CC BY
35
2004
Известия ТИНРО
Том 136
УДК 597.553.2(265.5)
В.И.Карпенко (КамчатНИРО, г. Петропавловск-Камчатский)
ОБ ОТНОШЕНИЯХ "ХИЩНИК—ЖЕРТВА" МЕЖДУ МОЛОДЬЮ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ И КАМБАЛАМИ В КАМЧАТСКИХ ВОДАХ
Представлены данные о нахождении в течение почти 40-летнего периода личинок и мальков камбал в желудках тихоокеанских лососей в прикамчатских водах. Установлено, что в большей степени они потребляются молодью 4 видов лососей — горбушей, кетой, неркой и кижучем — в летнее время, реже встречаются в желудках взрослых лососей, возвращающихся на нерест. Значительную часть рациона молоди лососей личинки и мальки камбал занимали в июле 19791993 гг. в юго-западной части Берингова моря. Отмечено, что с увеличением численности желтоперой камбалы — основного вида этого района — повышается выедание личинок и мальков камбал молодью тихоокеанских лососей. Предпринята оценка величины выедания, а также предлагается проведение специального исследования по выяснению степени влияния лососей на выживаемость и формирование численности камбал.
Karpenko V.I. "Predator—prey" relationship between pacific salmon juveniles (genus Oncorhynchus) and flatfish in the Kamchatka waters // Izv. TINRO. — 2004. — Vol. 136. — P. 162-169.
Food composition of Pacific salmon (genus Oncorhynchus) in the Kamchatka waters has been studied by the data collected in four decades period. Flounders larvae and fries were consumed mainly by pink (O. gorbuscha), chum (O. keta), sockeye (O. nerka) and coho salmon (O. kisutch) juveniles in the period from June to October. In July — early August, they were consumed predominantly in shallow bays of eastern Kamchatka. In late August—September, they were met in small quantities in the waters of western Kamchatka. Besides , flounders fry were observed in the food of mature salmon during summer period of anadromous migration.
In the southwestern Bering Sea, the flounders larvae and fries took the first place by frequency of meeting in the Pacific salmon juveniles food ration. The second was herring. The highest rate of the flounders larvae and fries consumption was noted during the periods of abundance of the main flounders species — yellowfin sole (Limanda aspera). The abundance (biomass) of yellowfin sole and the rate of salmon juveniles consumption of flounders larvae and fries has positive correlation. For Karaginsky Bay, the total amount of flounders larvae and fry subjected to predation by salmon juveniles was estimated as 658.6 tons per 30 days (in 1992).
В течение морской миграции, кроме ракообразных, молодь лососей потребляет большое количество личинок и мальков рыб прибрежного комплекса, а также важных промысловых видов, нерестующих в прибрежных водах. Ими являются сельдь — Clupea pallasii (Valenciennes), мойва — Mallotus villosus catervarius (Pennant), корюшки — Hipomesus и Osmerus, камбалы — Pleuronectidae, минтай — Theragra chalcogramma (Pallas) и др. В некоторые годы личинки и мальки важных промысловых рыб доминируют в пище молоди
лососей всех видов. Это наблюдается повсеместно — от литоральной зоны до открытых вод моря — и позволяет заключить, что лососи оказывают существенное влияние на формирование численности вышеупомянутых видов в течение их раннего онтогенеза. Для отдельных видов, в частности сельди и мойвы, это влияние было оценено ранее (Карпенко, Максименков, 1988, 1990; Карпенко, 1998), тогда как для других видов этот вопрос является объектом исследований, хотя некоторые шаги в этом направлении были сделаны ранее.
Личинки и мальки камбал занимают лидирующее место, наряду с тихоокеанской сельдью, по частоте встречаемости в желудках молоди лососей в юго-западной части Берингова моря. Наиболее часто они встречаются в желудках молоди кеты и нерки в период нагула в литоральной зоне. Исследованию влияния молоди тихоокеанских лососей на некоторые виды камбал в камчатских водах и посвящена настоящая работа.
Материалы для настоящей работы были собраны сотрудниками лаборатории морских исследований лососей КамчатНИРО за весь период изучения биологии лососей в морских водах, начиная с 50-х гг. прошлого века (рис. 1). Во многих районах прибрежных вод Камчатки материалы собирались эпизодически, лишь в юго-западной части Берингова моря сборы носили регулярный характер с 1975 по 1997 г., причем основным сборщиком был автор настоящей работы. Кроме того, были использованы результаты исследований коллег из других лабораторий КамчатНИРО. Эти материалы касались в основном вопросов биологии и динамики численности камбал. Нами использованы данные о видовом составе и динамике численности камбал в некоторых районах, где отмечалось массовое выедание личинок и мальков камбал молодью тихоокеанских лососей.
Рис. 1. Районы исследований: 1 — корфо-карагинский; 2 — юго-восток Камчатки; 3 — прибрежные воды западной Камчатки
Fig. 1. Area of investigations: 1 — Korfo-Karaginsky region; 2 — South-East Kamchatka; 3 — Western coast of Kamchatka
Оценка выедания личинок и мальков камбал молодью тихоокеанских лососей основана на количестве потребителей (доле разных видов лососей в зависимости от различий численности поколений горбуши четных и нечетных лет), доле и частоте встречаемости жертв у каждого вида лососей в течение июля для каждого сезона наблюдений. Расчет общего выедания базировался на величине потребления всеми видами лососей в течение каждого сезона наблюдений. Для юго-западной части Берингова моря такие расчеты были выполнены для периода 1979-1993 гг., из которого были исключены годы, когда потребление личинок и мальков камбал не отмечено. С этой целью была определена величина выедания камбал одним потребителем (среднестатистическим лососем, включающим 4 вида — горбушу, кету, нерку и кижуча) в условных единицах по формуле:
S = 100 . EN. . P.,
i г
где S — величина выедания, усл. ед.; N. — доля каждого вида лососей от общей их численности в течение сезона наблюдений, доли единицы; P. — средняя доля личинок и мальков камбал в пище молоди лососей в течение сезона наблюдений, доли единицы.
Для 1987, 1988, 1992 и 1993 гг. была определена абсолютная величина выедания личинок и мальков камбал молодью лососей в течение 30 сут их нагула в Карагинском заливе (в тоннах). Это стало возможным после получения оценки общего запаса кормовых ресурсов залива, определенного ранее (Карпенко и др., 2002), из которого по доле личинок и мальков камбал в общем рационе молоди горбуши и кеты определена величина выедания.
В связи с трудностями видового определения личинок и мальков камбал из желудков молоди лососей все полученные в работе заключения касаются только тех видов камбал, которые по срокам нереста и обитания могут потенциально являться жертвами лососей в прибрежных водах. Тем не менее расчеты по выеданию не претендуют на высокую точность абсолютных величин, а выполнены и приводятся в основном для суждения о тенденциях влияния лососей на выживание и формирование численности камбал как одного из лимитируюших факторов.
Хищничество лососей по отношению к личинкам и малькам камбал, нерестующих в зимне-весенний период, встречается в те годы, когда процесс развития и обитания последних в прибрежных водах совпадает по времени с периодом ската и нагула здесь молоди лососей. Первый случай потребления молоди камбал молодью нерки был отмечен А.И.Сынковой (1951) 18 июля 1941 г. в Ава-чинской губе (восточная Камчатка). В начале июля 1964-1965 гг. Л .Д.Андриевская (1968) встретила мальков камбал в желудках молоди горбуши (частота встречаемости 20-21 %), пойманной в заливах Уала и Анапка (юго-западная часть Берингова моря). Они занимали 18 % массы пищевого комка молоди горбуши (индексы наполнения составили соответственно 202,3 и 207,9 %оо).
В литоральной зоне Карагинского залива в июне—июле 1975-1993 гг. в желудках молоди лососей 4 видов (горбуши, кеты, нерки и кижуча) наиболее часто встречались личинки и мальки камбал, сельди и мойвы, составляя иногда более 50 % массы пищевого комка (см. таблицу). Довольно часто камбалы потреблялись молодью лососей более активно, чем другие виды. В том числе они поедались молодью лососей и в открытой удаленной 15-мильной зоне в августе. Так, в желудках молоди кеты мальки камбал в 15-мильной зоне двух заливов — Карагинского и Корфа — составляли 0,7-3,0 % массы пищи, хотя основными предпочитаемыми видами в этот период уже были морские ракообразные — эвфаузииды, гиперииды и копеподы, а мальки камбал стали опускаться на дно и становились недоступными для молоди лососей.
Согласно данным С.В.Куприянова (персональное сообщение; Науменко и др., 2003), в этот период наиболее высокочисленными видами были: желтоперая — Limanda aspera (Pallas), желтобрюхая, или четырехбугорчатая — Pleu-ronectes quadrituberculatus (Pallas) и звездчатая — Platichthys stellatus (Pallas) камбалы, нерестующие в весенне-летний период (рис. 2, 3). Значительное количество икры и личинок этих камбал встречается в июле в прибрежных водах. Обычно они локализованы в поверхностном слое, где обитает и питается молодь лососей. Факт потребления икры и личинок рыб, в частности камбал, наиболее характерен в тех случаях, когда наблюдается задержка размножения и развития ракообразных. Это подтверждают приведенные выше данные о составе пищи молоди лососей (см. таблицу). У молоди горбуши и кеты личинки и мальки камбал обычно занимают не более 20,0 % массы пищевого комка, у нерки достигают 87,1 %, а у кижуча — 34,0 %. Первые два вида — горбуша и кета —
Доля личинок и мальков промысловых
рыб в желудках молоди лососей в литоральной зоне Карагинского залива в июне—июле 1978-1993 гг., % по массе Portion larvae and fry commercial fishes in stomachs of salmon juveniles in littoral zone Karaginsky Bay in June—July, 1978-1993, % by weight
в этот период имеют небольшие размеры, 4-6 см, их предпочитаемыми жертвами являются мелкие планктонные ракообразные. Нерка и кижуч же достигают длины 10-15 см и, как хищники, способны поедать большое количество мальков рыб.
Чтобы оценить влияние молоди лососей на выживаемость личинок и мальков камбал, а также на формирование численности их поколений, мы рассмотрели изменения численности и биомассы поколений желтоперой камбалы (основного вида в этом районе) в течение 1970-1990-х гг. и количества потребленных камбал одним среднестатистическим лососем в эти же годы. Т ак, численность и биомасса желтоперой камбалы была высокой в 1978-1980 и в 1989-1991 гг., а наиболее интенсивное выедание личинок и мальков камбал молодью лососей наблюдалось в 1981-1982, 1987-1988 и 1992 гг. (рис. 4 и 5). Причем вариабельность изменений численности желтоперой камбалы была выше, чем изменений биомассы. Сравнение вариабельности величины выедания камбал молодью лососей с изменениями численности и биомассы желтоперой камбалы показывает, что более четкая связь проявляется для биомассы (рис. 5).
При сравнении зависимости величины выедания личинок и мальков камбал от численности и биомассы желтоперой камбалы также выявлены различия. Так, при увеличении численности желтоперой камбалы почти всегда, за исключением одного случая, повышается величина выедания личинок и мальков (рис. 6). Когда растет биомасса желтоперой камбалы, то величина выедания личинок и мальков камбал молодью лососей имеет два пика: первый наблюдается при достижении биомассы 18-25 тыс. т, а второй — около 50 тыс. т (рис. 7). Причины этого явления неизвестны. Однако можно предположить, что величина выедания обусловлена агрегированностью нерестовых скоплений камбалы и связанной с этим последующей агрегированностью и распределением икры, личинок и мальков. Кроме того, в зависимости от численности популяции находится общая продолжительность нерестового периода. При высокой численности созревание и соответственно нерест отдельных частей популяции могут носить дискретный характер. Возможны также и другие причины, связанные как с биологией вида, так и с межгодовыми изменениями гидрологических условий этого района.
Год Месяц Сельдь Мойва Камбалы
1979 Июль Горбуша 38,0 1,1
1980 Июль - 53,5 -
1982 Июль 51,1 - -
1987 Июль 15,9 32,6 4,9
1988 Июль - - 12,2
1989 Июль 38,1 - -
1992 Июль Кета - 19,3
1978 Июль - 5,4 -
1979 Июль - 21,9 -
1980 Июль - 23,2 -
1981 Июль 7,1 - 9,9
1982 Июль 41,6 - 3,0
1983 Июль 1,4 0,3 -
1986 Июль - - 1,2
1987 Июнь - - 2,4
1987 Июль 25,3 0,1 12,7
1989 Июль - 16,4 2,0
1991 Июнь 1,7 - -
1992 Июль - 41,8 1,7
1993 Июль - 53,4 0,4
1979 Июль Нерка 4,3 -
1981 Июль 10,3 - -
1982 Июль 6,0 - 87,1
1983 Июль - - 11,0
1984 Июль - - 31,0
1987 Июль 10,0 - -
1989 Июнь 53,7 - -
1979 Июль Кижуч 7,9 - -
1980 Июль 8,2 10,2 -
1981 Июль 28,7 - 2,3
1982 Июль 36,5 - 34,1
1983 Июль 86,1 - 2,3
%%
80 70 60 50 40 30 20 10 0
Species
Рис. 2. Состав уловов снюррево-да в юго-западной части Берингова моря (1978-1999 гг.): 1 — Ышапёа аБрвга, 2 — Р1еигопес1еБ quadritu-Ьегси1а1иБ, 3 — Lepidopsetta ро1ухуБ^а, 4 — Hippog1ossoides e1assodon, 5 — P1atichthys ste11atus, 6 — Myzopsetta pгoЬoscidea, 7 — Limanda sakha1inensis. Латинские названия согласно Б.А.Шей-ко и В.В.Федорову (2000)
Fig. 2. Snurrevad catches in south-western Bering Sea (1978-1999): 1 — Limanda aspera, 2 — Pleuronectes quadrituberculatus, 3 — Lepidopsetta polyxystra, 4 — Hippoglos-soides elassodon, 5 — Platichthys stellatus, 6 — Myzopsetta proboscidea, 7 — Limanda sa-khalinensis. Latin name by Sheiko, Fjodorov (Шейко, Федоров, 2000)
Рис. 3. Состав уловов снюррево-да в юго-западной части Берингова моря (1978-1987 гг.): А — залив Кор-фа, В — Карагинский залив, С — оба залива; 1 — Limanda aspera, 2 — Pleuronectes quadrituberculatus, 3 — Lepidopsetta polyxystra, 4 — Hippo-glossoides elassodon, 5 — Platichthys stellatus, 6 — Myzopsetta proboscidea, 7 — Limanda sakhalinensis. Латинские названия согласно Б.А.Шейко и В.В.Федорову (2000)
Fig. 3. Snurrevad catches in southwestern Bering Sea (1978-1987): A — Korf Bay, B — Karaginsky Bay, C — Both Bays; 1 — Limanda aspera, 2 — Pleuronectes quadrituberculatus, 3 — Lepidopsetta polyxystra, 4 — Hippoglo-ssoides elassodon, 5 — Platichthys stel-latus, 6 — Myzopsetta proboscidea, 7 — Limanda sakhalinensis. Latin name by Sheiko, Fjodorov (Шейко, Федоров, 2000)
ю
3 л я
4
л н о о я я
U
ч о Я
250 200 150 100 50 0
1 ■ 2
Рис. 4. Изменение численности желтоперой камбалы (1, млн рыб) и количества съеденных личинок и мальков камбал молодью лососей (2, усл. ед.) в юго-западной части Берингова моря Fig. 4. Yellowfin
sole abundance (1, mln) and consumption of larvae and fry flatfish by salmon juveniles (2, portion of unit) in south-western Bering Sea
■ ig*i»THi i
1975 1978 1981 1984 1987 1990 1993
о 3
H
of О
о
s
о я w
Рис. 5. Изменение биомассы желтоперой камбалы (1, тыс. т) и количества съеденных личинок и мальков камбал молодью лососей (2, усл. ед.) в юго-западной части Берингова моря
Fig. 5. Yellowfin sole biomass (1, th. tons) and consumption of larvae and fry flatfish by salmon juveniles (2, portion of unit) in south-western Bering Sea
Рис. 6. Зависимость между количеством съеденных личинок и мальков камбал молодью лососей (усл. ед.) и численностью желтоперой камбалы (млн рыб)
Fig. 6. Relationship between consumption of larvae and fry flatfish by salmon juveniles (portion
of unit) and yellowfin sole abundance (mln) Млн рыб
ч и
Ч
£
Рис. 7. Зависимость между количеством съеденных личинок и мальков камбал молодью лососей (усл. ед.) и биомассой желтоперой камбалы (тыс. т)
Fig. 7. Relationship between consumption of larvae and fry flatfish by salmon juveniles (portion of unit) and yellowfin sole biomass (th. tons)
30 Тыс. т
При низкой численности нерестового запаса камбал нерестующие рыбы локализуются на относительно небольших участках шельфа и выметывают икру в течение короткого периода, чем создают условия для последующего повышения плотности скоплений личинок и мальков. Период их выедания молодью лососей относительно короткий, а ее величина значительная (первый пик, рис. 7). Когда численность популяции велика, то плотность нерестовых скоплений также выше, но их распределение на шельфе шире и разнообразнее условия обитания. Это приводит к растянутости нереста, а также сроков появления икры, личинок и мальков. В результате увеличивается период контакта хищника и жертвы, который приводит к появлению двух пиков массового выедания жертв (рис. 7).
Полученные данные позволяют попытаться определить абсолютную численность выедания личинок и мальков камбал молодью тихоокеанских лососей в Карагинском заливе в течение 30 сут нагула. Эти расчеты основаны на оценке пищевых потребностей молоди лососей, нагуливающихся в этом заливе в течение 4 наиболее характерных лет наблюдений, а также общего запаса кормовых животных, полученных для этих лет ранее (Карпенко, 1998; Karpenko et al., 1999; Карпенко и др., 2002). В 1987, 1988, 1992 и 1993 гг. молодью тихоокеанских лососей (горбуша и кета) за 30 сут могло быть потреблено соответственно 7,7, 325,2, 658,6 и 0,03 т личинок и мальков камбал. Молодь горбуши потребила в 1987 г. 3,9, в 1988 г. 325,2 и в 1992 г. 658,0 т, а кета — в 1987 г. 3,8, в 1992 г. 0,6 и 1993 г. 0,03 т. Т ем не менее следует отметить, что молодь лососей вряд ли питалась личинками и мальками камбал в течение месяца. Вероятно, их выедание было меньше, так как период контакта хищника и жертвы обычно короче и зависит также от скорости метаморфоза и опускания жертв (личинок камбал) на дно.
Из этих лет наблюдений в годы ската урожайных поколений горбуши (1988 и 1992) вариабельность выедания личинок и мальков камбал ниже, чем в годы ската неурожайных поколений (1987 и 1993). В первую очередь это связано с низкой межгодовой вариабельностью доли жертв в желудках хищников (см. таблицу).
В целом, высокий уровень выедания личинок и мальков камбал молодью лососей наблюдался на возрастающих и понижающихся ветвях изменений численности и биомассы желтоперой камбалы (см. рис. 4 и 5). Возможной причиной этого является агрегированность нерестовых скоплений созревающих рыб, приводящая к таковой икры, личинок и мальков камбал и вызывающая соответствующие изменения состава пищи молоди лососей.
Молодь камбал встречается также в пище взрослых лососей в период их анадромных миграций. Эти наблюдения впервые были проведены сотрудниками Камчатского отделения ТИНРО в конце июля — начале августа 1954-1955 гг. на широкой акватории от Кроноцкого залива на юг до северных Курильских островов и далее в Охотском море. Л.Д.Андриевская (1957, 1958) встречала мальков камбал в пище 4 видов лососей — горбуши, кеты, нерки и кижуча, а также у гольца — Salvelinus alpinus. В 1954 г. они отмечались у горбуши (встречаемость 5 %), нерки (2 %), кеты (1 %) и кижуча, а в 1955 г. — у горбуши и кеты (встречаемость у обоих видов 1 %). Чаще всего доля мальков камбал в общей массе пищевого комка была низкой (менее 2 %). Однако у отдельных рыб она достигала 60,0 % массы пищи, а у кижуча даже 93,4 %. Т ем не менее в этот период накормленность лососей была низкой — 10-20 %оо. В некоторых районах мальки камбал встречались в пище лососей и в августе, хотя обычно в этот период они уже опускаются на дно.
По данным М.В.Коваля (Karpenko et al., 1998), личинки и мальки камбал наблюдались в пище анадромной кеты и горбуши (встречаемость 2-10 %) в июне—июле 1995, 1996 и 1998 гг. в Беринговом море и у юго-востока Камчатки.
Шполнение желудков лососей было относительно высоким и изменялось от 22,4 до 114,4 %оо. Лососи с пустыми желудками встречались редко.
Pезультаты настоящего исследования позволяют заключить, что в некоторых случаях личинки и мальки камбал являются важным компонентом рациона тихоокеанских лососей. B частности, они входят в состав пищи 4 видов молоди лососей — горбуши, кеты, нерки, кижуча — в период откочевки из морских прибрежий в открытые воды. Кроме того, ими питаются созревающие лососи, возвращающиеся на нерест к берегам Камчатки. Tаким образом, тихоокеанские лососи могут являться одним из факторов, определяющих выживаемость и формирование численности камбал в период раннего онтогенеза. Для оценки этого влияния на отдельные виды или популяции камбал необходимы специальные исследования, которые должны рассматривать как биологию и экологию камбал — нерест, развитие, распределение и численность личинок и мальков, — так и условия обитания и питания тихоокеанских лососей в конкретном регионе прибрежных или открытых вод.
Литература
Андриевская Л.Д. Летние миграции тихоокеанских лососей и их питание в морской период жизни // Изв. TOHPO. — 1957. — T. 44. — С. 75-96.
Андриевская Л.Д. Питание тихоокеанских лососей в северо-западной части ^хого океана // Материалы по биологии морского периода жизни дальневосточных лососей. — M.: BHOTO, 1958. — С. 64-75.
Андриевская Л.Д. Питание молоди тихоокеанских лососей в море // Изв. TИH-PO. — 1968. — T. 64. — С. 73-80.
Карпенко B.^ Pанний морской период жизни тихоокеанских лососей. — М.: BHOTO, 1998. — 165 с.
Карпенко B.^, Максименков B.B. Предварительные данные о взаимоотношениях тихоокеанских лососей и сельди в период раннего онтогенеза // Bопр. ихтиол. — 1988. — T. 29, № 5. — С. 743-747.
Карпенко B.^, Максименков B.B. Сходство механизмов формирования поколений у экологически различных видов рыб // Биология шельфовых и проходных рыб. — Bладивосток: ДBO AH СССТ, 1990. — С. 75-81.
Карпенко B.^, Максименков B.B., Пискунова Л^., Шершнева B.^ Pоль молоди лососей в прибрежных экосистемах северо-востока Камчатки // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части ^хого океана. — 2002. — Bbrn. 6. — С. 135-148.
Науменко Н.И., Антонов Н.П., Куприянов C.B. Состояние запасов и промысел желтоперой камбалы северо-востока Камчатки // Bопр. рыболовства. — 2003. — T. 4, № 2(14). — С. 315-326.
Сынкова А.И. O питании тихоокеанских лососей в камчатских водах // Изв. TOHPO. — 1951. — T. 34. — С. 105-121.
Шепко Б.А., Федоров B.B. Pbróbi // Каталог позвоночных Камчатки и сопредельных морских акваторий. — Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор, 2000. — С. 7-69.
Karpenko V.I., Piskunova L.V., Koval M.V. Forage base and feeding of Pacific salmon in the sea // Workshop on Climate Change and Salmon Production: Technical report NPAFC. — 1998. — P. 36-38.
Karpenko V.I., Maximenkov V.V., Piskunova L.V., Shershneva V.I. The role of Pacific salmon juvenile in the coastal ecosystems of northeast Kamchatka // Recent Changes in Ocean Production of Pacific Salmon: Abstracts International Symposium. — Juneau, 1999. — P. 22-23.
Поступила в редакцию 16.02.04 г.
