УДК 574
ОБ ОСОБЕННОСТЯХ КУТИКУЛОГЛИФИКИ БЕДРА ЗАДНЕЙ НОГИ У ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РиЫСЮАБ, УЕЯМТРЗУЬЬЮАЕ И МАЬАСОР8УЬЬЮАЕ (Ш8ЕСТА: 81РНО^РТЕЯА)
© 2008 г. Е.В. Красникова1, А.И. Гончаров2
1Ставропольский краевой институт повышения квалификации работников образования, [email protected] 2Ставропольский государственный университет 355009, г. Ставрополь, ул Пушкина, 1 [email protected]
1Stavropol Institution of rising of qualification for teachers [email protected] 2Stavropol State University 355009, Stavropol, Pushkin St., 1 [email protected]
Исследования кутикулярных узоров на бедре задней ноги у видов, относящихся к 99 родам, показали, что их особенности можно использовать при дифференцировании различных групп блох. Приведены особенности кутикулоглифики у 17 родов семейства Pulicidae, одного рода Vermipsyllidae, 2 родов Malacopsyllidae. Они могут быть использованы как при определении родов, так и семейств и подсемейств.
Ключевые слова: кутикулоглифика, бедро задней ноги блох, дифференцирование различных групп блох.
The paper touches upon the cuticulaglyphics peculiarities ("patterns" out of cuticular plates) of the striarium of the hind leg of the representatives of the 3 families of the fleas which are the reliable differential features for many species, subfamilies and families of the fleas.
Keywords: cuticulaglyphics, striarium of the hind leg of the fleas, differential features for various groups of fleas.
Ранее особенностям кутикулоглифики бедра задней ноги блох не уделяли особого внимания, в силу чего они оказались малоизученными. F. Smit [1] опубликовал 6 рисунков кутикулоглифики (исчерченности, бо-роздчатости; striarшm) бедра задней ноги у 5 видов, относящихся к 4 родам (все - CemtophyШdae). Он же сделал вывод о возможности использования их особенностей для дифференцирования отдельных групп. На некоторых фотографиях блох, помещенных в каталогах [2-7], работах [1, 8-10], также можно рассмотреть некоторые детали исчерченности бедра задней ноги блох. Но необходимая терминология не разработана и не выделены разные типы и схемы описания особенностей и исчерченности.
Проведенные нами исследования кутикулярных узоров на бедре задней ноги у видов, относящихся к 99 родам, показали, что их особенности можно использовать при дифференцировании различных групп блох [10]. В данной работе приведены особенности кутикулоглифики у 17 родов семейства Pulicidae, одного рода VermipsyШdae, 2 родов MalacopsyШdae. Они могут быть использованы как при определении родов, так и семейств и подсемейств.
Moeopsylla (относящийся к подсемейству Moeop-syШnae) сильно отличается от всех других родов Puli-cidae строением семеприемника самки и модифицированных сегментов самца. На наружной поверхности бедра Moeopsylla sjoestedti (рис. 1а) задней ноги пластинки многочисленные (около 70 - 80), очень узкие (как и у Pariodontis riggenbachi (рис. 1б) и у Synoster-пш cleopatrae (рис. 1в)). Но у Moeopsylla в отличие от Synosternus они расположены к вентральному краю бедра под углом 40 - 50° (у Synostemus - почти параллельно ему).
В отличие от Pariodontis, у Moeopsylla пластинки на внутренней поверхности бедра (в его базальной половине) не сливаются с его вентральным краем.
Из исследованных родов Pulicidae густые наружная
и внутренняя исчерченность имеются, кроме Moeopsylla, Synosternus, Pariodontis, еще и у Proca\>iopsylla.
Рис. 1 а - Moeopsylla sjoestedti - Конго; б - Pariodontis riggenbachi - Индия; в - Synosternus cleopatrae - Египет; г - Ctenocephalides felis strongilus - Египет
Но у Pariodontis пластинки внутренней поверхности бедра достигают вентрального края, а у Procaviop-sylla и у Synosternus большинство пластинок наружного узора почти параллельны вентральному краю короткого заднего бедра. У Pulex, Juxtapulex и Echidnophaga пластинки на наружной поверхности бедра, как и у Moeopsylla, многочисленные. Но у первых 3 родов,
г
принадлежащих к Pulicinae, в отличие Moeopsyllinae на внутренней поверхности бедра задней ноги пластинки не многочисленные и скобкообразные (они почти сливаются друг с другом у Echidnophaga) и не достигают вентрального края бедра. На наружной поверхности бедра пластинки расположены от передне- нижнего края назад и вверх и достигают дорсального края бедра в его апикальной половине. В отличие от Moeopsylla и Pariodontis у Archaeopsyllinae в базальной трети наружной поверхности бедра пластинки почти параллельны его вентральному краю. У Ctenocephalides felis strongilus (рис. 1г) в отличие от Cediopsylla simplex (рис. 2а), Euhoplopsyllus glacialis (рис. 2б) и Spilopsyllus cuniculi (рис. 2в) пластинки на внутренней поверхности бедра имеют вид коротких скобок. У Archaeopsylla eri-nacei (рис. 2г) в отличие от Cediopsylla, нет и особого скопления из многочисленных коротких скобкообраз-ных пластинок у задне-нижнего края бедра (на его внутренней поверхности).
г
Рис. 2. а - Cediopsylla simplex - США; б - Euhoplopsyllus glacialis - Алма-Атинская область; в - Spilopsyllus cuniculi -
Великобритания; г - Archaeopsylla erinacei - Германия
Несколько субвентральных пластинок в базальной половине бедра у Archaeopsylla гораздо более узкие, чем у Spilopsyllus и Euhoplopsyllus, а в апикальной трети бедра в отличие от двух последних родов несколько пластинок отходят от вентрального края бедра.
Archaeopsylla отличается от Ctenocephalides гораздо большей длиной пластинок на внутренней поверхности бедра и тем, что самые нижние пластинки на внешней поверхности бедра сливаются с его вентральным краем, несколько наружных вентральных пластинок очень
узкие и расположены почти параллельно вентральному краю, а также отсутствием скобкообразных коротких пластинок у вентрального края. Cediopsylla (рис. 2а) и Ornithopsylla laetitae (рис. 3а) отличается от Euhoplop-syllus (рис. 2б) и Spilopsyllus (рис. 2в) наличием участка коротких скобкообразных пластинок у вентрального края бедра. У SpilopsyШnae самые нижние пластинки, отходящие от передне-нижнего края бедра, сливаются с его вентральным краем или идут параллельно ему (Spilopsyllus). У Pariodontis (рис. 1б) в отличие от других XenopsyПinae большинство вентральных пластинок на внешней стороне бедра не параллельны его вентральному краю, а пластинки на внутренней стороне бедра доходят до его вентрального края. У Parapulex chephrenis (рис. 3б) пластинки на внутренней поверхности бедра «угловатые».
У вентрального края бедра нет участка коротких скобкообразно изогнутых пластин, имеющихся у Syn-opsyllus fonquernii (рис. 3в) и Xenopsylla (рис. 3г), а пластинки на наружной и внутренней поверхностях не такие узкие, как у Synosternus (рис. 1в) и Proca-viopsylla. Среди исследованных XenopsyПinae только у Xenopsylla (рис. 3г) и Synopsyllus (рис. 3в) на внутренней поверхности бедра пластинки имеют вид относительно коротких скобок, а у основания вентрального края имеется участок из коротких скобкообразных пластинок.
а
г
Рис. 3. а - Ornithopsylla УвНЬхв - Великобритания; б - Parapulex chephrenis - Египет; в - Synopsyllus fonquernii - Мадагаскар; г - Xenopsylla cheopis - Египет
У XenopsyПinae самые нижние пластинки, отходящие от передне-нижнего края бедра, сливаются с его вентральным краем. У Echidnophaga пластинки на наружной поверхности бедра задней ноги более широкие, чем у Pulex, и тянутся от вентрального до дор-
сального края бедра, а на внутренней поверхности имеют вид длинных скобок, заметно не достигающих вентрального края бедра в его базальной трети.
Сходство Chaetopsylla с другими родами семейства VermipsyШdae и родственные связи среди последнего нуждаются в уточнении, как и взаимоотношения Hectopsylla psittaci (рис. 4а) с другими представителями надсемейства Pulicoidea, от которого этот род отличается по ряду признаков.
Некоторые авторы считают, что Vermipsylla надо относить к надсемейству Vermipsylloidea, но, возможно, что семейство VermipsyШdae является «связующим звеном» между MalacopsyШdae и RhopalopsyШdae среди Malacopsylloidea. В связи с тем, что в последние годы особенности кутикулоглифики блох неоднократно использовали для уточнения систематического положения отдельных групп, в данном разделе приведены результаты исследования особенностей бедра задней ноги у представителей Rhopalopsyllus и Polygenis (Malacopsylloidea), Chaetopsylla (VermipsyШdae), Hec-topsylla, который разные авторы относили то к ^^^ dae, то к Pulicidae или к HectopsyШdae.
У исследованного вида Chaetopsylla setosa (рис. 4б) (как и у многих других) на внутренней поверхности задней ноги задние края узких пластинок, черепицеобразно налегающих друг на друга, слабо заметны, а на наружной поверхности «узоры» не удалось рассмотреть даже при очень большом увеличении с помощью электронного стереосканирующего микроскопа. На внутренней поверхности бедра задней ноги (при рассматривании его в горизонтальном положении) нижние края коротких или довольно длинных «скобочек» (видимая, заметно склеротизирован-ная часть пластинок) соприкасаются (в отличие от Rhopalopsyllus и Polygenis), и «исчерченность» («узор») имеет вид сплошных изогнутых линий. В дорсальной трети бедра пластинки расположены почти вертикально и относительно широкие. В передней базальной трети бедра (в его средней части) многие из них изогнуты под углом 90-120° (но «угол» с округлой вершиной) и тянутся к переднему краю почти у вентрального края бедра. В средней трети бедра угол изгиба этих пластинок увеличивается (от 100° до 160°), и они почти «достигают» центральной части бедра, а в апикальной части бедра эти пластинки слегка выпуклые назад и «сливаются» с вентральным краем. Склеротизация дорсального края бедра узкая, немного тоньше вентральной. В отличие от Rhopalop-у Chaetopsylla субапикального шипа нет, а в отличие от Polygenis - на наружной и внутренней поверхностях бедра имеется только по одному длинному ряду сравнительно коротких и относительно близко расположенных друг к другу щетинок. Апикальная щетинка длинная, не сильно утолщена. На дорсальном крае 9-10 щетинок, а расстояние между ними в апикальной половине заметно больше, чем в базаль-ной. У Parapsyllus australius (рис. 4в) в отличие от Polygenis atopus (рис. 4г) самая нижняя из пластинок на наружной поверхности бедра задней ноги волнообразно изогнута и не «сливается» с вентральным краем, а срединная «достигает» дорсального края в его середине.
Субдорсальная пластинка «сливается» с дорсальным краем в его базальной половине. Ширина большинства пластинок меньше, чем у Polygenis. Субапи-
кальный шипик хорошо развит, апикальная щетинка не сильно утолщена. На наружной и внутренней поверхностях бедра кроме довольно хорошо развитого ряда имеются еще несколько щетинок. На наружной поверхности они образуют неправильный ряд. У ба-зального края бедра имеется не очень длинная щетинка. На внутренней поверхности «исчерченность» в виде довольно широких коротких слабоизогнутых или длинных «скобочек», почти соприкасающихся своими концами. Они далеко не достигают вентрального края бедра. Дорсальный и вентральный края бедра несколько утолщены.
f
Рис. 4. а - Hectopsyllаpsittaci - Перу; б - Chaetopsylla setosa - США; в - Parapsyllus australius - Австралия; г - Polygenis atopus - Бразилия, Парана
У Polygenis atopus (рис. 4г) с вентральным краем на наружной поверхности бедра «сливаются» 4 самые нижние пластинки. Вершина срединной пластинки слегка изогнута вниз. Субсубсрединная пластинка «достигает» дорсального края бедра у основания апикальной утолщенной щетинки и тянется почти параллельно ему. В отличие от Parapsyllus, в апикальной половине у дорсального края пластинки обычно короткие и образуют как бы «пятно» (из «разветвлений»). На внутренней поверхности бедра «узор» в виде коротких слабоизогнутых «скобочек», далеко не достигающих друг друга и не доходящих до вентрального края.
У Hectopsylla psittaci (рис. 4а) на внутренней и внешней поверхности бедра задней ноги по 65-70 очень узких пластинок. Пластинки на внутренней поверхности бедра тянутся от его дорсальной части почти до вентрального края. В субвентральной части бедра они резко изгибаются и идут почти параллельно вентральному краю до основания бедра. По особенностям склеротиза-ции бедра задней ноги (наличию субапикальной внутренней склеротизации) Hectopsylla (рис. 4а) близок не-
а
б
г
которым Pulicidae, а по форме бедра резко отличается от всех других исследованных нами родов наличием двух выступов на передне-вентральном крае бедра.
Parapsyllus (рис. 4в) довольно сильно отличается по скульптуре бедра от Polygenis (рис. 4г) и Chaetop-sylla (рис. 4б), т.е. их целесообразно относить к 3 разным семействам.
Выводы
Особенности кутикулоглифики бедра задней ноги являются надежными дополнительными признаками родов и большинства подсемейств семейства Pulicidae и должны быть включены в их характеристику.
Роды Pariodontis (рис. 1б), Synosternus (рис. 1в), Parapulex (рис. 3б) по особенностям кутикулоглифи-ки бедра задней ноги резко отличаются друг от друга и от других родов Xenopsyllinae.
Synosternus (рис. 1в) легко отличается от Xenopsyl-la (рис. 3г) наличием более многочисленных узких пластинок на внешней поверхности бедра задней ноги и тем, что многочисленные узкие длинные пластинки на внутренней поверхности не имеют вид коротких скобок, а также отсутствием участка коротких скоб-кообразных пластинок у вентрального края бедра.
Литература
1. Smit F.G.A.M. Key to the genera and subgenera of Cerato-phyllidae // Traub R., Rothschild M., Haddow J.F. The Rothschild collection of fleas. The Ceratophyllidae: key to the genera and host relationships. N. Y., 1983. Р. 1 - 36.
Поступила в редакцию_
2. Hopkins G., Rothschild M. An illustrated Catalogue of the Rothschild collection of fleas (Siphonaptera) in the British Museum (Natural History). London, 1953. Vol. 1.
3. Hopkins G., Rothschild M. An illustrated Catalogue of the Rothschild collection of fleas (Siphonaptera) in the British Museum (Natural History). London, 1956. Vol. 2.
4. Hopkins G., Rothschild M. An illustrated Catalogue of the Rothschild collection of fleas (Siphonaptera) in the British Museum (Natural History). London, 1962. Vol. 3.
5. Hopkins G., Rothschild M. An illustrated Catalogue of the Rothschild collection of fleas (Siphonaptera) in the British Museum (Natural History). London, 1966. Vol. 4.
6. Hopkins G., Rothschild M. An illustrated Catalogue of the Rothschild collection of fleas (Siphonaptera) in the British Museum (Natural History). London, 1971. Vol. 5.
7. Hopkins G., Rothschild M. An illustrated Catalogue of the Rothschild collection of fleas (Siphonaptera) in the British Museum (Natural History). London. 1972. Vol. 6.
8. Amrine J.W., Lewis R.E. The topography of the exoskeleton of Cediopsylla simplex (Baker, 1895) (Siphonaptera, Pulicidae). I. The head and its appendages // Journ. of Parasitol. 1978. Vol. 64. № 2. P. 343-358.
9. Amrine J.W., Lewis R.E. The topography of the exoskeleton of Cediopsylla simplex (Baker, 1895) (Siphonaptera: Pulicidae) : The thorax, abdomen and associated appendages // Journ. of Parasitol. 1986. Vol. 72 № 1. P. 71-87.
10. Красникова Е.В., Гончаров А.И. О кутикулоглифике бедра задней ноги блох семейства Pulicidae (Siphonaptera, Insecta) // Фауна Ставрополья: Сб. науч. тр. Ставрополь, 2004. Вып. 12. С. 59-62.
2 октября 2007 г.