CC BY
24
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2008, Том 17, Экспресс-выпуск 429: 1059-1065
Об экологической дифференциации близких форм воробьёв юго-восточного Казахстана
И. А. Долгушин
Второе издание. Первая публикация в 1948*
В юго-восточном Казахстане на довольно значительном протяжении совместно обитают две формы воробья из комплекса Passer domes-ticus. В самых грубых чертах их совместный ареал можно определить понятиями Балхаш-Алакульской котловины, предгориями Джунгар-ского Алатау и хребтов центральной части Тянь-Шаня (Кэтмень-Алатау, Заилийский Алатау и др.). Одна из этих форм — типичный домашний воробей Passer domesticus domesticus. Вторая форма принадлежит к группе форм indicus и в настоящее время большинством авторов признаётся за подвид Passer domesticus bactrianus, установленный Н.А.Зарудным и А.Е.Кудашевым в 1916 году. Факт совместного обитания двух подвидов, которые (согласно мнению большинства современных авторов) относятся к одному виду, всегда представляет большой интерес. За последнее время у многих авторов имеется тенденция рассматривать такие факты как случаи, пограничные между категориями вид и подвид, особенно тогда, когда между формами, обитающими вместе на значительной территории, случается гибридизация. Не останавливаясь на этом подробнее, мы сделаем попытку разобрать вопрос о совместном обитании двух близких форм на конкретном примере, лично нам хорошо известном — на примере комплекса форм Passer domesticus.
Морфологически эти формы, которые мы будем пока условно наименовать Passer domesticus domesticus Linnaeus, 1758 и Passer domesticus bactrianus Zarudny et Kudashev, 1916, отличаются достаточно устойчивыми признаками. Обычный домашний воробей характеризуется более блеклой окраской, серыми щеками и несколько более крупными размерами. Бактрийский воробей окрашен значительно ярче, щёки у него или чисто-белые или лишь с сероватым налётом, размеры мельче. В данном случае имеются в виду самцы, так как самки по окраске не различимы, а размеры в крайних вариантах значительно перекрываются, и точное определение самок не всегда возможно; то же можно сказать и о молодых. Однако здесь необходимо подчеркнуть, что различия самцов достаточно резки, во всяком случае настолько, что опре-
* Долгушин И. А. 1948. Об экологической дифференциации близких форм воробьёв юго-восточного Казахстана // Охрана природы 5: 130-136.
деление этих форм в природе при визуальном наблюдении не представляет труда. Это первое. Второе: просмотр коллекций Зоологического института Академии наук СССР, Зоологического музея Московского университета, Института зоологии Академии наук Казахской ССР и, особенно, Среднеазиатского университета убедил меня в том, что различия между этими формами достаточно стойкие и переходов между ними мною не обнаружено. Мне кажется, это даёт нам право утверждать, что данные формы даже в условиях совместного обитания не дают гибридов. Это положение весьма важно и, на первый взгляд, достаточно странно. В самом деле, морфологически эти формы разнятся хотя и постоянными, но мелкими признаками, и a priori можно было бы предполагать, что в природе гибриды между ними представляют постоянное явление. Между тем этого нет. Возникает вопрос: почему? Прежде всего напрашивается предположение, что эти формы в пределах совместного обитания распределены таким образом, что не встречаются между собой. Поэтому совершенно необходимо детально проследить распространение и распределение этих форм на юго-востоке Казахстана.
Обыкновенный домашний воробей весьма широко распространён на территории Талды-Курганской и Алма-Атинской областей, но встречается не везде и тем более не везде обычен. В пределах Талды-Курганской области он обычен во всех городах и значительных поселках, таких как Талды-Курган, Джаркент, Копал, Лепсинск и др. Точно так же обычен во всех деревнях с русским или украинским населением, расположенным вдоль подножий Джунгарского Алатау (Сарканд, Дзержинское, Андреевка, Кугалы и др.), вдоль старых почтовых трактов или по железной дороге. Приблизительно таково же распространение домашнего воробья в Алма-Атинской области: города, значительные посёлки, посёлки переселенцев по подножию хребтов Тянь-Шаня, посёлки вдоль тракта и вдоль железной дороги. Иными словами, воробей обычен в хорошо освоенной полосе предгорий (культурная зона Северцова) и по транспортными линиям. В горах эта форма, как правило, встречается лишь в небольшом числе около постоянных поселений человека. Что же касается пустыни, то сюда воробей проникает лишь в некоторые постоянные поселения человека и обычно в очень малом числе. Так, по долине Или воробей обычен в Илийске, т.е. на линии железной дороги (и, одновременно, на старом тракте). По отдельным поселениям человека ниже Илийска воробей редок, и совершенно очевидно, что появился здесь недавно. Так, появление воробьёв в Баканасе может быть датировано 1933 годом, когда здесь впервые гнездилась пара воробьёв; к 1948 году количество воробьёв в этом посёлке было уже значительным. Ниже Баканаса по Или P. d. domesticus не встречается.
Мне точно не известно, как далеко на запад распространяется Р. б. боте8Ь1си8. Во всяком случае, на станциях Узун-Агач и Отар она ещё обычна, но на станции Чу, по-видимому, отсутствует. Уместно отметить, что воробьи из наших мест, в своё время выделенные Зарудным как Р. б. 8ет1ге18сН1еп818 Zarudny е! К^авЬеу, 1916, по существу ничем от номинальной формы не отличаются. Это, впрочем, совершенно ясно и на основании теоретических соображений. Нет никакого сомнения в том, что Р. б. боте8Ь1си8 появился на юго-востоке Казахстана относительно недавно, вместе с появлением здесь оседлых поселений человека, деревень, посёлков и городов. Весь характер экологии этой формы говорит о том, что мы имеем дело с типичным спутником человека, одним из характернейших видов, содействующих европеизации фауны.
Несколько иные закономерности в распространении и распределении другой интересующей нас формы, бактрийского воробья. Эта форма на юго-востоке Казахстана распространена также очень широко и гораздо равномернее предыдущей. Так, она гнездится посвюду в пустынной зоне, занимая здесь различные биотопы, и широко распространена в «культурной» зоне. Этот воробей гнездится зачастую поблизости от человека — по деревьям в посёлках и на полях, однако не только обязательно около человека, но скорее наоборот, по возможности дальше от его поселений. В основной же массе эти воробьи гнездятся вне всякой зависимости от человека. Так, воробьи этой формы многочисленны по тугаям всех рек юго-востока Казахстана, часто гнездятся в расщелинах скал и в лёссовых обрывах, в саксаульниках и тому подобное. По-видимому, в горы идёт лишь на незначительную высоту: мне неизвестны случаи гнездования воробьёв этой формы на высотах свыше 1500-1700 м над уровнем моря.
Таково в самых грубых чертах распределение этих форм воробьёв на юго-востоке Казахстана. Легко видеть, что во многих местах эти формы обитают совместно, буквально бок о бок. Так, в окрестностях Алма-Аты нередко в домах колхоза гнездится домашний воробей и тут же рядом на карагачах гнездится бактрийский воробей. Часто гнёзда домашнего воробья располагаются и на деревьях, на расстоянии нескольких метров от гнёзд бактрийского. Эта картина обычна во многих местах. Таким образом, детали распространения и распределения этих форм не дают нам ответа на интересующий вопрос.
Посмотрим далее, каковы основные черты экологии этих форм. Обыкновенный домашний воробей настолько широко известен, что говорить о нём казалось бы излишне. Однако нелишне напомнить некоторые наиболее характерные черты его образа жизни. Прежде всего, в огромном количестве случаев этот воробей является спутником человека и гнездится или в его жилищах, или в непосредственной близости
от них. Лишь в немногих случаях воробьи этой формы поселяются вне зависимости от человека, устраивая гнёзда в гнёздах хищников, в дуплах деревьев, в обрывах и т.п. Количество кладок у этой формы воробья различно и зависит, в основном, от широты местности. Так, в северных частях ареала бывает одна кладка в году, южнее две, ещё южнее — три. Можно сказать,— конечно, очень приблизительно,— что эта форма выводит птенцов столько раз, сколько ей позволяют условия. Как правило, эта форма воробья живёт совершенно оседло, но из северных частей своего ареала откочёвывает к югу. В редких случаях, опять-таки в северных частях ареала, эту форму можно уже называть перелётной. Хотя воробьи, относящиеся к этой форме, в большинстве случаев встречаются в большом числе, но всё же его нельзя считать общественной птицей, так как индивидуальное гнездование здесь является правилом.
Что же касается другой интересующей нас формы воробья, которую мы условно называем бактрийской, то здесь мы встречаемся с совершенно иной экологией. Прежде всего, эта форма — чисто перелётная птица. В Советском Союзе мне неизвестны пункты, где бы эта форма оставалась на зимовку. Так, она отлетает из самых южных пунктов Таджикистана; по-видимому, также и из Туркмении. Что же касается юго-востока Казахстана, то здесь эта форма не только чисто перелётная птица, но и одна из позднее-прилётных. так, появление воробьёв этой формы датируется для местностей по реке Или (дельта, Илийск,
Джаркент) концом апреля — началом мая, т.е. лишь несколько раньше
*
соловья, чечевицы и других позднее-прилётных птиц .
Второй важной особенностью экологии бактрийского воробья будет то, что он гнездится только один раз в лето. По вылете птенцов из гнёзд воробьи начинают вести кочевой образ жизни и в это время наносят большой вред полеводству, как прямо — поеданием зерна, так и косвенно — отрывая много рабочих рук на окарауливание полей. Как правило, эта птица гнездится колониями, и индивидуальное гнездование будет исключением. По отношению к человеку эта форма является более «дикой», так как очень часто гнездится вне зависимости от человека в саксаульниках, тугаях, обрывах и т.п. Гнездование вдали от человека, пожалуй, предпочитается. Что же касается гнездования этой формы около человека, то нам представляется, что здесь мы имеем лишь косвенную зависимость от человека, которая выражается в использовании древесных насаждений, столь характерных для оазисов и вообще человеческих поселений Средней Азии. Как правило, эта форма гнездится колониями и гнездование одиночными парами пред-
* Хорошо выраженный пролёт воробьёв наблюдал в восточной Персии Н.А.Зарудный. Совершенно очевидно, что эти наблюдения относятся к данной форме.
ставляет исключение. Всё сказанное можно свести в следующую таблицу.
P. d. domesticus
P. d. bactrianus
1. Оседлая птица
2. Несколько кладок в год
3. Типичный спутник человека
4. Индивидуальное гнездование является правилом
1. Перелётная, позднее-прилётная птица
2. Одна кладка в год
3. Прямой зависимости от человека нет
4. Колониальная птица; индивидуальное гнездование является исключением
Таким образом, экологически эти формы разнятся очень существенно. Выше мы уже говорили, что нами не обнаружено переходов между этими формами. Однако Н.А.Зарудный, много работавший над систематикой воробьёв, упоминает о нескольких экземплярах, которые, по его мнению, представляют собою гибриды между этими формами. Во всяком случае, не подлежит сомнению редкость подобных гибридов. Это положение весьма любопытно. Известно, что P. d. domes-ticus достаточно легко образует гибриды с черногрудым воробьём Passer hispaniolensis. По-видимому, так называемый Passer italiae представляет собою ничто иное, как гибриды между этими видами. Известны подобные гибриды и из других пунктов совместного обитания P. d. domesticus и P. hispaniolensis. Однако самостоятельность этих видов для современных орнитологов не подлежит сомнению.
Весь комплекс форм Passer domesticus, как он теперь принимается большинством систематиков, имеет достаточно широкое распространение. Вся Европа, тяготеющие к Средиземному морю части Африки, страны по среднему и нижнему Нилу, Аравия, Передняя Азия, Индия, значительная часть Индо-Китая, Средняя Азия и значительная часть Сибири — таков, в самых грубых чертах, ареал этого комплекса форм. Морфологически в этом комплексе намечается два ряда форм. Один из них обнимает формы P. d. domesticus, P. d. tingitanus (Loche 1867), P. d. ahasfer Kleinschmidt 1904, P. d. balearoibericus Jordans 1923, P. d. cau-casicus Bogdanov 1879, P. d. hyrcanus Zarudny et Kudashev 1916. Все эти формы слабо отличимы от номинальной формы и характеризуются признаками, приведёнными выше для P. d. domesticus. Второй ряд характеризуется признаками, приведёнными выше для P. d. bactrianus. Сюда относятся признаваемые ныне формы P. d. biblicus Hartert 1904, P. d. niloticus Nicoll et Bonhote 1909, P. d. halfae Meinertzhagen 1921, P. d. rufidorsalis (C.L.Brehm 1855), P. d. indicus (Jardine et Selby 1831), P. d. nigricollis, P. d. parkini Whistler 1920, P. d. persicus Zarudny et Kudashev 1916, P. d. hufufae Ticehurst et Cheesman 1924, P. d. bactrianus Zarudny et Kudashev 1916. Вероятно, сюда же относится P. d. pyrrhono-tus (Blyth 1844), хотя высказывается предположение, что это отдель-
ный вид; высказано оно Хартером (!). Изобилие форм и малое количество сравнительного материала в наших музеях делает для нас почти невозможным критический пересмотр группы в целом. Во всяком случае, формы P. d. bactrianus и P. d. indicus слабо разнятся между собой. Сравнение немногочисленных экземпляров из Индии с экземплярами из Средней Азии привело нас к заключению об очень большой близости, а вероятнее всего, и о полной идентичности этих форм. Весьма вероятна идентичность P. d. indicus и P. d. nigricollis. Вообще вся эта группа с нашей точки зрения требует критической переработки.
Как бы то ни было, но во всём рассматриваемом здесь комплексе форм замечаются две достаточно резко характеризованные группы: domesticus и indicus. Эти группы форм иногда обитают совместно (Семиречье) или бок о бок (северо-западный Иран). Выше мы старались показать, что в пределах Семиречья они ведут себя как виды. Причину этому мы видим в резких экологических различиях при сравнительной морфологической близости. Нам представляется, что встреча этих форм в пределах Семиречья — явление очень недавнее. Мы полагаем, что P. indicus (= P. d. bactrianus) — коренной обитатель Средней Азии. Напротив, появление здесь P. d. domesticus — явление совсем недавнее, связанное с колонизацией этого края русскими, за оседлыми поселениями которых домашний воробей распространяется на наших глазах по Сибири, распространился в Семиречье и сейчас проникает по линии железной дороги дальше на юг. Этот процесс проникновения домашнего воробья в глубь собственно Средней Азии происходит, как нам кажется, достаточно медленно. Он зафиксирован ещё Н.А.Зарудным, который находил домашних воробьёв в Андижане и Ташкенте зимою. Об этом же свидетельствуют наблюдения Е.П.Спан-генберга в районе Кзыл-орды. Медленное проникновение в Туркестан домашнего воробья, с нашей точки зрения, может быть объяснено конкуренцией между индийским и домашним воробьём.
Нет никакого сомнения, что домашний и индийский воробей весьма близкие родичи. Дифференциация их шла как по линии накопления морфологических различий, так и по линии приобретения различных черт экологии. Уместно отметить, что при слабой морфологической дифференциации (напомним, что самки различимы с большим трудом и далеко не всегда, а молодые и совсем не различимы) экологически индийский и домашний воробей различаются весьма существенно. Именно различия в образе жизни и не дают практически возможности к появлению гибридов. К сожалению, этот интересный вопрос нельзя разобрать более детально из-за скудости имеющихся наблюдений. Попадая в Среднюю Азию, Месопотамию, Индию и им подобные страны, трудно натуралисту фиксировать своё внимание на воробьях! Отсюда, вероятно, та потрясающая бедность наблюдений над
этими птицами даже у таких выдающихся наблюдателей, как, например, Н.А.Зарудный.
Попытаемся теперь ответить на вопрос: что же представляют собою формы, объединяемые в настоящее время в видовой комплекс Passer domesticus? С нашей точки зрения, мы имеем здесь два вида, достаточно чётко характеризуемые как суммой морфологических признаков, так и совершенно различной экологией. Это безусловно верно по отношению к Семиречью, где эти формы ведут себя как виды. По-видимому, это верно и по отношению ко всем другим точкам ареала этой группы птиц. Нет сомнения, что для окончательного ответа на этот вопрос требуются дополнительные исследования. Хочется только сказать, что не столь ценным будет здесь кабинетное исследование коллекционных материалов, сколь важны тщательные наблюдения в природе, исследования экологии этих форм. В частности, в Советском Союзе чрезвычайно интересны наблюдения над воробьями в районе юго-восточного и юго-западного берегов Каспия*, а также в пределах всех Среднеазиатских республик. Но теперь, до окончательного решения вопроса о видовой самостоятельности или идентичности индийского и домашнего воробьёв, считать их видами просто необходимо. Необходимо хотя бы потому, что только при различении этих форм в природе будет накоплен материал экологического порядка, который и сможет дать окончательный ответ на интересующий нас вопрос.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2008, Том 17, Экспресс-выпуск 429: 1065-1066
Нахождение чёрного аиста Ciconia nigra в долине Сагиза (Актюбинская область)
Н. Н. Березовиков
Лаборатория орнитологии и герпетологии, Институт зоологии Центра биологических исследований Министерства образования и науки, проспект Аль-Фараби, 93, Академгородок, Алматы, 050060, Казахстан. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 8 апреля 2008
Крайней северо-западной точкой гнездования чёрного аиста Ciconia nigra в Казахстане являются горы Мугоджары, где в 1955-1969 и 1971-1973 годах в скалах по долинам речек Кундузда и Бала-Талдык найдено 2 гнезда (Варшавский и др. 1977). В этих же горах, в 12 км
* Здесь возможно выяснить взаимоотношения P. d. hyrcanus и P. d. bactrianus. Рус. орнитол. журн. 2008. Том 17. Экспресс-выпуск № 429
