CC BY
181
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1161: 2329-2348
Об общих принципах организации жизни
В.Н.Беклемишев
Второе издание. Первая публикация в 1964*
В основе биологического учения лежат или должны лежать три основные понятия: жизни, организма и совокупности организмов, или живого покрова Земли.
Дать исчерпывающее определение понятия жизни очень трудно: все биологические дисциплины участвуют в раскрытии его содержания, и предварительное определение может ставить себе целью лишь выделить некоторые важнейшие признаки, как бы леса, необходимые для возведения здания учения о жизни.
Легче всего приблизиться к определению жизни в терминах химии: мы мыслим химически. Поэтому нам сейчас кажется, что наибольший шаг к пониманию жизни совершился во времена Ломоносова, Прист-лея и Лавуазье, когда был открыт обмен веществ.
Вот самое характерное: живой организм не обладает постоянством материала - форма его подобна форме пламени, образованного потоком быстро несущихся раскалённых частиц; частицы сменяются, форма остаётся. Несравненную формулировку динамической природы всего живого дал Кювье вскоре после открытия обмена веществ химиками:
«Если мы пожелаем составить себе верное представление о сущности жизни, мы должны вглядеться в неё в тех существах, где проявления её всего проще, и мы быстро заметим, что она состоит в способности некоторых вещественных систем длительно существовать в определённой форме, непрерывно привлекая в свой состав вещество из окружающей среды и отдавая стихиям часть своего собственного вещества».
«Итак, жизнь есть вихрь, то более быстрый, то более медленный, более сложный или менее сложный, увлекающий в одном и том же направлении одинаковые молекулы. Но каждая отдельная молекула вступает в него и покидает его, и это длится непрерывно, так что форма живого вещества более существенна, чем материал».
«Пока это движение длится — тело живо. Оно живёт. Когда движение остановится безвозвратно — тело умирает. После смерти элементы, его составляющие, предоставленные обычным химическим сродствам, быстро расстаются, вследствие чего происходит разложение тела, некогда живого. Значит жизненный поток предотвращал разложение и
* Беклемишев В.Н. 1964. Об общих принципах организации жизни // Бюл. МОИП. Отд. биол. 69, 2: 22-38.
удерживал в единстве элементы тела» (Cuvier 1817, р. 7, перевод мой — В.Б.).
Любопытно сопоставить с этой гениальной картиной, начертанной около 150 лет назад, выводы по тому же вопросу биохимии середины XX века. «Обмен веществ внутри живой клетки происходит много быстрей, чем можно было предполагать ещё недавно. Как показали исследования с «мечеными атомами», белок протоплазмы отдаёт отдельные атомы и целые аминогруппы и заменяет их новыми с такой скоростью, что полный обмен всего огромного состава протеинов мышцы должен происходить за немногие месяцы, а печени — и того меньше. Некоторые отдельные аминокислоты в определённых случаях обновляются чуть ли не на протяжении часов. Эта замечательная подвижность живого вещества, весьма разная для разных протеинов, разных тканей, а вероятно — и разных состояний тканей, является, быть может, характернейшей особенностью жизни» (Дунаевский 1947, с. 381).
Итак, для Кювье жизнь есть морфопроцесс; сущность жизни — форма, длящаяся в потоке обмена. Отсюда вытекает неразрывная связь понятий жизнь и организм: жизнь не существует вне индивидуальных живых существ, обладающих определённой формой, вне организмов. В кювьеровском определении жизни содержится два из важнейших признаков организма: динамичность и самосохранение (Dauerfähigkeit старых немецких авторов; homoeostasis современных англосаксонских); и динамичность не вообще, а динамичность, основанная на обмене веществ: ассимиляция из гетерогенной среды и диссимиляция*. Однако это определение совершенно недостаточно, так как отвлекается от ряда других важных признаков. Прежде всего, если форма организма определяется законом, по которому движутся частицы в потоке обмена веществ, закон этот менее всего постоянен: он непрерывно изменяется и вместе с ним изменяется форма организма. Правда, некоторые из этих изменений — функциональные и приспособительные — в сущности не нарушают данного выше определения организма, так как они сами направлены лишь на сохранение и поддержание специфических свойств системы. Так, если под влиянием усиленного упражнения толщина мышцы увеличивается, то именно в силу этого утолщения функциональная нагрузка на единицу поперечного сечения мышцы стремится оставаться величиной постоянной, невзирая на увеличение общей нагрузки (Driesch 1909).
Однако наряду с этим существуют ещё три типа изменений организма, которые к простым регуляциям не сводятся: 1) изменения, связанные с индивидуальным развитием организма; 2) некротические из-
* Значение обмена веществ как характернейшего признака и основы всех жизненных процессов хорошо подчеркнуто В.А.Энгельгардтом (1961).
менения; 3) пропагаторные изменения. Как правило, эти три рода изменений слагаются в общий ритмический процесс, который и можно назвать нормальным морфопроцессом. Процесс этот для каждого вида организмов строго специфичен, т.е. повторяется в бесчисленных индивидуальных случаях и в бесчисленных поколениях лишь с незначительными отклонениями. Существуют три типа морфопроцессов: циклические, терминально-циклические и терминальные 1911-1913; см.: Беклемишев 1944, с. 466). Но характернейшей чертой всякого мор-фопроцесса является рост: рост особи, рост числа особей, ведущий если не к фактическому увеличению этих показателей, то к возникновению и поддержанию давления жизни (Вернадский 1926) — внутри популяции, внутри биоценоза, внутри живого покрова Земли.
Следующей ступенью будет определение организма как такой системы, которая, хотя и не остаётся длительно неизменённой в потоке обмена, но последовательно проходит через один и тот же набор ритмически чередующихся состояний, стремясь при этом к количественному нарастанию. Но и это определение представляет лишь следующее приближение. Мы знаем, что циклы одного и того же морфопро-цесса не вечно повторяются в монотонном однообразии, а в свою очередь рано или поздно изменяются, и весь живой мир, как целое, не -прерывно развивается. В этом заключается великий вклад трансформизма в философию жизни. Ещё раз оказывается, что истина лишь в спиральном движении, прямая и круг одинаково ложны.
Организационные формы живых существ бесконечно разнообразны, и мы можем расценивать их с нескольких точек зрения: 1) высота организации и степень организованности*; 2) сложность или иерархическая структура организации; 3) участие в организации внутренне неживых частей; 4) замкнутость организации; 5) гармоничность организации.
1. Степень организованности
Степень организованности является одной из сторон высоты организации, и единственной её стороной, которой я здесь касаюсь.
В пределах живого высота организации наряду со степенью гомео-стазиса измеряется также интенсивностью жизненного процесса, который обеспечивается данной организацией. Чем больше интенсивность жизненного процесса, чем интенсивнее обмен веществ, рост, развитие, размножение, тем сильнее оказывается воздействие организма на окру-
* Слово «организация», к сожалению, употребляется по меньшей мере в трёх различных смыслах: 1) организованность как свойство, её наличие и тип; 2) процесс возникновения организованности; 3) система, обладающая организованностью. В последнем случае смысл слова «организация» нередко суживают, применяя его лишь к системам низкоорганизованным и противопоставляя понятие «организация» понятию «организм» (Фридерикс 1932). В последнем понимании организациями являются, например, биоценозы.
жающую его внешнюю среду. В то же время интенсивность жизненного процесса стоит в прямой зависимости от степени зарегулированно-сти внутренней среды организма. Одним из основных выводов сравнительной физиологии является положение, что наибольшая интенсивность жизненного процесса и наибольшая эффективность организма возможны только при наибольшей степени гомеостазиса, зарегулиро-ванности внутренней среды организма, так как наиболее эффективные, наиболее тонкие рабочие системы требуют для своей работы наибольшего постоянства условий: гомойосмотичности, постоянства ионного состава, гомойотермности и т.д. Однако вопрос о высоте организации в целом и тесно с ним связанный вопрос о признаках прогрессивной эволюции в этой статье не рассматриваются.
Общеизвестен крайне своеобразный по своей логической природе принцип Ле Шателье* в термодинамике: «Если внешняя сила действует на какую-либо систему, в последней возникают процессы, которые, не будь внешнего воздействия, вызвали бы в ней изменения, противоположные тем, которые производятся внешней силой». Например, если мы имеем систему лёд и вода в замкнутом сосуде, увеличивая давление внутри сосуда, мы вызываем таяние льда, сопровождаемое уменьшением объёма, которое, не будь внешней силы, вызвало бы уменьшение давления в нашей системе.
Ле Шателье сформулировал свой принцип для неорганических систем, но ещё большее значение он имеет в мире организмов. Степень организованности какой-либо материальной системы мы будем измерять способностью её удерживать свои специфические особенности наперекор внешним воздействиям, стремящимся их нарушить+. Чем больше число зарегулированных таким образом признаков и чем выше степень их постоянства, тем выше степень организованности данной системы.
Принцип Ле Шателье ничего не говорит о количественной стороне регуляции. С количественной точки зрения степень организованности всех неорганических систем крайне низка. Неорганическая материя потому и заслуживает это имя, что она малоорганизованная материя. Живой организм обладает громадным числом признаков, остающихся постоянными или почти постоянными при весьма разнообразных воздействиях и, что особенно существенно, остающихся постоянными в потоке обмена веществ. Живой организм, живое существо представляет систему, обладающую высокой степенью организованности.
* В сущности, этот принцип содержит определение понимания «система» и является регулятивным правилом: «отыскивай такие объекты, которые ведут себя вышеуказанным образом, и называй их системами».
+ Сохранение этих признаков, которые мы в силу этого считаем специфическими для системы, происходит за счёт изменения других; такие изменения мы будем называть регулятивными, поскольку за их счёт удерживаются специфические признаки.
А.А.Ляпунов (1961) также считает одним из важнейших признаков живого повышенную устойчивость, обусловленную способностью сохранять своё состояние при достаточно широком классе внешних воздействий, и даёт содержательный анализ регулятивной способности организма в терминах учения об информации. При этом А.А.Ляпунов стремится говорить о живом веществе, но вряд ли вещество, т.е. нечто однородное лишённое целостности, может обладать управляющим устройством, обеспечивающим его регулятивную способность. И действительно, чем дальше, тем чаще автор заменяет слова «живое вещество» словами «система» или «образование», под которыми, очевидно, подразумевается организм. Описываемое им «целое, построенное из иерархически взаимозависимых управляющих систем, действующих на систему исполняющих органов», — это явно не вещество, а существо. Обойтись без понятия организма как целостной живой системы учение о жизни не может, так как вне организма нет и жизни.
Итак, «живая» и «мёртвая», или «косная» материя — это материя более и менее организованная. Абсолютно организованной материи мы в этом мире не знаем, вряд ли существует и материя, абсолютно лишённая организации. Однако скачок в степени организованности между органическими системами и организмами настолько велик, что вопрос о принадлежности той или иной системы к органическому или неорганическому миру никогда не возникает. Те и другие представляют не только разные степени, но и разные ступени организации.
Другое дело — в пределах живого. В составе живого покрова Земли существует бесконечное число подчинённых единиц, обладающих самыми различными степенями организованности. Они образуют непрерывные ряды — от рыхлых и случайных скоплений живых существ до самых высокоинтегрированных, высокоорганизованных особей. Отчасти поэтому проблема степени организованности отличительных признаков высокой и низкой её степени представляет для биолога значительный интерес.
2. Сложность организации
Итак, мы знаем жизнь только в виде отдельных живых существ, или организмов. Но если физиологическая замкнутость этих систем по отношению ко внешней среде всегда относительна, то меньше всего она является безусловной в отношении других живых существ. Чем больше мы всматриваемся, тем больше находим связей между живыми существами и, наконец, понимаем, что ни одно из них не может жить без других, как не может жить отрезанный палец. Ни один организм не обладает действительной автархией. Условия, необходимые для жизни каждого организма, создаются жизнедеятельностью других организмов. Это справедливо и в частном смысле: хищник не может жить
без своей добычи, тенелюбивые лесные растения не могут жить без полога древесных пород. Но это справедливо и в гораздо более общем смысле. Происходящий в биосфере круговорот веществ, энергии и особей (Беклемишев 1956б) осуществляется при участии всех населяющих её организмов и стабилизован в такой мере, что обеспечивает длительное существование жизни на Земле. Другими словами, жизнь организована в планетарном масштабе. Все живые существа — части одного целого, гигантской совокупности живых существ, живого покрова Земли*. Тонкой плёнкой одевая поверхность планеты, он живёт многие сотни миллионов лет, постепенно создавая внутри себя всё более сложные формы, всё более сложные взаимоотношения, переживая кризисы, обновляясь и неуклонно развиваясь. В каждый данный момент времени, от докембрия и до наших дней, живой покров Земли всегда представлял организованное целое, существующее благодаря достаточно слаженному функционированию своих частей. И мы можем утверждать это с полной уверенностью, так как иначе его давно бы не было и не было бы нас самих.
Итак, основной объект биологии — весь этот копошащийся без -брежный мир живого — живой покров Земли (Беклемишев 1931). Но в самом живом покрове жизнь не разлита в неопределённых границах, а принадлежит отдельным, ограниченным, индивидуальным существам. В этом проявляется, этим путём осуществляется организация самого покрова.
Живой покров неоднороден. Мы различаем в нём океанические и эпиконтинентальные комплексы сообществ; и те и другие слагаются из комплексов нижестоящего конструктивного ранга, расположенных по определённому плану и, в свою очередь, построенных из сообществ и комплексов сообществ следующего низшего ранга, в конечном счёте — из популяций высокоиндивидуализированных организмов в собственном смысле слова, классифицируемых линнеевской системой. Все био-ценологические ступени организации от океанических и эпиконти-нентальных комплексов до каких-нибудь микросообществ лишайников на стволе сосны — очень мало индивидуализованы, мало интегрированы, низко организованы, слабо замкнуты. Это расплывчатые, не очень определённые, часто трудно уловимые коллективные образования, сложно переплетённые между собой, незаметно переходящие друг в друга, и тем не менее вполне реальные, существующие и действующие+,
* Главной задачей экологии и биоценологии является установление общих закономерностей круговорота форм, материи и энергии в живом покрове Земли с тем, чтобы выработать такие нормы воздействия на этот круговорот, при которых создавались бы оптимальные условия для существования живого покрова планеты и человечества в его составе. Естественно, что эта задача может быть решена только в комплексе с геофизикой, геохимией, социологией и пр.
+ Не менее расплывчатыми и трудно уловимыми, но и не менее реальными образованиями являются, например, атмосферные и океанические течения, изучаемые геофизиками.
которые нам надо уметь видеть и понимать во всей их сложности и расплывчатости, что и составляет задачу биоценологии со всеми её ответвлениями.
В отличие от организаций биоценологического ранга, организмы линнеевской системы, в особенности высшие животные, настолько ин-дивидуализованы, обособлены и самостоятельны, что рассматривать их как органические части высшего целого не сразу приходит в голову. С другой стороны, высокая степень индивидуализации организмов лин-неевской системы, и в особенности высших животных, ограничивает и заслоняет индивидуальности их собственных частей.
Между тем живой покров Земли организован много глубже, чем до особей. Каждая живая особь построена сама из живых частей, обладающих той или иной степенью индивидуальности (а также и из неживых частей, см. далее). Однако индивидуальности этих подчинённых частей в большинстве случаев сильно подавлены индивидуальностью особи и слабо выражены. Компоненты тела многоклеточных организмов представляют сложную и расплывчатую иерархию подчинённых и соподчинённых единиц (Heidenhein 1907), вроде той, какую мы видели на биоценологическом уровне. Наиболее определённой единицей в теле Metazoa и Metaphyta является клетка, но у Metazoa и клетки часто сливаются в симпласты, в которых их индивидуальность может почти растворяться. Ещё дальше идёт процесс ослабления клеточной индивидуальности в сомателлах высших полиэнергидных Protozoa, например инфузорий (ср. Захваткин 1949).
Итак, каждое живое существо построено из живых (и неживых) частей и само входит как органическая часть в состав высшего целого, более сложной живой системы. Наиболее сложной из всех систем является живой покров Земли, включающий в свой состав все живые существа нашей планеты. Среди более индивидуальных типов организации мы можем выделить несколько уровней по степени сложности, по конструктивному рангу. Таковы клеточный уровень (куда относятся моноэнергидные простейшие, а также клетки и энергиды многоклеточных и полиэнергидных организмов), уровень многоклеточного животного, уровень кормуса многоклеточных* (ср. Беклемишев 1958). Что касается организаций, промежуточных между клеткой и особью, точное сравнение их конструктивных рангов не представляется возможным, так же как и в отношении организаций, стоящих между корму-сом многоклеточного и живым покровом Земли.
Так или иначе иерархия последовательно включающих друг в друга всё более и более сложных организаций — вот структура живого покрова Земли. Степень сложности или конструктивный ранг — одно из
* У Metaphyta уловить различия между особью и кормусом часто бывает трудно.
важнейших свойств каждой организации, каждого живого существа.
Между сложностью организации и степенью организованности существует довольно сложная зависимость. С одной стороны, степень организованности определяется числом зарегулированных признаков, и в силу этого с увеличением сложности она получает дополнительно возможность нарастать. С другой стороны, степень организованности определяется степенью зарегулированности признаков системы, а в организациях высших конструктивных рангов степень зарегулированности большинства признаков системы бывает невелика. Поэтому наибольшую организованность мы встречаем при средней степени сложности системы — на уровне индивидов многоклеточных животных.
В каком отношении стоит человек к живому покрову Земли? Наши дочеловеческие предки, как и все наземные животные, входили в состав определённых биоценологических комплексов, являлись их рядовыми сочленами наряду с другими млекопитающими. В первые времена существования человека и, очевидно, на всём протяжении палеолита численность людей была так мала, техническая вооружённость так слаба, что вряд ли человек оказывал большое влияние на природу. Люди продолжали быть членами биоценозов, возможно, и влиятельными (инфлюентными) членами. Поэтому новые социальные закономерности, возникшие в человеческих обществах, не могли ещё оказывать существенного влияния на структуру живого покрова. Начиная с неолита, с увеличением численности людей, с появлением земледелия, более совершенных орудий и более сложных социальных взаимоотношений, воздействие человека на живой покров резко усилилось. В дальнейшем происходил и происходит процесс возрастающей перестройки живого покрова Земли под влиянием хозяйственной деятельности человечества. Исходные биоценологические закономерности всё более снимаются социальными закономерностями. В будущем, и, может быть, в не столь отдалённом, все природные регулятивные процессы должны смениться сознательной регуляцией со стороны человека; хозяйственный аппарат человечества будет управлять всеми биоцено-логическими процессами. Но тем не менее, человечество остаётся и останется важнейшей составной частью живого покрова Земли, его ведущей и регулирующей частью. И если до сих пор организация живого покрова с её автоматически действующими регулятивными приспособлениями обеспечивала длительное существование и прогрессивную эволюцию жизни на Земле, сознательное регулирование со стороны человечества должно ещё в высшей мере обеспечить длительное существование и прогрессивное развитие и самого человечества и живого покрова Земли в целом.
Итак, человечество входит в состав живого покрова Земли и по -степенно становится его основным организующим началом.
3. Неживые части, входящие в организацию живого
Организация может глубже проникать в вещество или относительно крупные неорганизованные части могут в своей грубой форме входить в состав организма. Однако, углубляя наш анализ, мы всегда найдём в конечном итоге те неживые частицы, которые организованы в живое существо. В наиболее активных частях протоплазмы нам при этом пришлось бы спуститься, быть может, до молекул нуклеиновых кислот, белков и других веществ, вместе с ними участвующих в организации клетки. Но наряду с этим протоплазма может содержать зёрна гликогена или крахмала, капли жира, вакуоли, кристаллы и другие сравнительно крупные частицы, входящие в её организацию, необходимые в её жизни, но внутри себя — инертные, лишённые собственного обмена веществ. Они живут, поскольку включены в организацию клетки, но внутри себя — безжизненны; они живут жизнью внешней и подчинённой. Во всем этом они не отличаются от отдельных молекул, входящих в состав более глубоко организованных частей клетки.
Точно так же и в состав организма многоклеточного животного наряду с живыми частями — клетками и симпластами — входят и части, не обладающие ни собственной жизнью (собственным обменом веществ), ни способностью к самовоспроизведению. Они являются про -дуктами выделения клеток, и клетки же их разрушают. Прежде всего сюда относятся межклеточные (промежуточные) вещества, включая плазму крови, которую А.А.Заварзин (1945) называет жидким промежуточным веществом. Роговой слой эпидермиса позвоночных со всеми его производными (волосы, когти, рога, перья и пр.) образован ороговевшими, отмершими клетками; они мертвы, но состоящие из них роговые образования играют важную роль в жизни организма.
Кутикулы животных являются продуктом перерождения апикальных частей эпителиальных клеток, иногда с участием секреции кожных желёз (Richards 1951). Кутикула (туника) асцидий заселяется иммигрирующими в её толщу эпидермальными клетками и сохраняется на всю жизнь животного. Но у близких к асцидиям аппендикулярий кутикула сбрасывается с помощью процесса, напоминающего линьку членистоногих, и используется как жилой домик. Раковина моллюсков представляет оформленный секрет раковинной железы: она тесно и пожизненно связана с телом животного, новые слои раковины непрерывно выделяются железой, но уже отложенные слои, несмотря на свою сложную структуру, представляют вполне косную материю. Теки гидроидов также представляют выделения эпидермиса, но связаны с ним менее тесно, хотя, как правило, пожизненно. Однако некоторые одиночные гидроиды могут покидать свою теку и выделять новую (Rees 1957). Жилые трубки многих полихет бывают выделены кожными же-
лезами, но никогда не стоят в тесной связи с телом животного, которое свободно передвигается в трубке. И тем не менее некоторые полихеты, например серпулиды, вынутые из домика, погибают. У многих других полихет имеются выделенные трубки с приклеенными к ним песчинками или обломками ракуши (Onuphis), или трубки, плотно склеенные из подобных же предметов секретом кожных желёз (например, Pecti-naria), или, наконец, ходы в грунте, рыхло склеенные слизистым секретом, как например у Nereis или Arenicola. Личиночные домики ручейников или бабочек-психид очень близки по структуре к домикам таких полихет, как Onuphis или Pectinaria, но склеены секретом не кожных, а слюнных желёз. От кутикулы, создаваемой планомерной биохимической и двигательной деятельностью эпителиев и отдельных эпителиальных клеток (Wigglesworth 1959), остающейся с ними в связи и представляющей, совершенно очевидно, часть организма, до домика ручейника, созданного из посторонних частиц планомерной строительной деятельностью нервномышечного аппарата при участии секреции слюнных желёз (Дембовский 1959), идёт непрерывный ряд. Дальнейшим членом этого ряда являются норки и гнёзда наземных позвоночных, построенные всецело из постороннего материала, без участия собственных секретов животного. Непрерывные ряды ведут от «мёртвых» молекул, составляющих живую протоплазму, через внутрипротоплаз-менные включения, через межклеточные вещества и кутикулы, оформленные секреты без примеси и с примесью посторонних материалов, к настоящим сооружениям, созданным инстинктивной деятельностью животного из посторонних неживых материалов.
Спускаясь вниз, мы можем активнейшую протоплазму проанализировать до молекул нуклеиновых кислот, протеинов и пр., и в конце концов мы найдём неживые составные части живого. На другом конце того же непрерывного ряда мы встречаем гнёзда и другие сооружения, считать которые частью организма представляется странным. Где же провести грань? И имеем ли мы право её проводить? Не правильнее ли будет рассматривать все части, которые созданы организмом или вовлечены им извне и вошли в его организацию, как части организма, как организованную материю? Представляют ли молекулы воды в теле клетки живую или неживую материю? Они участвуют в жизни клетки постольку, поскольку вовлечены в её организацию, и до тех пор, пока являются компонентами этой организации. Сказать, что молекулы воды входят в состав живого вещества было бы неточно: они входят в организацию живого существа. Каждая из них вступает в организм и в том или ином виде уходит из него; но вода как таковая в организации живых существ необходима. Также и домик аппендикулярий: выделенный её кожей, он может быть брошен и заменён вновь выделенным домиком, но аппендикулярия не может прожить без своего доми-
ка, который является и жильём, и приспособлением для отфильтровы-вания пищи, и обеспечивает плавучесть животного, и служит ему защитой, и без него её организация является неполной. Также обстоит дело и с трубочкой ручейника, норкой тарантула, тенетами крестовика. Паук-крестовик плетёт тенета из выделений своих паутинных желёз, может их бросить и сплести новые, но без тенет он не может ловить добычу, не может прожить, они дополняют его организм, они входят в его организацию.
Нельзя даже сказать, чтобы связь с организмом у тенет паука была бы менее устойчивой и длительной, чем связь отдельных зёрен гликогена или отдельных молекул глюкозы в протоплазме его клеток: все они быстро сменяются и заменяются новыми, себе подобными. Различия между внутренне неживыми частями организма заключаются прежде всего в их размерах, в их конструктивном ранге: в одних случаях речь идёт о молекулярном размерном классе, в других случаях — о размерном классе внутриклеточных, микроскопических включений или об образованиях, по своим размерам близких к клеткам, органам, частям тела животного или ко всему остальному телу в целом, как жилые трубки аннелид и членистоногих, или, наконец, об образованиях, значительно превышающих своими размерами всё тело, как, например, норы многих млекопитающих.
Если мы разобьём организм чисто морфологически на последовательно слагающие друг друга конструктивные части разных размерных рангов, то во всех рангах могут оказаться части внутренне неживые и внутренне живые, т.е. лишённые собственной организации и обладающие таковой. Части, лишённые организации, могут обладать сложным строением, которое частично обусловливает и их роль в жизни целого. Но строение — это ещё не организация. Под «организацией» я всё время разумею форму, сохраняющую свою специфичность в потоке обмена веществ.
Поднимаясь по конструктивным рангам живого выше индивида многоклеточного, мы находим инертные части и в составе вышестоящих живых систем. Общая туника колонии асцидий или тека цено-сарка в колонии гидроидов являются внутренне неживыми частями колониального целого. Гнёзда общественных насекомых являются внутренне неживыми частями того своеобразного типа организации, который представляют семьи или рои этих насекомых. Но гнёзда их нередко заселяются разнообразными сожителями — от дрожжей до членистоногих включительно, в силу чего возникают мирмекофильные, термитофильные и т.п. микробиоценозы. В силу этого гнёзда общественных насекомых являются неживыми частями биоценотических организаций низшего конструктивного ранга. Сказанное справедливо и для гнёзд и нор позвоночных, в частности для нор степных грызунов;
норы последних обычно долговечней своих хозяев и, раз построенные одним зверьком, на долгое время входят в «жилой фонд» биоценоза. Совокупность нор степного биоценоза — важный элемент его организации (Кучерук 1960), одна из существенных неживых структур.
Вообще живые системы биоценологического ранга обычно включают не только живые части — биоценозы низших рангов и отдельные организмы, — но также и неживые части. В этом отношении они не отличаются от индивидуальных организмов.
В.И.Вернадский (1926а) различает три рода природных тел: косные (неорганизованные), живые (отдельные организмы) и биокосные. Биокосные тела — это закономерные структуры, построенные из косных и живых компонентов; сюда относятся почвы, почти все естественные воды и т.п. Биогенные миграции химических элементов (атомов) и другие биогенно обусловленные процессы играют в свойствах биокосных тел большую или даже преобладающую роль.
В.И.Вернадский, говоря о биокосных системах, имел в виду системы биоценологического ранга. Выше говорилось, что косный материал входит также и в организацию отдельных животных и растений. Однако в тех системах, которые В.И.Вернадский относит к числу биокосных (почва и пр.), неживые составные части количественно сильно преобладают над живыми. Очевидно, в этой перегрузке внутренне неживыми частями и заключается главное различие между биокосными системами в смысле Вернадского и живыми системами.
Почва является продуктом воздействия наземных биоценозов на занимаемые ими участки коры выветривания, она слагается и приобретает свои специфические черты в процессе сукцессии, т.е. смены заселяющих её сообществ. Каждой стадии присеры, т.е. основного ряда сукцессии (см. Беклемишев 1956а), соответствует определённый тип почвы. Но почва не просто субстрат, на котором располагается сообщество: она заполнена почвенным ярусом сообщества. Почва пронизана корнями растений, заселена бактериями, актиномицетами и грибами, простейшими и многоклеточными животными. В естественных ночвах живые организмы, их ходы и сооружения и неживые частицы, минеральные и органические, все вместе слагаются в структуру, которая по тонкости и сложности может сравниваться со структурой живой ткани.
Структура естественных почв создаётся, поддерживается и развивается благодаря организующей деятельности живых компонентов, хотя и под воздействием внешних влияний — климата, водного и аллювиального режимов и пр. Почва, как почвенный ярус наземного биоценоза, входит в организацию этого биоценоза. Наземный биоценоз сохраняет жизнь и специфичность лишь при непременном условии определённой организации его почвенного яруса, в которую включены и живые и неживые части.
Неживой частью живого покрова в целом является атмосфера. Достаточно вспомнить, что весь кислород атмосферы выделяется растениями и находится в непрерывном биогенном круговороте. Непрерывно регулируемая живым покровом атмосфера является в то же время необходимой составной частью его организации: атмосфера в её современном виде не существовала бы без живого покрова, и живой покров не мог бы существовать, не поддерживая вокруг себя атмосферу подобного состава.
Я ограничиваюсь отдельными примерами разнообразных неживых частей, входящих в состав живого покрова Земли, не пытаясь дать здесь очерк его организации в целом, так как это самостоятельная большая задача.
Мы видели, что сооружения животных — гнездо птицы или тенета паука, входят в их организацию, являются неживыми частями их организма, наподобие раковины улитки, когтей и рогов млекопитающих. Но не так же ли обстоит с одеждой, орудиями и сооружениями человека?
Человек может существовать на севере только благодаря тому, что делает себе одежду и жильё. Без того и другого во многих климатах существование его невозможно. С тех пор как человек стал человеком, он изготовляет и использует орудия. Правда, они являются произведением не инстинктивной, а разумной, трудовой деятельности, несравненно более гибкой, и потому они бесконечно разнообразны, взаимно заменимы и способны к эволюции, предела которой мы не видим. Но наши орудия точно отвечают определению неживых частей организма: они создаются организмом и необходимы для его полноценного существования. Искусственный зуб по своей работе ничем не отличается от естественного и выполняет свои функции ничуть не хуже. Мы усовершенствовали свои глаза при помощи оптических приборов и создали ряд новых «органов чувств», воспринимающих раздражители, не воспринимаемые нашими «естественными» органами чувств. Простая палка в руках первобытного человека уже дополняла и совершенствовала его организацию. Таким образом, все предметы личного пользования входят в полную организацию человека, дополняя его врождённую организацию.
Мы видели выше, что человечество всегда входило и входит в состав живого покрова Земли, являясь его наиболее активной частью и постепенно становясь его основным организующим началом. Все сооружения человека — дома, заводы, машины, дороги, каналы, мелиоративные сооружения, нефтепроводы, электросети и пр. и пр. — всё это входит в новую организацию живого покрова Земли, создаваемую человеком, всё это представляет новые неживые части или неживые структуры живого покрова и его отдельных биоценозов. Производя полную реконструкцию живого покрова Земли, человечество изменяет не
только состав его живых частей, уничтожая одни виды организмов и биоценозов, разводя, одомашнивая и видоизменяя другие, но подвергает коренной перестройке и его биокосные части — почвы и воды — и
• • «-» А У)
создаёт сложную систему новых неживых частей живого покрова*. В результате при полном охвате хотя бы поверхности планеты целесообразно направленной хозяйственной деятельностью человечества организация живого покрова должна значительно усовершенствоваться, его жизнедеятельность усилиться, количество используемой им энергии и масса вовлечённой в его организацию материи возрасти. Обмен между различными частями живого покрова, издревле осуществляемый при помощи медленных циркуляций атмосферы и гидросферы и ограниченных миграций организмов, должен значительно увеличиться благодаря сооружениям, создаваемым человеком.
Если непрерывные ряды переходов соединяют между собой крайние формы неживых частей, входящих в состав живого, от молекул, составляющих протоплазму, до вычислительной машины и трансконтинентального нефтепровода, это означает только, что все эти образования представляют элементы организации. Общее для них всех лишь то, что все они создаются живыми существами и, не имея собственной организации, собственной жизни, но входя в состав живого, участвуют в его жизни, хотя и живут в нём жизнью внешней и подчинённой. Но это не значит, что между всеми этими частями нет различий. Они различны и по размерам, и по конструктивному рангу, и по способу возникновения, и по своему значению и роли в организации, и по своей судьбе. Подробное их рассмотрение, классификация и установление относящихся к ним закономерностей потребовало бы специальных исследований и могло бы составить предмет целых книг.
4. Замкнутость организации
Для всякой органической формы, всякой организации характерно её построение из взаимодействующих частей, расположенных или движущихся по определённому плану и в своей совокупности образующих более или менее интегрированное целое, более или менее замкнутое по отношению к окружающей среде. В чем выражается замкнутость
* По поводу высказывания акад. А.Н.Колмогорова (1962) о том, что в принципе можно будет создать кибернетические машины, обладающие свойствами живого или даже мыслящего организма, В.Н.Беклемишев сделал следующее замечание, относящееся к данному разделу настоящей работы. «Если такие машины и будут созданы (в целесообразности чего сомневается и сам акад. Колмогоров), они не будут противостоять природной, «биологической» жизни, а будут её составной частью, так как они будут созданы в результате деятельности человека. Иными словами, они возникнут на определённой стадии эволюции живого покрова Земли и, что существенно, будут созданы ради выполнения определённых функций, порученных им человеком». По-видимому, справедливо следующее соображение. У самых совершенных кибернетических машин глубина организации будет гораздо меньше, чем у природных организмов. Даже будучи необходимой составной частью реконструированного живого покрова Земли, они будут жить в его составе «жизнью внешней и подчинённой» (Прим. К.В.Беклемишева).
организации и какова степень замкнутости органических систем? К этому вопросу можно подойти по меньшей мере с двух точек зрения: физиологической и морфогенетической.
А. Физиологическая замкнутость организации всегда лишь ча-стична и одностороння. По самому определению организма, он заимствует вещества и энергию из внешней среды и отдаёт внешней среде вещества и энергию. Поэтому физиологическая обособленность организма от внешней среды может выражаться: 1) в отборе веществ и форм энергии, которые допускаются из внешней среды во внутреннюю среду организма; 2) в регуляции количества поступающих и выделяемых веществ и их концентрации во внутренней среде; 3) в регуляции количества поступающей и отдаваемой энергии и энергетического уровня (например, температуры) внутренней среды. Понимаемая таким образом степень физиологической замкнутости, или обособленности от внешней среды, для различных организмов весьма различна, и относящиеся сюда закономерности составляют содержание больших разделов сравнительной физиологии и сравнительной экологии.
Степень физиологической замкнутости стоит в тесной связи со степенью организованности, являясь одним из условий и в то же время одним из проявлений этой последней.
Б. Морфогенетическая замкнутость организации может заходить гораздо дальше, чем физиологическая. Под степенью морфогене-тической замкнутости мы будем подразумевать большую или меньшую её способность по ходу морфопроцесса включать в свой состав новые живые части. Существуют организмы: 1) морфогенетически замкнутые на протяжении всего своего жизненного цикла, например агамные простейшие и агамные растения; 2) открытые в определённый момент для определённых типов компонентов (большинство организмов во время амфимиксиса или миксомицеты во время слияния их одноядерных амебоидов в плазмодии, или тли и цикады в момент проникновения в овоцит дрожжевых симбионтов* и т.д.); 3) открытые в течение большей части цикла, но опять-таки для строго определённых типов компонентов: турбеллярия Phaenocara unipunctata может заражаться своими симбионтами — зоохлореллами на всём протяжении своего постэмбрионального существования; две губки (например, MyxШa) одного вида, растущие рядом, могут, соприкасаясь, сливаться в одну колонию; прививки и пересадки представляют искусственное нарушение замкнутости организации, напоминающие то, что наблюдается и в ряде других случаев в природе.
* В последнем примере я рассматриваю как бионт, т.е. как способный к самостоятельному существованию организм, хозяина вместе с его симбионтами: взаимная приспособленность их настолько велика, что ни насекомое без своих эндосимбионтов, ни последние без хозяина существовать не способны (ВиЛпег 1953).
Бактерии и сине-зелёные водоросли не имеют обособленного ядра, и, таким образом, их ядерный аппарат несравненно примитивней, чем у Eucariota, т.е. животных и растений (Мошковский 1957, 1960). Очевидно, в связи с этим и по замкнутости своей организации клетки их стоят ниже клеток евкариот. В условиях эксперимента бактериальная клетка может включать в свою организацию дезоксирибонуклеиновую кислоту, полученную от генетически отличного штамма того же вида, и при этом её геном оказывается изменённым в одном или нескольких локусах, как это начало выясняться уже в 40-х годах. Между тем, воздействие чуждой дезоксирибонуклеиновой кислоты на половые клетки животных ведёт самое большее к частичным повреждениям в их хромосомном аппарате; включения её в состав последнего не происходит (Fahmy, Fahmy 1961).
Наконец, существуют организации, открытые в течение всего своего существования для широкого круга живых частей, непрерывно пополняемые живыми частями извне. Таково, например, большинство организаций биоценологического ранга.
Морфогенетическая замкнутость организации стоит в тесной связи со степенью организованности: чем свободнее комбинируются части, сохраняющие при этом свою индивидуальность, тем слабее индивидуальность целого, тем меньше оснований для дальнейшего развития системы заключено в ней самой, тем больше их приходится искать вне её. Морфопроцесс типичного многоклеточного, от амфимиксиса до амфимиксиса, наряду с воздействием внешней среды обусловлен тем набором генов, который имелся в начале цикла. Напротив, биоценоз всё время получает новые зачатки, которые отражаются на «биоценотиче-ском давлении» внутри него, и изменение режима зачатков или вероятности их выживания могут существенно изменить ход его морфопро-цесса (т.е. сукцессии). Биоценоз в этом отношении больше зависит от окружающих биоценозов, менее самодовлеющ, менее индивидуален.
Высшая ступень морфогенетической замкнутости — агамия — среди организмов, стоящих на клеточном и многоклеточном уровне организации, встречается лишь в частных случаях и не ведёт к повышению уровня организации по сравнению с большинством одноклеточных и многоклеточных организмов.
5. Гармоничность организации
Поскольку организм состоит из живых частей, подчинённых индивидуальностей, естественно возникает вопрос о взаимоотношениях целого с частями и частей между собой. Говоря об уровне организованности, мы рассматриваем эти взаимоотношения с точки зрения степени регулирующего воздействия целого на части и координации их жизнедеятельности под влиянием целого. В этом случае вопрос идёт о про-
тиворечии между самостоятельностью частей и интеграцией целого (см. Беклемишев 1950). Однако речь может идти и о большем — о степени совместимости существования целого с длительным существованием его живых частей, а также о таких взаимодействиях частей между собой, которые ведут к гибели некоторых из них. В какой мере гармоническими или, наоборот, антагонистическими являются взаимоотношения организма и его частей и этих последних между собой? Вопросы эти — не риторические: мы хорошо знаем, что жизнь многоклеточного животного сопровождается гибелью громадных количеств входящих в его состав клеток, жизнь колонии гидроидов или мшанок — отмиранием и сменой зооидов, жизнь биоценоза — непрерывным отмиранием и сменой всех составляющих его особей.
Итак, степень гармоничности организации определяется ответами на следующие вопросы.
а) Насколько ход данного морфопроцесса в целом совмещается с длительным существованием всех участвующих в нём отдельных живых частей и в какой мере, наоборот, сохранение целого в его специфичности протекает лишь при условии постоянной гибели и замещения составляющих его живых частей (степень гармонии во взаимоотношении целого и частей).
б) Насколько все живые части сложного организма участвуют в создании условий, необходимых для существования каждой из них, или, наоборот, насколько жизнедеятельность некоторых частей ведёт к разрушению некоторых других живых частей того же организма (степень гармонии или, наоборот, антагонизма во взаимоотношениях частей организма между собой).
Как известно, такого рода отношения давно расклассифицированы, как 1) взаимно полезное сожительство, или мутуализм; 2) сожительство, полезное для одной из сторон и безразличное для другой, и 3) сожительство, полезное для одной и вредное для другой из сторон, или паразитизм. Обычно все эти понятия применяются лишь к слабо инди-видуализованным сожительствам — симбиозам, где компоненты образуют в своей совокупности лишь малоинтегрированное целое. Но нет основания не расценивать с той же точки зрения и наиболее индиви-дуализованные системы, до организмов высших многоклеточных животных включительно. Однако ввиду различных смыслов, которые вкладываются в слово «паразитизм», в нашем, более общем, случае его удобнее заменить словом «антагонизм».
Как ни велика степень взаимной зависимости частей, степень взаимности может быть весьма различна. Терминально-циклический (термин А.Нефа — Мае££ 1911-1913, р. 23) морфопроцесс многоклеточного на каждом цикле ведёт к гибели всей сомы и возникновению новых особей за счёт пропагаторных элементов; при этом некоторые из
частных морфопроцессов, разыгрывающихся в соме, приходят к своему концу раньше, чем другие, и продолжение остальных частных морфо-процессов и возможные повторения всего цикла в целом происходят за счёт их гибели. Такова судьба эритроцитов млекопитающих, орогове-вающих клеток эпидермиса и пр. и пр. У гидры имеет место общая текучесть и непрерывная смена всех клеток тела (Канаев 1952). При метаморфозе высших насекомых в процессе гистиолиза гибнет большинство внутренних органов личинки; при метаморфозе гетеронемертин гибнет всё личиночное тело, кроме кишечника и нескольких заранее обособленных зачатков — имагинальных дисков, из которых и образуется тело взрослого животного. Примеров подобного некротического метаморфоза можно было бы привести великое множество. Во всех этих случаях одни части гибнут, создавая необходимые условия для существования других частей и организма в целом.
В природе всякий организм, всякая живая система есть полумуту-алистическое, полуантагонистическое сожительство, жизнь целого всегда частично опирается на борьбу и гибель частей. Вполне мутуали-стический организм для биологии является только предельным понятием. Условимся считать степень мутуалистичности мерилом гармоничности организации. Мерилом степени организованности она не является. Между степенью организованности и гармоничностью организации выраженной зависимости нет.
Выводы
Итак, жизнь есть сложная совокупность процессов, протекающих в организованной материальной системе и характеризуемых сохранением специфичности системы в потоке обмена веществ и наперекор разнообразным воздействиям наружной среды, если эти воздействия не превышают регулятивную способность системы. Специфичность такой системы в первом приближении выражается в постоянстве формы (строения), во втором приближении — в постоянстве ритмического хода морфопроцесса, в третьем приближении — в закономерном, необратимом эволюционном изменении этого хода.
Степень организованности каждой живой системы определяется числом специфических для неё зарегулированных отношений и степенью их устойчивости, зарегулированности.
Иерархическое строение всего живого выражается, с одной стороны, в том, что каждое живое существо входит в состав другого живого целого, вышестоящего по своему конструктивному рангу, причём наивысшим, всеобъединяющим целым является живой покров Земли. С другой стороны, каждое живое существо, кроме, может быть, самых элементарных, построено из живых частей низшего конструктивного ранга.
Не существует живого вещества. Живые существа построены из неживых частей различных размерных классов — от молекул, через микроскопические включения протоплазмы, до промежуточных веществ тканей, до волос и перьев, кутикул и раковин. В организацию отдельных организмов и биоценозов оказываются вовлечёнными и такие образования, как трубки полихет и домики ручейников, тенета пауков, гнёзда перепончатокрылых, гнёзда и норы млекопитающих и птиц и т.п.
Человек входит в состав живого покрова Земли, в котором он зародился. Но с возникновением человечества оно постепенно становится основной регулирующей, направляющей и перестраивающей силой внутри живого покрова и возникшие в человеческом обществе социальные закономерности оказывают всё большее влияние на жизнь и эволюцию живого покрова. Наши дома, орудия и сооружения входят в качестве неживых частей в новую организацию живого покрова, которая создаётся под воздействием человечества.
Замкнутость организации может быть физиологическая или мор-фогенетическая. Физиологическая замкнутость измеряется степенью отбора неживых материалов и форм энергии, допускаемых во внутреннюю среду организма. Морфогенетическая замкнутость измеряется степенью доступности данного организма на протяжении его морфо-процесса для вступления в него живых частей извне.
Гармоничность организации измеряется степенью взаимности (му-туалистичности) во взаимоотношении живых частей организма. В природе всякий организм и вообще всякая живая система является полу-мутуалистическим, полуантагонистическим сожительством, жизнь целого всегда опирается не только на кооперацию, но также и на борьбу и гибель частей. Для биологии вполне мутуалистический организм является только предельным понятием.
Литератур а
Беклемишев В.Н. 1931. Основные понятия биоценологии в приложении к животным
компонентам наземных сообществ // Тр. по защите растений 1, 2: 278-358. Беклемишев В.Н. 1944. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. М. Беклемишев В.Н. 1950. К проблеме индивидуальности в биологии // Успехи соврем, биол. 29, 1: 91-120.
Беклемишев В.Н. 1956а. Биоценозы реки и речной долины в составе живого покрова
Земли // Тр. Всесоюз. гидробиол. общ-ва 7: 77-97. Беклемишев B. Н. 1956б. Возбудители болезней как члены биоценозов // Зоол. журн. 35,
12: 1765-1778. Вернадский В.И. 1926а. Биосфера. Л.: 1-146.
Вернадский В.И. 1926б. О размножении организмов и его значении в механизме биосферы //Изв. АН СССР. Сер. 6. 20, 9: 697-726, 12: 1053-1060. Дембовский Я.К. 1959. Психология животных. М.
Дунаевский Ф.Р. 1947. Об «инертных» образованиях в организме // Журн. общ. биол. 8, 5. Заварзин А.А. 1945. Очерки сравнительной гистологии крови и соединительной ткани. М.
Захваткин А.А. 1949. Сравнительная эмбриология низших беспозвоночных. М.
Канаев И.И. 1962. Гидра. Л.; М.
Колмогоров А.Н. 1962. Жизнь и мышление с точки зрения кибернетики //Докл. на теор. конф. филос. семин. науч. учр. АН СССР. М.
Кучерук В.В. 1961. Млекопитающие степей Палеарктики, природные очаги чумы в степи и некоторые теоретические вопросы природной очаговости этой инфекции. Дис. ... докт. биол. наук. М.
Ляпунов А.А. 1961. О строении управляющих систем живой природы // Взаимодействие наук при изучении явлений жизни: Тез. докл. объед. теор. конф. филос. (метод.) семинаров. М.
Мошковский Ш.Д. 1957. О природе простейших (Protozoa) и границах протозоологии // Тр. Ленингр. общ-ва естествоиспыт. 73, 4.
Мошковский Ш.Д. 1960. Природа и структура бактерий // Изменчивость микроорганизмов и бактериофагия / В.Д.Тимаков (ред.). М.
Фридерикс К. 1932. Экологические основы прикладной зоологии и энтомологии. М.; Л.
Энгельгард В.А. 1961. Специфичность биологического обмена веществ // Взаимодействие наук при изучении явлений жизни: Тез. докл. объед. теор. конф. филос. (метод.) семинаров. М.
Beklemischev W.N. 1958. Grundlagen der vergleichenden Anatomie der Wirbellosen. Berlin.
Buchner P. 1953. Endosymbiose der Tiere mit pflanzlicher Mikroorganismen. Basel; Stuttgart.
Cuvier G. 1817. Le regne animal. Paris.
Driesch H. 1909. Philosophie des Organischen. Leipzig.
Fahmy O.G., Fahmy M.J. 1961. Induction of mutations by deoxyribonucleic acid in Dro-sophila melanogaster // Nature 191 (4790): 776-779.
Heidenhein M. 1907. Plasma und Zelle. Jena.
Naeff A. 1911-1913. Studien zur generellen Morphologie der Mollusken // Erg. Fortschr. Zool.. 3.
Rees W.J. 1957. Evolutionary trends in the classification of capitate Hydroids and Medusae // Bull. Brit. Mus. Nat. Hist. Zool. 4, 9.
Richards A.G. 1951. The integument of Arthropods. Minneapolis; London.
Wigglesworth V.B. 1959. The control of growth and form: a study of the epidedermal cell in an insect. Ithaca; London.
