008 гг. снижение числа видов вызвано не только сухой погодой в марте-мае, но и внесением удобрений и боронованием, что стимулировало развитие корневищного злака Bromopsis inermis (покрытие составляло 10-20%) и вытеснение видов разноторавья. Сходное положение - разрастание дерновин злаков (Festuca pratensis, F. rubra, Poa pratensis, Phleum pratense) и выпадением ряда видов разнотравья (Campanula glomerata, Fragaria viridis, Lathyrus pratensis и др.) - наблюдалось в 1986 г. и объяснялось избыточным увлажнением поймы, которая была вся залита водой, что стимулировало кущение злаков, повышение их жизненности и вытеснение видов разнотравья. В 1988 и 1991 гг. луг не испытывал экстремальных воздействий и число видов (40 и 38 соответственно) приближалось к среднему их числу. Периодичность подъема числа видов и их падения (биоритм) имеет флуктуационный характер с периодичностью колебания 3-5 лет.
Средняя высота генеративных побегов составляла 120,1 см. Их высота коррелировала с числом видов (рис. 1, Б). Высокие побеги отмечены в 1982,
1984, 1987, 1990 гг. и связаны с внесением удобрений и боронованием (1984,
1985, 1990 гг.), разливом реки в предыдущем 1986 г. Наиболее высокие генеративные побеги были в 2005 и 2009 гг. (170 см высоты) после разлива реки в 2004 г., внесения удобрений и боронования.
Средняя высота основной массы травостоя (нижерасположенных ярусов) составляла 63,0 см и варьировалась по годам (см. рис. 1, Б). Самой высокой она была в 2006 и 2009 гг. после прекращения выпаса в 2002 г. и связана с разливом реки в 2006 г., удобрением и боронованием луга. Самая низкая, 20-35 см, была в 1984, 1990, 2000, 2004 гг., несмотря на то, что вносились удобрения
и было боронование в 1984, 1990 гг., а в 2000 и 2004 гг. - разлив реки. Внесение удобрений и влажная почва после разлива реки стимулировали развитие генера-S.| о тивных побегов Bromopsis inermis, Bunias orientalis, Festuca pratensis, Geranium 8g m pratense, Poa angustifolia и др., которые тормозили развитие вегетативных ® j ^ побегов разнотравья, составляющих основную массу травостоя. | Среднее проективное покрытие, как упомянуто выше, составляло 84,4%
в I этапе и 79,1% - во II. Максимальное наблюдалось в 1998 г. (95%) и 2006 г. (90%) и объяснялось следующими причинами. В 1998 г, как и в предыдущий 1997 г., луга были удобрены и проборонованы, что повысило жизненность особей, кроме того, в 1997 г. был поздний покос - в августе-начале сентября, большинство видов обсеменилось и часть из них могла возобновиться. В 2006 г. увеличению проективного покрытия травостоя благоприятствовал паводок, удобрение и боронование. Минимальное проективное покрытие - 70% - отмечено в 1984 и 1996 гг., что связано с засушливыми условиями в марте и апреле.
В таблице 4 представлены данные погодичной динамики видов. Она отражает появление и исчезновение видов на участке в течение тридцати лет наблюдений и позволяет определить, за счет каких видов варьировало общее их число по годам. Например, падение числа видов в 1983 г. произошло за счет исчезновения 10 мезофильных видов: Alopecurus pratensis, Filipendula ulmaria, Thalic-trum flavum, T. minus и др. в связи неблагоприятной сухой погодой в мае. Еще более значительное число - 14 видов - исчезли в 1986 г.: Campanula glomerata, Cerastium holosteoides, Lathyrus pratensis, Medicago lupulina, Ranunculus acris, R. polyanthemos, Prunella vulgaris и др. Причиной исчезновения этих видов, по-видимому, было долгое стояние воды на пойме и позднее развитие растений после схода воды. С этим был связан и поздний покос. В 2007 г. исчезновение 19 видов (Lysimachia nummularia, Cerastium holosteoides, Knautia arvensis, Plan-tago media и др.), возможно, связаны с весенним палом, приводящим к отмиранию верхушечных почек розеточных побегов. Таким образом, пал приводит к потере флористического разнообразия.
Таблица 4
Годы появления и исчезновения видов на участке 5 в ходе мониторинга (1980-2010 гг.)
Виды Год появления Годы исчезновения Случайные виды
Achillea millefolium 1987 1988-1990, 1992-1996, 1998-2006, 2007-2008
Agrostis diluta 2002 2004,2006-2008
Виды Год появления Годы исчезновения Случайные виды
Agrostis gigantea 1983 1985-1986, 1989-1995, 1999-2001, 2003, 2005-2008
A. stolonifera 2006 2007-2010 1
Alchemilla vulgaris 1987 1988-1989, 1993-1999, 2002-2005, 2007, 2009-2010
Alopecurus pratensis 1982 1983,1989
Amoria hybrida 2002 2003-2010 1
A. repens 1985 1986-2010 1
Anthriscus sylvestris 1980 1982-1988, 1993-1995, 1997
Arctium tomentosum 1992 1994-2000, 2004, 2006-2010
Barbarea vulgaris 1990 1991-2010 1
Bromopsis inermis 1980 1990
Bunias orientalis 1980
Campanula glomerata 1980 1986, 1997, 1999, 2000-2002, 2003-2004, 2006-2007
Carex praecox 1982 1991, 1993-1999, 2003-2004, 2006-2009
Centaurea jacea 1980 1998, 2000, 2004, 2010
Cerastium holosteoides 1982 1986, 1989, 1994, 1998, 2002-2003, 2007-2010
Chaerophyllum prescottii 1994 1995-2004, 2007-2010 3
Cirsium setosum 1994 1995-2010 1
Dactylis glomerata 1980 1996
Deschampsia caespitosa 1983 1984-2010 1
Dianthus fisheri 1980 1991-1992
Elytrigia repens 1980 1984,1987-1993, 2008
Equisetum arvense 1994 1995-2010 1
Festuca pratensis 1980
F. rubra 1980 1996-1997, 2003
Filipendula ulmaria 1980 1983, 1985, 1990, 1992-1995, 1997-1999
F. vulgaris 1980 1983, 1987, 1992, 2008
Изучение и сохранение
биологического ^ разнообразия
V_/
Ranunculus actis Prunella vulgaris P. ttivialis Р. pratensis Poa angustifolia Plantago media Pictis hieracioides Phleum pratense Pedicularis kaufmannii Oberna commutata M. lupidina Medicago falcata Lysimachia nummidatia Leucanthemum vulgare Lathyrus pratensis Knautia atvensis H. pilosella Heracleum sibiricum Helictotrichon pubescens Glechoma hederacea Geranium pratense G. verum G. mollugo Galium boreale Fragaria viridis Виды
1980 1984 1989 1980 1986 1986 1980 1980 1980 1980 1985 1984 1980 1980 1982 1980 1989 1982 1994 1984 1980 1980 1980 1980 1980 Год появления
О VO О 00 OJ OJ VO 00 os О VO О VO -J -Ü. VO 00 -ü. 1987 О VO О 00 vi vi О VO О 00 os 00 2009 VO 00 as VO 00 as VO VO VO 00 vl vl VO VO OJ VO VO OJ VO 00 os VO 00 OJ VO VO о 1998 VO VO L/i VO VO 1995 i—' i—' О VO VO О VO 00 К) u> ч
о ю 1—' 00 О O-N VO 00 00 1 О Ю О vl VO 00 ¿JL O VO i—■ УЗ О VO о ю о ю 00 OS VO 00 00 VO 00 00 ¿jL О VO i—- 00 О 00 о о vi VO VO -ü. VO 00 00 VO VO ^ о о >L> О о VO VO OJ О Ю Ю О Ю 00 OS Ol о to er"
VO 00 VO VO VO VO о о о VO 00 vi о о VO VO vi VO VO VO VO 0 1 VO VO о о о VO VO ■H VO VO 00 о о -¡J VO VO os 00 i—' Ci Л п M
VO VO vi 1 VO VO VO VO VO s о о >L> о о -ü. VO VO о ^ о о ^ о о VO VO VO ^ о о OJ VO VO OS vo VO VO to о о VO VO L/i VO VO VO о о vi о о 00 iL о о 00 VO м о Cd п а s м
OJ - - Случайные виды
S
о
О/ §
m
se m
а
33
Окончание табл. 4 а, „
Виды Год появления Годы исчезновения Случайные виды
Ranunculus auricomus 1995 1996-1997, 2005-2008, 2010
R. polyanthemos 1980 1984, 1986, 1990-1991, 1993, 1996,2010
R. repens 1984 1985,1987-1994, 1996-2010 3
Rhinanthus minor 1983 1991-1992, 1994, 1999-2003, 2005-2010
Rumex confertus 1980 1982, 1996
R. rispus 1994 1995-1997, 2000-2010 3
R. thyrsiflorus 1980
Sanguisorba officinalis 1980
Stellaria graminea 1980 1983,1991-1996, 1998, 2006
Taraxacum officinale 1980 1989,2007-2009
Thalictrum flavum 1980 1983, 1985-1987, 1989-1994, 1996, 1998-1999, 2000-2002, 2006-2008
T. lucidum 1982 1989, 1994, 2008-2010
T. minus 1982 1983-1986, 1988, 1991-1995, 2007-2009
Thalictrum simplex 1980 1982-1993, 1998-2002, 2004-2008, 2010
Tragopogon orientalis 1980 2002,2004-2010
Trifolium pratense 1980 1982, 1996, 1998-2002, 2007-2008
Valeriana officinalis 1989 1990-1991, 1993-1995, 2002, 2008
Veronica chamaedrys 1980 1997
V. longifolia 1983 1984-2010 1
Vicia cracca 1980 1992,1996-1999, 2007-2008
V. sepium 1980 1999
V. tetrasperma 2003 2004-2010 1
Viola collina 1990 1991-1999, 2002, 2004, 2006-2007, 2009
Число видов 76 68 15
34
о
В отдельные годы до 2002 г. исчезали доминирующие виды, например, Bro-mopsis inermis в 1990 г., Dactylis glomerata в 1996 г., Poa angustifolia в 1987 г., а также некоторые постоянные виды с встречаемостью 90,9-95,5%, например, 8g S Dianthus fisheri в 1991-1992 гг., Galium boreale в 1995 г., Heracleum sibirica в 1998 г. Случайными были 15 видов, из них 11 видов встретились на участке лишь один раз за все годы наблюдений при сенокосно-пастбищном использовании участка (Helictotrichon pubescens, Hieracium pilosella, Barbarea vulgaris и др.), 4 вида встречались в описаниях в течение 3-4 лет при сенокосном использовании участка (Medicago lupulina, Ranunculus repens, Rumex crispus). Виды, за исключением доминирующих и постоянно присутствующих в травостое, характеризуются многолетними ритмами появления и исчезновения. Например, Campanula glomerata, появившись в 1980 г., в течение 10 лет то исчезала, то появлялась вновь, Alchemilla vulgaris появилась в 1987 г. и 13 раз исчезала и появлялась, Thalictrum flavum появился в 1980 г. и за 30 лет 19 раз исчезал и появлялся. Это были малочисленные виды.
Высокое проективное покрытие травостоя препятствует внедрению новых и сорных видов, семена которых заносятся с половодьем. Наблюдаются лишь единичные случаи заноса случайных видов в отдельные годы. Отсутствие инвазионных сорных видов служит еще одним доказательством замкнутости сообщества и устойчивости луга. Под устойчивостью понимаем внутреннюю способность систем выдерживать изменения, вызванные извне и восстанавливаться после них, сохраняя системные параметры во времени. Анализ показал, что устойчивость рассматриваемого участка обеспечивается следующими факторами:
1) непродолжительными, 7-13 дней, паводками;
2) разными сроками покоса, благодаря чему растения успевают обсемениться;
3) спорадическим внесением удобрений и боронованием - 10 раз за 30 лет;
4) постоянством проективного покрытия травостоя (~80%) и высокой сомкнутостью травостоя, которая обеспечивает замкнутость фитоценоза;
5) полидоминантностью - участием в целом до 18 доминирующих видов при сенокосно-пастбищном использовании и до 10 видов при сенокосном; постоянством ежегодного доминирования 7 видов;
6) богатством таксономического состава и видовой насыщенностью до 40-41 вида на 100 м2;
7) устойчивостью процентного соотношения злаков (~20%), бобовых (~8%), осок (~1%) и разнотравья (70%);
8) постоянством участия в травостое видов с высоким процентом встречаемости (95,5-100%) - 14 при сенокосно-пастбищном использовании и 20 при сенокосном.
мО
и
? О
о ^ ^
о ^ ^
т о
О 5
о и
При общей устойчивости луга наблюдаются ежегодные количественные ш ^ колебания видового состава, проективного покрытия, высоты генеративных побегов и основной массы травостоя, доминантов и др., которые имеют флук-туационный характер.
Известно, что Т.А. Работнов по степени выраженности флуктуаций различал следующие их типы: ^ о
1) скрытые;
2) осцилляции;
3) осциляционно-циклические;
4) дигрессионно-демутационные.
Скрытые свойственны монодоминантным фитоценозам; осцилляции распространены на лугах, если в составе доминантов есть виды, отличающиеся по своим экологическим свойствам и во влажные годы господствует один вид, а в более сухие - другой; осцилляционно-циклические флуктуации широко распространены среди полидоминантных луговых фитоценозов и характеризуются тем, что некоторые виды доминируют в течение ряда лет, другие - только в отдельные годы; дигрессионно-демутационные характеризуются сильным нарушением фитоценозов с последующим возвратом к состоянию, близкому к исходному. Погодичные флуктуации нашего участка по этой классификации относятся к осцилляционно-циклическим.
Анализ циклических флуктуаций флористического разнообразия в течение 30-летнего периода мониторинга с использованием метода математического моделирования позволил выявить долгосрочную циклическую динамику. На рисунке 2 представлена кривая, отражающая тренд видового разнообразия. Видно, что максимальные значения разнообразия соответствуют 1988 и 2004 гг., а минимальные - 1980 и 1996 гг. Максимальное значение кривой в 1988 г. обусловлено повышением числа видов в 1984, 1985, 1987 гг. (45-47 видов), тогда как подъем кривой в 2004 г. вызван увеличением числа видов в 2004, 2005 гг. (45-49 видов), минимальные значения - уменьшением числа видов в 1980, 1996 гг. (39 видов). Таким образом, период колебания видового богатства составляет 16 лет.
В ранее опубликованной статье [8] описаны закономерности динамики флористического разнообразия на участках № 4, 3 и 9 Залидовских лугов. Они расположены на вершинах грив в прирусловой части поймы и отличаются режимом хозяйственного использования. Анализ этих участков показал, что наиболее близким к естественному ритму функционирования лугового сообщества стоит участок № 4 с одноразовым сенокошением и богатым видовым составом (90 видов). Заметим, что еще Ч. Дарвин отмечал положительную роль скашивания для поддержания видового разнообразия лугов. Период колебания видового богатства на этом участке составляет 25-26 лет. На сенокосно-пастбищном
ш 0 к участке № 3 (98 видов) период колебания видового разнообразия короче Я и составляет около 20 лет. Участок № 9 подвергался сильному антропогенному о воздействию (82 вида), он использовался как пастбище и место прогона молод-8° ^ няка крупного рогатого скота. Период колебания видового богатства на этом щ § ^ участке составляет 8-10 лет. Сокращение периода колебания на сенокосно-пастбищном участке № 3 по сравнению с участком № 4 связано с выпасом. ^ Этот процесс еще больше усиливается на пастбищном участке № 9. Выпас приводит к обеднению флористического состава, и период колебания флористического разнообразия еще более сокращается.
Рис. 2. Нелинейная модель тренда биоразнообразия на участке 5 с 1980 по 2008 гг.
Участок № 5 по величине периода колебания более соответствует участку № 3 с сенокосно-пастбищным использованием. Отличия заключаются в меньшем видовом разнообразии (76 видов на участке № 5 и 98 - на участке № 3), что связано с их местоположением (участок № 5 расположен в центральной части поймы, участок № 3 - в прирусловой части), и режиме использования: участок
мО
и
? О
о ^ ^
о ^
т о
о и
№ 5 был сенокосно-пастбищным до 2001 г., затем с 2002 г. стал сенокосным, ш ^ а участок № 3 все анализируемые годы (1965-2001 гг.) был сенокосно-пастбищным. Таким образом, флористическое разнообразие участков луга, которое зависит от местоположения и режима хозяйственного использования, отражается в различии периодов колебания (биоритмов) флористического состава.
Перечисленные выше параметры, обеспечивающие устойчивое состояние § о участка, позволяют допустить, что растительность максимально соответствует ^ ® среде. Существует мнение, что устойчивость сообщества - это результат наличия сравнительно большого числа видов со сложным взаимодействием популяций отдельных видов и небольших групп видов. С другой стороны, именно относительная стабильность среды позволяет развиваться сложным устойчивым сообществам. Не углубляясь в анализ причин стабильности, считаем, что исследуемые сообщества являются результатом длительной эволюции, направленной на существование видов, популяции которых сбалансированы в отношении плотности и разделения ресурсов. Целостность и единство их функциональной организации обеспечивается связью организмов и популяций растений потоками энергии.
Любой живой целостной системе присущи способность к самоорганизации и внутренние ритмы развития - «волны жизни» С.С. Четверикова, популяци-онные волны Н.В. Тимофеева-Ресовского. С этих позиций длительные циклические флуктуации флористического разнообразия пойменного луга р. Угры рассматриваем как отражение внутренних ритмов жизни фитоценозов.
В соответствии с волновой теорией [10], описанные процессы в фитоценозе результируются из элементарных волновых процессов - большого жизненного цикла компонентов фитоценоза. «То, что обычно рассматривается как флуктуация численности, представляет выражение волновых процессов, составляющих содержание пространственно-временной динамики популяции как структурного элемента фитоценоза» [1, с. 30].
Полученные нами 4 модели динамики флористического разнообразия на участках 3, 4, 5, 9 соответствуют физическому гармоническому колебанию. В понятиях нелинейной теории колебаний эти модели можно отнести к классу автоколебательных систем [Там же]. Общей чертой их является способность совершать автоколебания, амплитуда которых в течение долгого времени остается постоянной и определяется свойствами самой системы. Характерная черта автоколебаний заключается в том, что во всякой системе происходит компенсация потерь за счет какого-то источника энергии. В автономной системе этот источник определяется самой системой. В фитоцено-зах таким источником энергии являются фитогенные поля [12], образуемые отдельными особями, совокупностью всех особей ценопопуляции и всеми ценопопуляциями сообщества.
s § | Библиографический список
ш ^ ^
= 1. Андронов А.А., Витт А.А., Хайкин С.Э. Теория колебаний. М., 1959.
xg 8 2. Ермакова И.М., Сугоркина Н.С. Изменение растительности пойменных лугов $ в национальном парке «Угра» // Экол. проблемы музеев-заповедников. М., 2008.
S J^ С. 452-493.
3. Ермакова И.М., Сугоркина Н.С. Мониторинг луговой растительности в пойме ^ реки Угры // Ботанический журнал. 2000. Т. 85. № 12. С. 50-59.
s 4. Ермакова И.М., Сугоркина Н.С. Результаты длительного мониторинга луговой
растительности частей поймы реки Угры в Калужской области // Материалы меж-дунар. научной конф. «Исследование территориальных систем: теорет., метод. и прикладные аспекты». Киров, 2012. С. 416-425.
5. Залетаев В.С. Экосистемы речных пойм. М., 1997.
6. Куркин К.А. Системные исследования динамики лугов. М., 1976.
7. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М., 1989.
8. Многолетняя динамика пойменного луга: количественная характеристика флористического разнообразия / Курченко Е.И., Петросян В.Г., Ермакова И.М., Сугоркина Н.С. // Ботанический журнал. 2010. Т. 95. № 7. С. 911-923.
9. Петросян В.Г. Принципы и методы оценки разнообразия биологических систем на разных уровнях иерархии с применением Biosystem-96 // Изучение и охрана разнообразия фауны, флоры и основных экосистем Евразии. М., 2000. С. 244-256.
10. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-34.
11. Уранов А.А. Наблюдения на летней практике по ботанике. М., 1964.
12. Уранов А.А. Фитогенное поле // Проблемы совр. ботаники. М.; Л. 1965. Т. 1. С. 251-254.
13. Petrosyan V.G., Belchansky G.I, Douglas D.C. Community structure, plant diversity, and micro-climate of boreal forest types in the Russian Ural // Forest biodiversity research, monitoring and modeling: conceptual background and old world case studies. Man and Biosphere Series. NY, 1997. V. 20. Р. 103-117.
14. Shannon C.E., Weaver W. The mathematical theory of communication. Urbana, 1949.
15. Sheldon A.L. Equability indices: Dependence on the species count // Ecology. 1968. V. 50 (3). P. 466-467.
16. Simpson E.N. Measurment of diversity // Nature. 1949. V. 163. P. 688.
