CC BY
44
Мартынов E.H. 1972. Нетипичное гнездование птиц под Ленинградом Ц Орнитология 10: 365-367.
Музаев В.М. 1997. Случаи нетипичной окраски яиц и птенцов ушастой совы Asió otus //
Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 29: 17-19. Надточий A.C., Харченко Л.П., Зиоменко С.К. 1986. Изменение гнездостроительного стереотипа птиц в антропогенном ландшафте //Изучение птиц в СССР, их охрана и рациональное использование. Л., 2: 94-95. Нумеров А.Д. 1978. Случаи аномальной откладки яиц у обыкновенного скворца //Тр. Окского заповедника 14: 356-357. Плешак Т.В. 1999. Случаи нетипичного гнездования большой синицы Parus major и белой трясогузки Motacilla alba//Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 62: 22. Прокофьева И.В. 1975. Случаи нетипичного расположения гнёзд у некоторых воробьиных Ц27-е Герценовские чтения. Биология. Л.: 30-35. Прокофьева И.В. 2001. Забота о птенцах и питание поползней Sitta europaea //Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 168: 1019-1027. Baldauf G. 1988. "Eisenbahnvögel" //Falke 35, 9: 300-303.
Steller P. 1987. Niecodzienne warunki gniazdowania pliszki siwej (Motacilla alba) // Not.
ornithol. 28, 1/4: 110-111. Svensson S. 1955. Nötväcka (Sitta europaea) som matar starungar (Sturnus vulgaris) // Var fagelvärld 14, 4: 256.
Ю OS
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2002, Экспресс-выпуск 186: 493-500
О возможностях изменения некоторых форм поведения птиц
Ю.А.Исаков
Дарвинский государственный заповедник Второе издание. Первая публикация в 1956*
Способность птиц производить чрезвычайно сложный комплекс работ по строительству гнёзд с соблюдением при этом ряда особенностей, характерных для того или иного вида, издавна поражает всех наблюдателей природы. Такие сложные постройки, как коллективные гнёзда ткачиков, кошельки ремезов, сотканные из ивового пуха, лепные гнёзда городских ласточек, дупла дятлов или двухметровые норы пеганок, сооружаются самостоятельно молодыми птицами, впервые приступающими к размножению. Не менее поразительна также способность птиц совершать дальние сезонные перелёты, придерживаясь определённых, характерных для данного вида маршрутов, проводить зимнее время на строго определённых территориях и возвращаться весной на свои гнездовые участки.
* Исаков Ю.. 1956. О возможностях изменения некоторых форм поведения птиц //Пути и методы использования птиц в борьбе с вредными насекомыми. М.: 153-160.
Эти сложные формы поведения птиц, которые в большинстве случаев нельзя рассматривать как результат подражания молодых птиц поведению старых, относятся к разряду инстинктивных, сложившихся в процессе длительной эволюции каждого вида. Было принято считать, что они проявляются в виде цепи врождённых рефлексов, имеющих приспособительный характер и координированных как между собой, так и с деятельностью всего организма (Вагнер 1913; Фролов 1925; Васильев 1941). Влиянию внешних воздействий на проявление и течение инстинктивных реакций зачастую отводилась лишь роль возбудителя или ключа от уже заранее заведённого механизма (Lorenz 1937).
Однако природа инстинктивного поведения птиц на самом деле много сложнее. Как показали экспериментальные исследования А.Н.Промптова (1945, 1946, 1948*) на птицах, инстинктивная деятельность есть стереотипная координация врождённых и индивидуально приобретённых рефлексов при взаимодействии и тех и других с сезонными циклами жизнедеятельности организма. Такая стереотипность у особей одного вида или популяции вырабатывается в результате единообразия приобретённых ими реакций на общие для них условия жизни. Эти динамические стереотипы (И.П.Павлов) создаются под влиянием среды обитания данной популяции и воспитания.
Воспитание птиц в изменённых, необычных для вида условиях нарушает свойственную им стереотипию поведения и влечёт за собой перестройку инстинктивных реакций. Нарушения эти могут быть достаточно глубокими. Так, эксперименты М.Е.Лобашева и его сотрудников (1953, 1954) показали, что условные рефлексы, образующиеся на базе безусловных, изменяют последние в соответствии с действием внешнего раздражителя. Воздействием на безусловный рефлекс в стадии его формирования путём сочетания соответствующих внешних агентов (по принципу временной связи) можно направленно изменять врождённые рефлексы и реакции. Это объясняет пластичность инстинктивного поведения птиц и намечает возможные пути направленного его изменения.
В процессе опытных работ по переселению перелётных птиц, проводившихся в течение ряда лет Дарвинским заповедником, накопились некоторые наблюдения, иллюстрирующие высказанные выше положения. Они и являются темой настоящей статьи.
Привязанность птиц к определённым географическим районам гнездования и зимовки нельзя считать их врождёнными и неизменными свойствами. Вряд ли приемлем и взгляд на пути пролёта птиц как на следы геологического прошлого, зачастую уже полностью утратившего своё экологическое значение (Пузанов 1938; Тугаринов 1952). Эти биологические свойства птиц формируются, закрепляются и сохраняются у различных видов, их географических популяций и отдельных стай под воздействием конкретной экологической обстановки и в строгом соответствии с ней. Поэтому как места гнездования птиц, так и пути их сезонных миграций могут быть изменены активным вмешательством человека. Добиться этих изме-
* См. также: Лукина (1953).
494
нений легче всего путём воздействия на организм птицы в период становления их реакций на условия существования, то есть в птенцовом возрасте. Перевозить в новые местности следует яйца и молодых птенцов, ещё не начавших самостоятельной жизни.
Положение это полностью подтвердилось результатами наших опытов переселения перелётных птиц. В этих опытах удалось переселить диких серых гусей Anser anser из дельты Волги на Рыбинское водохранилище. Из тростниковых зарослей на Каспийском взморье гусята были перемещены к северу на 1500 км, в таёжную зону, на водоём с лесистыми берегами и островами из плавучего торфа. Они выросли в совершенно новой экологической обстановке, в соответствии с которой сформировалось их поведение, возникли и закрепились условно-рефлекторные связи. Водохранилище стало их новой родиной. Отлетая на зимовку, гуси регулярно возвращаются обратно, размножаются, и уже дали начало местной гнездовой популяции. Изменились у них, по-видимому, и места зимовки, так как астраханские гуси зимуют обычно на Каспии или в западной части Средиземного моря, а гусь из Дарвиновского заповедника был добыт в декабре в Польской Си-лезии, около Щецина, то есть не на средиземноморском, а на атлантическом пути (Исаков 1955).
Возвратились в Дарвинский заповедник и гнездились в нём пёстрые мухоловки Ficedula hypoleuca, перевезённые яйцами и птенцами из Тульских засек, скворец Sturnus vulgaris, взятый птенцом из г. Весьегонска, пустельга Falco tinnunculus и кобчик Falco vespertinus, доставленные птенцами из Сталинградской области с реки Иловли. Во всех этих случаях удалось изменить район гнездования птиц, переселив их в намеченную точку, причём кобчик (который, по-видимому, всё же не гнездился) залетел при этом за пределы своего обычного ареала. Удачно закончился опыт переселения мухоловок-пеструшек из-под Серпухова в курские степные дубравы. Несомненно, что, как и у серых гусей, перемещение всех птиц с юга на север или в обратном направлении заставило их сместить направление своих сезонных миграций. Наряду с этим, хорошо известны многочисленные факты, когда в результате проведения биотехнических мероприятий некоторые виды птиц получают возможность задерживаться на зиму там же, где они и гнездились, в результате чего создаются локальные оседлые популяции этих видов. В качестве примеров упомяну о кряквах Anas platyrhynchos на прудах Московского зоопарка, кряквах и огарях Tadorna ferruginea в "Аска-нии-Нова" и чёрных дроздах Turdus merula в парках Западной Европы.
Всё это убеждает в том, что даже самые основные черты так называемого перелётного инстинкта птиц могут быть изменены в результате направленного воздействия.
Всем гнездящимся птицам свойственен инстинкт возврата к своему гнезду, которое они находят по окружающей обстановке, а в крупных колониях — по взаимному расположению соседних гнёзд. Родители, отвезённые от гнёзд, содержащих кладки яиц или птенцов, возвращаются к ним иногда с очень больших расстояний. Не останавливаясь на широко известных исследованиях над скворцами, крачками и чайками, имеющихся в ли-
тературе, упомяну о некоторых опытах, проведённых в Дарвиновском заповеднике.
В 1952 г. на гнёздах было отловлено 9 взрослых скворцов, 5 из которых выпущены через 14 ч на ст. Сонково, а 4 через 24 ч под Москвой. Из первого пункта, отстоящего по прямой на 96 км, возвратились две птицы через сутки после их выпуска, а из второго, за 300 км, одна через двое суток. Возможно, что малый процент возврата имел место потому, что в дни опыта шли проливные дожди, в результате которых в 5 подопытных гнёздах погибли птенцы. По этой причине регистрация возвращающихся птиц могла быть неполной.
В 1953 г. проведено три опытных перевозки ласточек-воронков БеИскоп игЫса, взятых от гнёзд с птенцами. Ласточки выпущены: в с. Коротово (60 км к северу) через 5 ч после поимки; в г. Калязине (144 км к юго-западу) через 28 ч; на пристани Переборы около г. Щербакова (68 км к югу) одна через 14 ч, одна через 19 и 3 через 25 ч. Из 9 ласточек, выпущенных в Коротове, вернулось 8, из них: 4 через 9-10 ч и 4 через 22 ч. Из Перебор вернулись 3 ласточки из 5, причём птицы, выпущенные через 14 и 19 ч, вернулись обе, первая через 10, а вторая через 11ч после выпуска, из птиц, выпущенных через сутки, вернулась лишь одна и прилетела она через 15 ч. Наконец, из Калязина вернулись 2 ласточки из 6, одна через 26 ч и другая через 32.
В этих небольших и чисто ориентировочных опытах обращает на себя внимание то обстоятельство, что процент возврата птиц уменьшается, а сроки, через которые они возвращаются к гнёздам, возрастают не столько от удлинения расстояния перевозки, сколько от удлинения срока между поимкой птицы и её выпуском, что особенно хорошо видно на примере выпуска птиц в Переборах.
Эти наблюдения полностью подтвердились и нашли себе объяснение в опытах перевозок взрослых птиц с птенцами. В 1952 г. Н.Н.Титаевой ставились опыты перемещения дуплянок с птенцами и самкой пёстрой мухоловки. Птица, ночующая в гнезде, закрывалась в нём и гнездовой ящик ночью переносился в другой квартал леса. Там отверстие летка, иногда сразу, а иногда через некоторое время, открывалось, причём птица не всегда скоро вылетала наружу. Во всех случаях взрослые птицы к птенцам не возвращались. Реакция их на место гнезда пересиливала реакцию на само гнездо и птенцов. Те же результаты были получены в аналогичных опытах С.А.Корытина, В.Ф.Бисеркина и А.И.Дятлова (1952).
Очень много интересного в этом отношении дал опыт массовой перевозки птенцов пёстрой мухоловки с взрослыми птицами из-под Серпухова за Курск в Стрелецкую и Казацкую степи, проведённый в 1953 г. В процессе выполнения этого мероприятия взрослые птицы, сидевшие в перевозочных ящиках и занятые кормлением молодых, неоднократно, при неосторожном открывании клеток, вылетали из них. Если это случалось в течение 24-36 ч после изъятия птиц из гнезда, они, вырвавшись на свободу, сразу же улетали, взяв направление на свой участок леса. После этого срока картина резко менялась. Вырвавшаяся из клетки птица оставалась поблизости и начинала перелетать около ящиков, беспокойно реагируя на
писк птенцов. От ящиков птицы отлетали лишь тогда, когда к ним выпускалось несколько лётных птенцов. Видимо, за этот срок реакция на место гнезда подавлялась реакцией на выводок, хотя и находящийся в необычных условиях.
На местах выпуска ни одна из взрослых птиц не проявляла тенденции улететь. Все они держались при выводках до момента перехода их к самостоятельному существованию. Некоторые из перевезённых птенцов оказались ещё слишком молодыми и нуждались в нескольких днях пребывания в гнезде до их вылета. С этой целью Т.Б.Ардамацкой и К.П.Плешаковой был поставлен следующий интересный опыт. Восемь выводков молодых птенцов вместе с кормящими их взрослыми птицами были изъяты из ящиков и помещены в дуплянки, развешанные в лесу. Птицы продолжали кормить птенцов и все выводки были благополучно воспитаны. Таким образом, двухсуточный срок пребывания в транспортных ящиках полностью снял у кормящих птиц их реакцию на прежние гнёзда и позволил переместить их в новые гнёзда, на новом месте и с новым выводком.
Характер устройства и расположения гнезда — стойкие биологические особенности птиц, присущие каждому отдельному виду. Они воспроизводятся молодыми, впервые гнездящимися птицами почти с той же степенью точности, как и старыми. Однако особенности эти различны в разных географических пунктах. Так, например, такая типичная норная птица как утка пеганка Tadoma tadorna на некоторых островах Чёрного моря устраивает поверхностные гнёзда, расположенные в бурьянах. Утка огарь в равнинном Казахстане и многих других местах гнездится в норах, на Алтае и Байкале в трещинах скал, в Хакасии в дуплах, в Узбекистане иногда даже на высоких зданиях. Резкие изменения экологической обстановки могут сильно изменять характер гнездования, свойственный тому или иному виду. Так, вырубка лесов по р. Иману заставила дуплогнездника утку мандаринку Aix galericulata перейти местами на гнездование в пнях, под камнями и даже под кучами хвороста. После затопления Молого-Шекснинской низины с её дуплистыми дубравами гоголи Bucephala clangula гнездились некоторое время в поленницах дров и стогах сена. Наконец, серые вороны Corvus comix в Кандалакшском заповеднике в результате регулярного разорения их гнёзд стали гнездиться скрытно на земле, под навесом камней. Это говорит о значительной пластичности этой формы инстинктивного поведения птиц и о возможности направленного её изменения.
Именно это обстоятельство позволяет привлекать птиц в искусственные гнездовья, зачастую совсем не схожие с естественными гнёздами тех же самых видов. Примером может служить гнездование в ящиках гоголя, кряквы, свиязи Anas penelope и широконоски A. clypeata (Дарвинский заповедник), гаги Somateria mollissima и турпана Melanitta fusca (о-в Вайко), а в дуплянках — большого пёстрого дятла Dendrocopos major (Воронежский заповедник) и чёрного дятла Dryocopus martius (Латвия). Есть все основания предполагать, что процесс освоения птицами искусственных гнездовий идёт постепенно, и особи, выведшиеся в них, будут занимать их значите. орнитол. журн. 2002 Экспресс-выпуск № 186 AQ7
тельно легче, чем выведшиеся в естественных гнёздах. Основания для этого предположения таковы.
Как известно, гнездо и окружающая его экологическая обстановка, характерные для того или иного вида птицы, служат "внешними раздражителями", стимулирующими начало процесса размножения у особей данного вида. В некоторых случаях бывает достаточно даже грубой имитации этих условий. Так, например, развеска гнездовых ящиков в вольерах с волнистыми попугаями Melopsittacus undulatus служит сигналом к началу размножения этих птиц. Наличие куч камней, сложенных у прудов Московского зоопарка, дало толчок к размножению лебедей-кликунов Cygnus cygnus, белощёких Branta leucopsis и канадских В. canadensis казарок. Постройка искусственных гнёзд даёт начало возникновению новых колоний цаплевых птиц, пеликанов и др.
Однако эту чётко выраженную реакцию на гнездовую обстановку, являющуюся характерным видовым свойством птиц, нельзя считать целиком врождённой. По-видимому, и она в известной мере формируется в процессе индивидуального развития особи и может быть сильно изменена. Об этом свидетельствуют некоторые наблюдения над птицами, воспитанными в гнёздах других видов.
Как пример можно привести следующие интересные факты. В 1950 г., в порядке опытов по подысканию хороших наседок и кормилиц среди птиц синантропов, в несколько гнёзд ласточек воронков были подложены яйца береговых ласточек Riparia riparia. Птенцы, выведенные и вскормленные приёмными родителями, благополучно вылетали из гнёзд. Молодые воронки обычно первые 12 дней возвращаются к своим гнёздам и проводят в них ночь. Того же требовали взрослые воронки и от своих приёмных детей. Пролетая с криками около птенцов, родители заманивали их в гнездо и добились этого. Несколько раз В.М.Поливанову удалось наблюдать, как молодые береговые ласточки залетали в гнёзда. На следующий год 6-7 (или даже 8) береговых ласточек роились весной в стае воронков около гнёзд. Они держались здесь несколько дней подряд, а затем исчезли. К сожалению, серьёзного внимания на этот факт мы своевременно не обратили. Ещё через год, то есть в 1952 г., в колонии воронков вновь появилась береговая ласточка. Около недели она держалась у гнёзд и неоднократно залетала в них. Удалось наблюдать, что когда береговая ласточка долго задержалась в одном из гнёзд, то сперва её пытался выгнать один из хозяев гнезда, а потом ему на помощь пришёл и второй, после чего они обоюдными усилиями выволокли непрошеную гостью. Эта ласточка имела кольцо, стало быть, она была из числа птиц, воспитанных под воронками.
Береговая ласточка, воспитанная в необычных для этого вида условиях, даже на второй год после вылета из гнезда имела совершенно несвойственную своему виду реакцию на гнездо и окружающую его экологическую обстановку. Она стремилась не к береговым обрывам, пестрящим чёрными пятнами норок, а к лепным гнёздам под карнизами домов посёлка. Птица искала общества среди особей не своего вида, а того, с которым связаны восприятия птенцового периода жизни. Вопреки выводам А.Н.Промптова
(1938), сделанным на основании аналогичных опытов, реакции, сложившиеся при жизни в гнезде и в первые дни после вылета из него, изменили нормальную для данного вида реакцию на гнездовую обстановку. Эти наблюдения, равно как и некоторые другие, говорят о возможностях и путях направленного изменения некоторых видовых особенностей размножения птиц.
Реакции родителей на голос и повадки птенцов, так же как и реакции птенцов на голос родителей, являются частично врождёнными, частично же формируются за период выкармливания и воспитания птенцов. О последнем говорит способность птиц воспитывать птенцов чужого вида. Ласточки-воронки, выкармливающие береговых ласточек, хорошо реагируют на писк своих приёмышей, но не обращают внимания на громкие голос птенцов своего вида. Ласточки-касатки Hirundo rustica долгое время проявляют заботу о вылетевших из гнёзд воспитанниках. Они разыскивают скрывающегося в густой траве птенца лугового чекана Saxícola rubetra по его резкому свисту, серых славок Sylvia communis, держащихся днём в кустарниках и ночующих в кроне невысоких сосен, серых Muscícapa striata и пёстрых Ficedula hypoleuca мухоловок по их голосам, ставшим условными раздражителями для родителей-воспитателей.
Привыкают к голосам родителей и птенцы. Гоголята, выведенные под кряквой, быстро начинают реагировать на тревожное кряканье матери, предупреждающее о появлении хищника. Береговые ласточки, воспитанные воронками, стремятся к обществу этого вида, а дикие серые гуси, выкормленные человеком, даже на четвёртом году жизни, совершив два перелёта на зимовку, всё ещё продолжают откликаться на привычный им крик "тега-тега ".
Интересное наблюдение сообщил мне латвийский орнитолог-натуралист К.А.Вилкс. Его внимание привлёк один самец мухоловки-пеструшки, регулярно вставлявший в свою песню "строфы" из песни пеночки-желтобровки Phylloscopus sibilatrix. Певец был пойман и по надетому на него кольцу удалось установить, что это один из птенцов, выведенных и воспитанных два года назад пеночкой-желтобровкой из подложенных в её гнездо яиц. По-видимому, элементы песни чужого вида, воспринятые ещё птенцом, сохранились у взрослой птицы, перешедшей к самостоятельной жизни.
Приведённые нами наблюдения говорят о том, что в сложных формах инстинктивного поведения птиц, являющихся характерными биологическими признаками каждого вида, значительная роль принадлежит условно-рефлекторным реакциям, накапливающимся за период индивидуальной жизни каждой особи. Это обстоятельство обеспечивает возможность направленного воздействия на некоторые интимные черты биологии птиц путём создания соответствующих условий для птенцов, как находящихся в гнёздах, так и переходящих к самостоятельной жизни.
Литература
Вагнер В.А. 1913. Биологические основания сравнительной психологии. 2. Инстинкт и разум.
СПб.
Васильев Г.А. 1941. Физиологический анализ некоторых форм птенцового поведения. М. (рукопись диссертации).
Исаков Ю.А. 1955. Опыт переселения дикого серого гуся на Рыбинское водохранилище ЦВюл. МОИП. Нов. сер. Отд. биол. 60, 1: 39-42.
Корытин С.А., Бисеркин В.Ф., Дятлов А.И. 1952. К вопросу изучения пластичности гнездового инстинкта у мелких птиц ЦВюл. МОИП. Нов. сер. Отд. биол. 57, 1: 15-21.
Лобашев М.Е. 1954. К вопросу об изменении безусловных рефлексов в онтогенезе ЦИзв. АН СССР. Сер. биол. 2.
Лобашев М.Е., Савватеев В.Б. 1953. Изменение безусловных рефлексов в онтогенезе кур методом условных рефлексов. Сообщение 1. Изменение суточного стереотипа и времени откладки яиц //Тр. Ин-та физиол. им. И.П.Павлова АН СССР 2: 503-522.
Лукина Е.В. 1953. Изменчивость некоторых инстинктивных реакций у птиц ЦПрирода 7: 40-48.
Промптов А.Н. 1938. Эксперименты по изучению экологической пластичности некоторых видов птицЦЗоол. журн. 17, 3: 533-539.
Промптов А.Н. 1945. Физиологический анализ инстинкта гнездостроения у птиц //Изв. АН СССР. Сер. биол. 1: 1-26.
Промптов А.Н. 1948. О некоторых закономерностях онтогенетического развития поведения птиц в связи с проблемой эволюции функций нервной системы Ц Журн. общ. биол. 9, 2: 145-163.
Пузанов И.И. 1938. Зоогеография. М.: 1-359.
Тугаринов А.Я. 1952. Пути перелетов птиц как свидетельство былых ландшафтов и территориальных связей ЦЗоол. журн. 31, 5: 700-713.
Фролов Ю.П. 1925. Физиологическая природа инстинкта. М.
Lorenz К. 1937. Uber den Begriff der InstinkthandlungЦFolia Biotheoretika. Ser. В. 11.
Ю OS
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2002, Экспресс-выпуск 186: 500-506
Зимнее население птиц Уссурийского заповедника и сопредельных территорий
В.А.Харченко
Уссурийский заповедник, г. Уссурийск, Приморский край, 692519, Россия Поступила в редакцию 6 января 2002
Наши наблюдения проводились в Уссурийском заповеднике и на сопредельных территориях в 1998-2001 годах. В состав зимней орнитофауны мы включили все виды птиц, которые были встречены в календарные сроки зимы: с декабря по февраль. Поскольку в действительности зима в Приморье продолжается с конца октября по середину марта, мы внесли в список и виды, наблюдавшиеся в начале и конце этого периода. В большинстве это виды, для которых характерны поздние сроки осенних и ран-
СЛА Рус. орнитол. журн. 2002 Экспресс-выпуск № 186
