CC BY
59
Известия ТИНРО
2012 Том 171
МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
УДК 582.272.46(265.54)
Б.И. Сёмкин1, И.С. Гусарова2, М.В. Горшков1*
1 Тихоокеанский институт географии ДВО РАН,
690041, г. Владивосток, ул. Радио, 7;
2 Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
об инвариантности средних отношений величин (на примере некоторых морфологических признаков слоевищ ламинарии японской (LAMINARIA JApoNicA aresch.) из сублиторали северного приморья)
Установлено, что для ламинарии японской такие относительные морфологические индексы, как = H/L и J2 = M/HL (H — ширина пластины слоевища; L — длина пластины слоевища; M — масса растения), менее изменчивы для растений из различных географически удалённых местообитаний, чем абсолютные показатели. Предложено для оценки изменчивости признаков определять одновременно два средних показателя: среднее арифметическое относительных показателей и взвешенное по знаменателям среднее арифметическое. Рассмотрено новое понятие — «экологический инвариант».
ключевые слова: относительные индексы, среднее арифметическое, взвешенное среднее арифметическое, доверительные интервалы, морфологические индексы, экологический инвариант, ламинария японская.
semkin B.I., Gusarova I.s., Gorshkov M.V. On invariance of mean relative size (by the example of some morphological signs of thallus for Laminaria japonica Aresch. from the subtidal zone of northern Primorye) // Izv. TINRO. — 2012. — Vol. 171. — P. 313-320.
For Laminaria japonica Aresch from geographically distant habitats, the relative morphological indices J2 = H/L and J2 = M/HL, where H—width of thallus plate; L — length of thallus plate; M — weight of the plant, are less variable than the absolute values of H, L,
M. Two parameters are proposed for estimation of the laminaria size variability: i) arithmetic mean of the ratios; and ii) the average ratios weighted by the denominators. Applicability of a new term: «ecological invariant» is considered.
Key words: relative index, arithmetic mean, average weighted, confidence interval, morphological index, ecological invariant, Laminaria japonica.
Введение
Различные индексы и коэффициенты, характеризующие отношения абсолютных значений признаков, широко используются в морфологии (Красавина, 1971; Васильев,
* Сёмкин Борис Иванович, доктор биологических наук, профессор, ведущий научный сотрудник, e-mail: semkin@tig.dvo.ru; Гусарова Изабелла Семеновна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: tinro@tinro.ru; Горшков Михаил Владимирович, младший научный сотрудник, e-mail: gorshkov_mv@mail.ru.
Semkin Boris I., D.Sc., professor, leading researcher, e-mail: semkin@tig.dvo.ru; Gusarova Isabella S., Ph.D., leading researcher, e-mail: tinro@tinro.ru; Gorshkov Mikhail V., junior researcher, e-mail: gorshkov_mv@mail.ru.
Ростова, 1977), систематике (Басаргин и др., 1978; Баранов, Басаргин, 1979), экологии (Коли, 1979) и т.д. Наиболее часто в морфологии и систематике растений применяются отношения линейных размеров (например, отношение длины и ширины органа). Так, для харовых водорослей (Charophyta) использовался изополярный индекс, т.е. отношение длины к ширине оогонии (Красавина, 1971); для высших сосудистых растений — отношения полярной оси к экваториальному диаметру пыльцевого зерна, длины к ширине листовой пластинки (Васильев, Ростова, 1977; Баранов, Басаргин, 1979), длины к ширине мерикариев борщевиков (Басаргин и др., 1978), длины к диаметру желудей дуба монгольского (Верхолат, Орехова, 2001). Следует отметить, что морфометрический анализ может проводиться и на уровне пластид растительной клетки по электронно-микроскопическим снимкам ультратонких срезов. Например, «отношение площади стромы к площади мембраны тилакоидов» или «отношение площади крахмальных зёрен и липидных капель к площади тилакоидов и стромы» (Титлянов и др., 1974).
Рассмотрим подходы к оценке средних значений отношений величин, предложенные в литературе. Наиболее трудоёмок способ определения средних значений индивидуальных отношений, который заключается в том, что на основе выборки (200-300 объектов) строится матрица распределения частот двух исследуемых признаков, на основе которой рассчитывается среднее значение каждого признака и их отношения. В этом случае можно также определить меры взаимной зависимости и их доверительные интервалы (Басаргин и др., 1978; Борзова, Сёмкин, 1978; Баранов, Басаргин, 1979). В большинстве прикладных работ статистические оценки рассчитываются отдельно для величины числителя и знаменателя в отношении, статистические оценки средних значений отношений величин не приводятся.
В редких случаях приводится среднее квадратическое отклонение для отношения величин, но остаётся неясным способ определения среднего значения индекса (Васильев, Ростова, 1977).
Только в книге Г. Коли (1979) приводится чёткое разделение средних индивидуальных отношений на взвешенное среднее и невзвешенное среднее (при этом не приводится формул для расчёта дисперсий). Среднее отношений величин двух типов
— взвешенное по знаменателям среднее арифметическое индивидуальных отношений и невзвешенное среднее арифметическое индивидуальных отношений, — а также формулы расчёта указанных показателей рассматривались в наших статьях (Сёмкин и др., 2008; Semkin et al., 2008, 2009).
В биологических исследованиях наиболее часто используют разделение признаков на группы по их относительной изменчивости (например, с помощью коэффициента вариации), причём предполагается, что различие между группами обусловлено влиянием внешней среды (Мамаев, 1972). Предполагается, что размах варьирования того или иного признака достаточно стабилен и группировка сохраняется на разных уровнях организации (особь, популяция, система популяций) и в разных таксонах, т.е. особенности изменчивости определяются спецификой признака. Следовательно, при таком подходе изучается «постоянство вариаций», т.е. не сами закономерности связей признаков, а «шумы», искажающие структуру связей.
С другой стороны, предлагалось (Басаргин и др., 1978; Борзова, Сёмкин, 1978; Баранов, Басаргин, 1979) использовать в таксономии растений, для определения видов по морфологическим признакам, показатели взаимосвязанности признаков (или показатели «консервативности»), которые не зависят от географической и экологической изменчивости.
Третий поход приведён в работе Н.С. Ростовой (2000), которая предложила группировать признаки одновременно по их изменчивости (коэффициент вариации) и детерминации (коэффициент детерминации, т.е. квадрат коэффициента корреляции, усреднённый по всей матрице корреляции или по отдельным признакам). В этом случае для группировки используется одновременно как их изменчивость, так и линейная взаимная зависимость.
При этом автор, ординируя морфологические признаки растений в осях коэффициента вариации и коэффициента детерминации, выделила 4 группы признаков: экологобиологические системные индикаторы (i) — признаки, отражающие согласованную изменчивость в неоднородной среде; биологические индикаторы (ii) — «ключевые» показатели, изменения которых определяют общее состояние; генотипические (таксономические) (iii); экологические индикаторы, изменения которых слабо согласованы с общей системой организма (iv). Как отмечает Н.С. Ростова (2000), в экологических исследованиях при поиске самых чувствительных к изменениям среды показателей наиболее полезны признаки iv группы, если же в задачу входит выявление системных адаптивных реакций, то выбираются признаки i и ii групп. Для таксономических исследований соответственно подходят признаки индивидуальной изменчивости, относящиеся к iii группе.
Классификация признаков по изменчивости их «взаимной скоррелированности» используется на уровне организменной и популяционной организации биологических объектов. Причём основными математическими методами для этих целей служат классические статистические методы (корреляционный анализ, компонентный анализ и т.п.), для которых приходится пользоваться линейными связями и нормировкой данных, измеренных в разных типах шкал.
Мы считаем, что при решении важных экологических задач помимо экологических индикаторов необходимо определять и экологические инварианты, что и докажем ниже на примерах. Под термином экологический инвариант организма, популяции или экологический инвариант сообщества (лат. invarians — неизменяющийся) будем понимать соотношение экологических индикаторов, остающихся неизменными при изменяющихся условиях среды. В географии есть аналогичное понятие «инвариант геосистемы» (Сочава, 1978) — это свойства геосистемы (любого ранга), остающиеся практически неизменными в процессе трансформации под влиянием внешних воздействий. Ранее (Фёдоров, 1974) также использовалось понятие «инвариант» для измерения устойчивости биосистем.
Приведём простые примеры экологических индикаторов и экологических инвариантов.
Пример 1. Рассмотрим крупнотравное сообщество Камчатки (Сёмкин и др., 1973), состоящее из 4 видов. По сырой фитомассе доминирует Filipendula kamtschatica (Pall.) Maxim. Определим индекс доминирования как отношение фитомассы доминанта к фитомассе всего сообщества (в центнерах на гектар) и определим значения этого индекса для одного дня (6 июля) в течение 1966-1968 гг.:
, 143,6 _ , 178,4 _ __ , 167,3
J, =--— = 0,56; J, =---— = 0,57 ; J, =-— = 0,57.
1 258,1 2 313,2 3 292,1
Как видно, фитомасса доминанта (числитель) и фитомасса сообщества (знаменатель) зависят от внешних условий указанного периода вегетации и значительно меняются каждый год. Следовательно, можно считать этот признак экологическим индикатором. В то же время отношение фитомасс доминанта и сообщества остаётся неизменным для каждого года в определённый период, т.е. оно является экологическим инвариантом. Аналогично подтверждено, что указанная закономерность справедлива также для других сезонов (Сёмкин и др., 1973).
Пример 2. Рассмотрим сообщества суходольного полидоминантного злаковоразнотравного луга на стационаре Ботанического института АН СССР в Отрадном (Макаревич, 1971). Для исследования были взяты два луговых участка, приуроченные к двум разностям дерново-подзолистых почв: тяжелосуглинистой и супесчаной. При таком выборе участков предполагалось, что различия в тепловых и водно-воздушных условиях почв, а также в их физико-химических свойствах обусловливают различия в составе, строении и продуктивности растительности. При этом на тяжелосуглинистых почвах находилось мелкозлаково-разнотравное сообщество с преобладанием лугового разнотравья и низовых злаков, а на супесчаных почвах — разнотравно-мелкозлаковое
сообщество, где доминирующими являлись только злаки тех же видов. Определим отношение надземной живой фитомассы к подземной живой фитомассе (в граммах на квадратный метр) этих сообществ в одни и те же фенологические сроки (13 и 19
июня) для влажного (1968 г.) и засушливого (1969 г.) годов:
= 265,2 ^ 0 . , = _372^ ^ 0 . 3^ = 152,8 ^ у . у, = 189,4 ^ 0 ^
1 920,0 1 1400,0 2 533,0 2 713,0
где ^ и J1' — экологические инварианты для сообществ на тяжелосуглинистых и супесчаных почвах в 1968 г.; J2 и J2 — экологические инварианты для сообществ на тяжелосуглинистых и супесчаных почвах в 1969 г.
Расчёты показывают, что выбранные признаки, т.е. наземная живая фитомасса (числитель), подземная живая фитомасса (знаменатель) и общая живая фитомасса (сумма числителя и знаменателя), существенно зависят от факторов среды и, следовательно, являются экологическими индикаторами. Результаты также показывают, что значения экологических инвариантов постоянны с точностью до тысячных долей (для сообщества на тяжелосуглинистых почвах — 0,288 и 0,287; на супесчаных почвах — 0,266 и 0,266). Это обусловлено взаимозависимостью роста надземной и подземной частей у растений.
Несмотря на невысокий уровень постоянства значений отношений, необходимо в каждом конкретном случае для подтверждения достоверности определять средние значения и доверительные интервалы.
Материалы и методы
В предлагаемой работе для расчётов средних отношений используются опубликованные данные по средним значениям длины и ширины пластины таллома, а также массы растений ламинарии японской на 13 контрольных полигонах, расположенных вдоль побережья Приморья (Иванова, Гусарова, 2005), и дополнительно первичные данные по замерам морфологических признаков в районе бухты Ольга, собранные 30.06.95 г. В обоих случаях анализировали только взрослые растения, собранные в конце вегетации, когда генетически заложенные признаки полностью реализованы. Материалы с полигонов использованы только для расчёта средних величин отношений морфологических признаков. Первичные данные, по растениям из бухты Ольга, потребовались для расчёта как индивидуальных отношений, так и средних значений этих отношений, а также доверительных интервалов.
Рассмотрим методы определения средних значений отношений величин. Пусть
X X
даны п отношений величин К1 = —,..., Кп = -п-. Среднее значение можно найти двумя способами. у1 Уп _ 1 п 1 п х
1. Невзвешенное среднее арифметическое отношений К = — Е К = — Е-‘ .
п 1=1 ' п 1=1 У,
2. Взвешенное по знаменателям среднее арифметическое отношений
';Л
^ = х\. + к + Хп = х , или t = Ер1 Iх: , где рь = ^Т—, ЕР‘ = 1. Можно также опре-
У1 + ••• + Уп У ‘=1 Vу
У,
Е У‘
,=1
1
делить t как взвешенное по числителям среднее гармоническое, т.е. — =--------------7—г-
t ^ I у. '
х Е
где г = ^Т~, Е г =1. ‘=1
г
х
V Х‘ у
Е х,
‘=1
Определим среднеквадратическое отклонение для t и 95 %-ный доверительный интервал, используя формулы Г. Шварца (1978), М. Крэйна и О. Лемуана (1982):
Е X - у/)2 ,=1
п-1
, =1
где x — числитель i-го индивидуального отношения; у. — знаменатель /-го индивидуального отношения; t — отношение средних величин числителей и знаменателей индивидуальных отношений; S-t — стандартная ошибка оценки t; Sd — стандартное отклонение от линии пропорциональности; n — число индивидуальных отношений. Доверительный интервал с 95 %-ной доверительной вероятностью определим в виде / ± 1,96 • Sj. •
На выбранном нами материале докажем гипотезу о приблизительном равенстве взвешенной средней арифметической отношений и невзвешенной средней арифметической, т.е. t « K .
Приблизительное равенство вышеуказанных показателей подтверждается в единичных публикациях. Так, в работе Г. Коли (1979) на примере расчёта плодовитости самок благородного оленя трехлетнего возраста и старше для популяции юга Новой Зеландии показано близкое равенство обсуждаемых средних (соответственно 0,437 и 0,442). Аналогичные результаты были получены нами ранее для отношений содержания воды в однолетних побегах хвойных древесных растений (Сёмкин и др., 2008; Semkin et al., 2008, 2009).
Результаты и их обсуждение
Как было отмечено ранее (Иванова, Гусарова, 2005), большая протяжённость района исследования Приморья (800 км), сложная конфигурация берега и неоднородность эдафического фактора мелководной зоны шельфа обусловливают значительные различия условий обитания и соответственно высокую степень изменчивости выбранного для сравнения объекта — ламинарии японской. Предварительно было показано (Иванова, Гусарова, 2005), что степень изменчивости, определяемая коэффициентом вариации, наиболее высока у таких признаков, как масса растения, длина и ширина пластины таллома. Эти признаки вполне можно отнести к экологическим индикаторам, так как они имеют наибольшую изменчивость в разных местообитаниях. В настоящей работе обращено внимание на отношения тех признаков, которые являются более постоянными, т.е. экологические инварианты. Для этого произведём расчёт двух индексов
(табл. 1), J =H и J2 = ^M- (H — среднее арифметическое ширины пластины; L
L HL __
— среднее арифметическое длины пластины; M — среднее арифметическое массы), для 13 участков.
Таблица 1
Экологические индикаторы и экологические инварианты для Laminari ajaponi ca в фитоценозах с её доминированием на 13 полигонах Приморья
Table 1
Ecological indicators and ecological invariants for Laminariajaponica in the phytocenoses with its dominant status on 13 polygons at Primorye coast
№ п/п L, см H, см M, г H/L M/H*L, г/см2
1 159,5 18,4 529 0,115 0,180
2 168,1 18,6 576 0,111 0,184
3 165,7 19,4 568 0,117 0,177
4 186,4 17,3 621 0,093 0,193
5 179,5 18,5 633 0,103 0,191
6 182,1 18,8 660 0,103 0,193
7 205,3 16,2 640 0,079 0,192
8 192,4 16,6 581 0,086 0,182
9 202,2 15,8 573 0,078 0,179
10 214,7 15,6 603 0,073 0,180
11 231,5 14,9 572 0,064 0,166
12 281,3 15,3 613 0,054 0,142
13 287,3 15,1 659 0,053 0,152
Экологический инвариант J1 имеет близкие значения для трёх ранее (Иванова, Гусарова, 2005) выделенных, по совокупности морфологических признаков слоевищ, групп полигонов (I — 1-6; II — 7-10; III — 11-13). Отношения средних значений ширины к длине слоевища внутри каждой группы полигонов почти равны (табл. 1), а между группами различаются (соответственно 0,107; 0,079; 0,057). Экологический инвариант J2 обладает ещё более постоянной характеристикой (табл. 1). Так, отношение средних показателей массы слоевищ к произведению длины и ширины пластины для первых двух групп полигонов очень близки по значениям (0,186; 0,183), только в третьей группе полигонов эти показатели ниже (0,147).
Приведём пример расчёта взвешенного среднего арифметического и невзвешенного среднего арифметического для отношений величин, а также доверительных интервалов для средних отношений. В табл. 2 приведена выборка морфологических данных для 22 растений ламинарии японской для участка бухты Ольга.
Таблица 2
Экологические индикаторы и экологические инварианты для слоевищ Laminaria japonica в фитоценозах с её доминированием в бухте Ольга
Table 2
Ecological indicators and ecological invariants for thalli of Laminaria japonica in the phytocenoses
with its dominant status in the Olga Bay
№ п/п L, см H, см H , см max7 M, г H/L H /L max M/LxH, г/см2 M/LxH , max7 г/см2
1 227 20,3 20,5 900 0,089 0,090 0,195 0,193
2 168 18,8 19,2 500 0,112 0,114 0,158 0,155
3 153 13,4 14,5 400 0,088 0,095 0,195 0,180
4 215 23,3 24,8 890 0,108 0,115 0,178 0,167
5 174 19,3 20,0 650 0,111 0,115 0,194 0,187
6 263 21,5 21,5 1020 0,082 0,082 0,180 0,180
7 254 21,6 21,7 900 0,085 0,085 0,164 0,163
8 165 18,6 19,0 510 0,113 0,115 0,166 0,163
9 174 20,5 20,8 650 0,118 0,120 0,182 0,180
10 209 18,6 19,2 760 0,089 0,092 0,196 0,189
11 237 18,5 19,8 680 0,078 0,084 0,155 0,145
12 216 20,4 20,5 680 0,094 0,095 0,154 0,154
13 200 20,6 20,8 680 0,103 0,104 0,165 0,163
14 216 19,2 19,3 620 0,089 0,089 0,149 0,149
15 300 23,5 23,2 1000 0,078 0,077 0,142 0,144
16 283 25,6 28,8 1090 0,090 0,102 0,150 0,134
17 176 20,8 21,2 640 0,118 0,120 0,175 0,172
18 180 17,8 19,6 530 0,099 0,109 0,165 0,150
19 172 16,8 17,0 530 0,098 0,099 0,183 0,181
20 219 20,6 20,8 800 0,094 0,095 0,177 0,176
21 213 20,2 20,4 720 0,095 0,096 0,167 0,166
22 185 16,4 16,4 490 0,089 0,089 0,162 0,162
I 4599 436,30 449,00 15640 2,120 2,182 3,754 3,652
Среднее 209,045 19,832 20,409 710,909 0,096 0,099 0,171 0,166
= Я = 19,832 = 5 ± 0^051. =----710,909-----= ^ ± ?? ^
1 Ь 209,045 2 НЬ 19,832 х 209,045
7[ = = 20’409 = 0,098 ± 0,0056; 7' =-710,909-= 0,167 ± 0,0085,
Ь 209,045 2 Н тж Ь 20,409 х 209,045
где Нтах — среднее арифметическое максимальной ширины пластины. Также найдём среднее арифметическое индивидуальных отношений величин:
— 2120 — 3754
= = 0^096. ^ Q ,
1 22 2 22
-, = 2182 = 0 _ = 3652 = 0 6 ^
1 22 2 22 —
__ h __
где К1 — среднее арифметическое индивидуальных отношений ; К 2 — среднее
арифметическое индивидуальных отношений -^М-; К' — среднее арифметическое
H HL
индивидуальных отношений —; К 2 — среднее арифметическое индивидуальных
„ M L
отношений .
H max L
Гипотеза приблизительного равенства взвешенных средних арифметических отношений и невзвешенных средних арифметических отношений в нашем случае выполняется (К1 « J1;К2 « J2;К' « J';К'2 « J2), т.е. рассматриваемые индексы различаются в пределах тысячных долей, что вполне неразличимо в пределах доверительных интервалов. Также можно отметить, что использование H вместо Hmax не влияет на различие соответствующих средних индексов (находятся в пределах доверительных интервалов).
Результаты обработки литературных данных (Иванова, Гусарова, 2005) и оригинальных материалов иллюстрируют высокую степень постоянства экологических инвариантов в любых естественных условиях обитания организмов. Исключения могут наблюдаться только при катастрофических условиях, которые изменяют структуру биосистемы.
Примером нарушения постоянства экологических инвариантов в морской экосистеме может служить изменение флоры в Авачинской бухте, выраженное в изменении доли красных водорослей в DS-спектре альгофлоры при устойчивости отношения красных водорослей в DS-спектрах в других районах северо-западной Пацифики (Клочкова, Березовская, 2001; Сёмкин и др., 2010). Такая же трансформация флоры и растительности наблюдается в загрязнённых водах Амурского залива (Гусарова, 2006). Для естественных условий экологический инвариант приближённо постоянен для
обширных акваторий дальневосточных морей России, но при резких изменениях меняется и значение инварианта.
Такие же закономерности наблюдаются в других экосистемах. Так, например, наблюдается смена высокотравного сообщества и замена его мелкотравным при ежегодном скашивании травостоя (Сёмкин и др., 1973, 1975).
Выводы
Анализ литературных данных и оригинальных материалов показал необходимость введения экологического инварианта. Предложены методы статистической его оценки как отношения признаков экологических индикаторов объектов в естественных условиях. Экологические инварианты позволяют устанавливать эмпирические закономерности изменения объекта в изменяющихся условиях, служить эталоном, в сравнении с которым можно изучать изменения любого объекта (вид, популяция, сообщество, экосистема и т.д.).
Список литературы
Баранов В.И., Басаргин Д.Д. К систематике Betula fructosa Pall. (Betulaceae) // Ботан. журн. — 1979. — Т. 64, № 4. — С. 514-524.
Басаргин Д.Д., Горовой П.Г., Сёмкин Б.И. Таксономическая характеристика размеров мерикарпиев у борщевиков Heracleum L. Дальнего Востока и Северной Америки // Ботан. журн. — 1978. — Т. 63, № 12. — С. 1766-1774.
Борзова Л.М., Сёмкин Б.И. Об оценке взаимосвязанности размеров полярной оси и экваториального диаметра пыльцевых зёрен // Палеогеография плейстоцена Дальнего Востока и его морей. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1978. — С. 95-98.
Bасильев Б.Р., Ростова H.C. О некоторых корреляциях признаков листа Bryophyllum (Crassulaceae). Опыт использования автоматических систем для измерения объектов и обработки данных при морфологических исследованиях // Ботан. журн. — 1977. — Т. 62, N° 3. — С. 319-329.
Bерхoлат B.n., Орехова Т.П. Фенотипическая изменчивость желудей, плюсок и проростков дуба зубчатого (Quercus dentata Thunb.) // Биологические исследования на Горнотаёжной станции. — Владивосток : ДВО РАН, 2001. — Вып. 7. — С. 98-119.
Гусарова ИХ. Трансформация растительности в условиях хронического загрязнения в кутовой части Амурского залива // Экологические проблемы использования прибрежных морских акваторий : Междунар. науч.-практ. конф. — Владивосток, ДВГУ, 2006. — С. 96-98.
Иванова H.B., Гусарова И.С Морфологическая дифференциация Laminaria japonica в сублиторали северного Приморья // Комаровские чтения. — Владивосток, 2005. — Вып. 51. — С. 198-209.
Клочкова Н.Г., Березовская B.A. Макрофитобентос Авачинской губы и его антропогенная деструкция : монография. — Владивосток : Дальнаука, 2001. — 20В с.
Коли Г. Анализ популяций позвоночных і монография. — М. і Мир, 1979. — 362 с.
Красавина л.К. Сравнительное изучение современных и ископаемых харофитові плодоношение Nitellopsis obtusa // Ботан. журн. — 1971. — Т. 56, № 1. — С. 106-117.
Крэйн М., лемуан О. Введение в регенеративный метод анализа моделей і монография. — М. : Наука, 1982. — 104 с.
Макаревич B.H. Некоторые результаты круглогодичных исследований первичной биологической продуктивности луговых растительных сообществ // Ботан. журн. — 1971. — Т. 56, № 1. — С. 48-61.
Мамаев C.A. Формы внутривидовой изменчивости древесной растительности (на примере Panaceae на Урале) : монография. — М. : Наука, 1972. — 284 с.
Ростова H.C. Структура и изменчивость корреляций морфологических признаков цветковых растений : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — СПб. : СПбГУ 2000. — 40 с.
Cёмкин Б.И., Горшков М^., Bарченкo Л.И. Об изменениях содержания воды в однолетних побегах хвойных древесных растений в умеренной климатической зоне // Сиб. экол. журн. — 2008. — Т. 15, № 4. — С. 537-544.
Cёмкин Б.И., Клочкова Н.Г., Гусарова ИХ., Горшков М^. Дискретность и континуальность флор водорослей-макрофитов дальневосточных морей России. III. Таксономические спектры // Изв. ТИНРО. — 2010. — Т. 163. — С. 217-227.
Cёмкин Б.И., ^епанова К.Д., Щербова MA. Влияние скашивания на видовую структуру крупнотравного сообщества на Камчатке // Ботан. журн. — 1973. — Т. 58, № 5. — С. 665-670.
Cёмкин Б.И., ^епанова К.Д., Щербова МА. Об устойчивости видового разнообразия некоторых растительных сообществ Камчатки // Ботан. журн. — 1975. — Т. 60, № 4. — С. 510-513.
^чава BwK Введение в учение о геосистемах : монография. — Новосибирск : Наука, 1978. — 320 с.
Титлянов Э.-A., Машанский B^., Глебова Н.Т. Анатомия талломов и ультраструктура хлоропластов Ulva fenestrata в различных условиях освещения // Ботан. журн. — 1974. — Т. 59, № 11. — С. 1553-1558.
Фёдоров B^. Устойчивость экологических систем и её измерение // Изв. АН СССР. Сер. биол. — 1974. — № 3. — С. 402-415.
Шварц Г. Выборочный метод. Руководство по применению статистических методов оценивания. — М. : Статистика, 1978. — 213 с.
Semkin B.I., Gorshkov M.V., Varchenko L.I. Multiyears and seasonal changing of water containing in annual sprouts of wood plants in temperate climatic zone // Proc. from Inter, conf.: Ecology and diversity of forest ecosystems in the Asiatic part of Russia. — Kostelec nad Cernymi lesy, Czech Republic, 2009. — P. 85-91.
Semkin B.I., Gorshkov M.V., Varchenko L.I. Variations of water content in annual shoots of coniferous trees in temperate zone // Contemporary Problems of Ecology. — 2008. — Vol. 1, № 4. — P. 414-419.
Поступила в редакцию 27.08.12 г.
