CC BY
46
TiainenJ. 1979. Habitat preference by breeding forest passerines in an area in S. Finland //Proc. sec. nordic congr. ornith:. 38-42.
TiainenJ. 1982. Ecological significance of morphometric variation in three sympatric Phylloscopus warblers //Ann. zool.fenn. 19: 285-295.
Tiainen J., Vickholm M., Pakkala T., Piiroinen J., Virolainen E. 1983. The habitat and spatial relations of breeding Phylloscopus warblers and the Goldcrest Regulus regulus in Southern Finland ¡¡Ann. zool.fenn. 20: 1-12.
Ticehurst C.B. 1938. A systematic review of the genus Phylloscopus. London: 1-192.
Tomialojc L., Wesolowski T., Walankiewicz W. 1984. Breeding bird community of a primaeval temperate forest (Bialowieza National Park, Poland) //Acta ornithol. 20: 241-310.
Wiens J. A. 1989. The Ecology of Bird Communities. Cambridge Univ. Press, 1: 1-487, 2: 1-316.
Yapp W.B. 1951. Ecological speciation in the genus Phylloscopus//Proc. 10th inter, ornithol. congr. Uppsala, June 1950. Uppsala; Stockholm: 173-175.
Ю OS
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2003, Экспресс-выпуск 215: 267-273
О влиянии животных на растительность Таймырской тундры
Б.А.Тихомиров
Второе издание. Первая публикация в 1955*
1. О влиянии леммингов?
Воздействие животных, в частности грызунов, на почву и растительность тундры почти не затронуто изучением. При исследованиях в Центральном и Северном Таймыре были проведены наблюдения над влиянием обского лемминга Lemmus obensis Brants на растительность'. Зимние гнёзда лемминг устраивает в местах с глубоким и рыхлым снежным покровом. Около каждого гнезда весной обозначается район действия семьи лемминга в зимнее время, приблизительно равный 100-200 м2, где растительность бывает выгрызена почти сплошь. Главная зимняя пища обского лемминга — почки возобновления, молодые листья и корневища Eriophorum angustifolium и отчасти Carex starts. Следует отметить и растения, поедаемые в малых количествах: зелёные части злаков (Arctophila fulva, Pleuropogon sabini, Dupontia fischen), листья Dry as punctata и Sieversia glacialis, верхушки побегов ив (Salix arctica, S. polaris, S. reptans), карликовой берёзки Betula exilis, Кассиопеи Cas-siope tetragona, а также верхушки стеблей Polytrichum strictum. По-видимому, последние виды употребляются леммингом для упражнения резцов.
'Тихомиров Б.А. 1955. О влиянии животных на растительность Таймырской тундры ЦБюл. МОИП. Отд. биол. 60, 5: 147-151.
т Сообщение, заслушанное на зоологической секции МОИП 3 февраля 1955. Копытный лемминг Dicrostonyx torquatus Pall, в связи с ограниченным распространением в районе работ при оценке влияния на растительность не учитывался.
В связи с тем, что на осоково-пушицевых сообществах Eriophorum angu-stifolium и отчасти Carex stans выедаются почти сплошь (до 90-94% всего количества побегов), остатки корневищ этих видов весной не могут восстановить генеративных почек возобновления.
Оставленные после зимней кормёжки леммингов неиспользованные сухие части растений иногда в значительных количествах (от 10 до 20 ц/га) сносятся талыми водами вниз по склону лощин и депрессий и пластами отлагаются в виде валов. Накапливаясь за многие годы, залежи сена образуют своеобразный мелкобугорчатый микрорельеф зоогенного происхождения в виде удлинённых торфяных бугров длиной 10-15 м, шириной 20-30 см и высотой 20-40 см. Если залежи сена не сносятся полыми водами, а остаются на месте, то они задерживают таяние вечной мерзлоты, а также отрастание отавы.
По мере затопления весенними водами мест зимних гнездовий обского лемминга особи последнего выходят на более возвышенные местообитания для постройки летних гнёзд. Движение леммингов по тундре в это время приводит к образованию густого лабиринта ходов, которыми иногда бывает занято до 20% площади тундры.
Ходы леммингов способствуют выработке мелкобугорчатого тундрового микрорельефа и усиливают пестроту мозаичности растительного покрова. При постройке летних гнездовых нор на повышенных элементах рельефа лемминги нарушают поверхность почвы и делают выгребы площадью 20х 40x30 см. Вес почвы, выбрасываемой около норы, колеблется от 200 до 800 г в воздушно-сухом состоянии. Вес земли, извлекаемой леммингами в годы массового размножения, колеблется от 6 до 250 кг/га. Почва на выгребах имеет ореховато-комковатую структуру при преобладающем диаметре комков от 0.5 до 1.5 см. Структурные отдельности обладают достаточной прочностью, так как после смачивания водой в течение 24 ч количество агрегатов в 6 исследованных образцах по-прежнему составляло основную массу почвы. На выгребах леммингов создаются дренированные свободные от растительности участки, которые заселяются видами внеценотического существования, свойственными голым пятнам. Это содействует образованию мозаичности растительного покрова тундры.
Таким образом, популяции обского лемминга оказывают существенное воздействие на динамику растительного покрова таймырских тундр. Это воздействие происходило в течение длительного времени, по крайней мере с момента формирования тундрового ландшафта, и оно не должно исключаться при рассмотрении смен и динамики растительного покрова тундры.
2. Новые данные о питании тундровой куропатки*
Изучение исторически сложившихся кормовых взаимосвязей между растительным покровом и орнитофауной является важным звеном в углублённом познании биогеоценозов тундры. Попутно с изучением растительного покрова центрального и северного районов Таймыра проведено исследование 346 зобов тундровой куропатки Lagopus mutus Mont., в которых
* Сообщение, заслушанное на зоологической секции МОИП 3 февраля 1955. ГО Рус. орнитол. журн. 2003 Экспресс-выпуск № 215
обнаружено 86 видов растений, из них мхов 8 и лишайников 11. Количественные соотношения определялись глазомерно, по массе.
В весеннее время, в момент прилёта тундровых куропаток с юга, их пища состоит главным образом из листьев Dryas punctata, почек и окончаний ветвей Salix polaris и S. arctica с небольшой примесью зелёных частей других растений (виды рода Saxífraga, Sieversia glacialis и др.), а также обрывков мхов и лишайников, которые следует рассматривать как механическую примесь. По мере таяния снега и увеличения проталин, количество видов растений в пище куропаток увеличивается. В летнем рационе остаются листья и почки упомянутых выше основных кормовых растений, но к ним присоединяются бутоны и цветки Ranunculus nivalis, R. sulphureus, R. pygmaeus, Saxífraga hirculus и др., листья Oxyria digyna, Salix reptans и др., a также живородящие почки Saxífraga cernua, Polygonum viviparum и семена Juncus biglumis.
В летнем рационе куропаток полностью отсутствуют мхи и лишайники, что подтверждает вывод о том, что они являются механической примесью к другим кормам, с которыми весной заглатываются в мёрзлом состоянии. Молодые птенцы несколько дней питаются насекомыми, а потом довольно скоро переходят на растительные корма.
К осени в связи с огрубением листьев у Dryas punctata, количество этого вида в пище куропаток уменьшается, однако почки и молодые листья ив по-прежнему преобладают. В осеннем корме куропаток отмечается значительное участие семян (Papaver lapponicum, Luzula confusa, L. nivalis, виды рода Draba, виды рода Saxífraga, Oxytropis nigrescens, виды рода Ranunculus и др.), а также живородящих почек. Осенью в рацион входят также листья поздно развивающихся растений {Astragalus umbellatus, Senecio frigidus, Car-damine pratensis, Saxífraga hieracifolia и др.). В осеннем корме куропаток отмечается как увеличение количества видов, так и веса зоба.
Таким образом, корма тундровой куропатки довольно разнообразны. В кормовой рацион этой птицы вовлечено несколько десятков видов растений. Большинство этих видов характерно для сухих малоснежных местообитаний; растения сырых и повышенно увлажнённых местообитаний практически отсутствуют в рационе тундровой куропатки. Исключение составляют, например, приснеговые виды лютиков Ranunculus.
Огромные количества тундровой куропатки, проводящие лето в центральных и северных районах Таймыра, потребляя различные части растений, оказывают не малое воздействие и на растительность, которое, правда, мало заметно при экскурсионных наблюдениях. Во всяком случае, массовое уничтожение цветочных почек и верхушек ветвей у кустарничков {Dryas, Salix) уменьшает семенную продукцию этих видов и оказывает содействие выработке определённых архитектурных форм. С места ранневесенних кормёжек куропаток ветер разносит семена, плоды и вегетативные зачатки, что способствует размножению растений. По-видимому, семена растений, проходящие через пищеварительный тракт, теряют всхожесть, так как перетираются в мускульном желудке. В проанализированных 87 пробах помёта
* На Таймыре встречается и белая куропатка Lagopus ^орт Ь., но предел её распространения ограничивается южным побережьем Таймырского озера.
целых семян не оказалось. Поэтому можно говорить о ничтожной роли тундровой куропатки в качестве переносчика семян при перелётах с юга на север и обратно.
В кормах белой куропатки преобладают бореально-болотные лесные и отчасти опушечные виды, напротив, преобладающие кормовые виды тундровой куропатки — аркто-альпийцы. Это обстоятельство нельзя признать случайным. Можно говорить о взаимосвязях и сопряжённости в динамике и развитии отдельных компонентов биогеоценозов (в смысле В.Н.Сукачёва), а также об известной пищевой специализации даже у видов с очень обширным кормовым диапазоном, какими являются Lagopus 1а§орш и Ь. тШш.
3. Влияние гусей на динамику растительного покрова
Начиная с первых весенних дней, ещё при сплошном снежном покрове, прилетающие на север гуси находят себе пищу в виде подснежной зелени на проталинах наиболее выпуклых элементов рельефа (южные склоны береговых яров, вершины бугров — байджарахов, склоны гор и т.д.). Наряду с другой зеленью, в это время гуси питаются почками и молодыми листьями бобовых (Оху^оргз т%ге8сет, О. т1й<1еп<1от$И и др.). Приходилось наблюдать, как гуси-гуменники Ашег /аЬаШ целиком выедали куртины бобовых, используя в пищу и их мощные подземные органы.
По мере оттаивания снега на пологих склонах и плоских равнинах, занятых пушицево-моховыми тундрами (Епоркогит ащти/оИит + мхи), основной пищей гусей становятся зелёные листья, зимующие почки и главным образом крахмалоносные утолщения у основания стебля пушицы узколистной Е. ащшй/оИит *. Выдернутые вместе с молодым побегом старые огрубевшие листья и стебли (а также часть корней и корневищ) гуси оставляют неиспользованными. Они следующей весной сносятся текущими по склонам снеговыми водами в депрессии рельефа. По этим "остаткам" представляется возможным судить о степени нарушения пушицевой дерновины. Иногда ранней весной некоторые достаточно хорошо оттаявшие участки пушицево-моховых тундр бывают выбиты и использованы "до черна". На мало оттаявших местообитаниях гуси с большим трудом извлекают побеги пушицы из мёрзлой почвы. Бывает, что вместе с пушицей гуси выдирают и побеги осоки гиперборейской Сагех курегЬогеа, но последняя, по-видимому, не используется в пищу.
О степени повреждения гусями пушицево-моховых тундр могут дать представление следующие цифры. Нами учтено в разное время (после весенних кормёжек) 5 метровых площадок в пушицево-моховой тундре, использованной гусями (см. таблицу). Как показывают цифры, нарушения пушицево-моховых тундр гусями бывают значительными, и они не остаются без существенного влияния на строй этих сообществ. В результате постоянного уничтожения травянистой части сообщества в отдельных местах образуются значительные участки чисто моховых тундр (НуЬсотшт ргоИ/е-
Меныпее значение в пище гусей в районах центрального Таймыра имеет пушица короткопыльниковая Епоркогит ЬгасИуапЛегит в связи с малым распространением этого вида. Однако иногда приходилось наблюдать случаи поедания гусями молодых побегов пушицы короткопыльниковой и разбивание ими её кочек.
Повреждение гусями пушицево-моховой тундры
Показатель Нумерация площадок в 1 м2
1 2 3 4 5
Количество побегов пушицы, выдернутых гусями 69 91 98 80 50
Количество побегов, оставшихся в почве 50 80 20 32 50
Процент повреждения 57.7 53.2 83.0 78.5 50.0
rum, Camptothecium trichoides, Aulacomnium turgidum, A. palustre, Ptilidium ciliare, Polytrichum strictum, P. juniperinum, Drepanocladus uncinatus и др.).
Уничтожение травяного яруса (частично или полностью) лишает сообщество защиты от прогревания лучами солнца. Некоторое нарушение поверхности дерновины при выдёргивании побегов пушиц с корнями и корневищами вызывает усиление аэрации, лучшее просушивание верхних частей почвы и более глубокое оттаивание вечной мерзлоты. Создаются благоприятные условия для более активной деятельности вод (замерзание, таяние, движение вод по склону), а также для проявления процессов сползания грунтов (солифлюкции), особенно на склонах.
Все эти процессы, связанные с тепловым режимом почв в сочетании с морозной трещиноватостью грунтов, приводят к разрыву растительной дерновины и образованию трещин и голых пятен. Таким образом, ослабление сопротивления дерновины, вызванное повреждением пушицево-мохо-вых тундр гусями, во многих случаях приводит к значительным переменам в режимах местообитаний.
В соответствии с изменением экологических условий происходит и смена растительного покрова.
Пушицево-моховые тундры через моховую стадию переходят в осоково-пушицевые моховые пятнистые группировки (Carex hyperborea + Eriophorum angustifolium + мхи), а последние в осоково-моховые пятнистые сообщества. Пушица Е. angustifolium в последних остаётся в виде редких цветущих экземпляров лишь на голых пятнах. В составе этих группировок (на повышенных бровках голых пятен) также появляется дриада точечная Dry as punctata. Наконец, на голых пятнах, особенно в период дождей, в значительных количествах разрастается водоросль Stratonostoc commune, которая, обогащая поверхностный слой почвы азотистыми веществами, создаёт благоприятные условия для появления на голых пятнах высших сосудистых растений.
Таким образом, нарушение пушицево-моховых тундр биогенным фактором способствует значительной перестройке растительного покрова. Если принять во внимание, что ежегодно площади пушицево-моховых тундр центрального Таймыра будут нарушаться гусями на долю процента, то через несколько столетий эти формации должны претерпеть существенные изменения. Но если учесть, что одновременно и непрерывно происходит процесс зарастания нарушенных гусями участков оставшимися в почве зачатками (в виде корневищ и т.д.), то, конечно, длительность этого процесса должна значительно увеличиться. Во всяком случае на протяжении тысячелетия облик пушицево-моховых тундр Таймыра, даже под воздействием
одного рассмотренного нами биогенного фактора, должен существенно измениться. Тот же процесс непрерывного изменения пушицево-моховых тундр под воздействием гусей, безусловно, происходил и в прошлом. Надо отметить, что прилёт гусей на север разграничивается на два этапа. Первый — ранневесенний, во время которого прилетают преимущественно взрослые особи для размножения. Из значительных стай первого прилёта к моменту схода снега большая часть гусей распределяется по парам и воздействие их на растительный покров становится менее заметным, чем весной.
Второй прилёт гусей в общем совпадает с окончанием ледохода на озёрах и реках Крайнего Севера. Стаи второго прилёта более многочисленны и состоят из гусей, прилетающих на север для линьки. Сразу же после прилёта они распределяются по берегам озёр и рек. Концентрация гусей в огромных количествах около тундровых водоёмов существенным образом влияет на растительность прибрежий. Прибрежно-водные заросли из АгсШ-рЫ1а /иЬа, Биропйа /¿БсИеп, Pleuropogon БаЫт и отчасти Сагех бывают обычно сплошь потравлены гусями. Генеративные побеги упомянутых растений, как правило, отсутствуют*, а вегетативные — низко подстрижены словно ножницами. Сравнительно продолжительное пребывание гусей около водоёмов изменяет и местообитания побережий, на которых скапливается значительное количество гусиного помёта.
Многие повышенные иловато-песчаные берега тундровых водоёмов, занятые группировками бескильницы с примесью дюпонтии (Л/горм ап%и-ММа + Виропйа АБсНеп), также являются любимыми пастбищами гусей. Воздействие гусей на эти группировки сказывается в появлении своеобразного мелкокочковатого нанорельефа (кочки 10-12 см высоты и приблизительно такого же диаметра), напоминающего кочки на сырых пастбищах лесной зоны. После окончания линьки гуси "поднимаются на перо" и до отлёта на юг крупными стаями совершают местные осенние миграции, во время которых опять делают значительные и беспорядочные потравы. В связи с постоянным уничтожением отрастающего травостоя, цветочные почки возобновления упомянутых пастбищных растений подвергаются уничтожению, а поэтому, как правило, среди этих растительных сообществ, подверженных влиянию биогенного фактора, отсутствуют особи с генеративными побегами.
Приспособленность гусей к определённым растениям — излюбленным кормам — не является случайной, а тесным образом связана с биогеоценозами прошлого. Как показывает ботанико-географический анализ растительности прошлого, начиная с конца третичного времени и в течение всего четвертичного периода, в растительном покрове Севера Евразии происходило широкое развитие сырых болотистых группировок (в том числе из Епоркогит ащтИ&1шт или её предков), а также прибрежно-водных группировок из Arctoph.Ua /и1уа, Виропйа А$скеп, Р1еигоро§оп заЫт и др. на берегах многочисленных водоёмов (межледниковые эпохи, периоды трансгрессий и первые этапы после трансгрессий). Хотя в настоящее время дериваты этих группировок на Крайнем Севере сокращены, а болота из Е.
* За несколько лет работы в центральных районах Таймыра полноценные экземпляры этих видов для гербария мы находили лишь как исключение.
angustifolium закованы в вечную мерзлоту, гуси продолжают поедать издавна излюбленные ими растения, оказывая существенное воздействие на современный растительный покров тундры.
Изложенные выше материалы весьма кратко характеризуют лишь некоторые черты связей между растительностью и животным миром в тундровом биогеоценозе. К сожалению, следует отметить, что эти вопросы почти совершенно не затронуты изучением применительно к Крайнему Северу СССР. Задача всестороннего познания закономерностей становления и динамики тундровых биогеоценозов вызывает необходимость обязательного изучения отмеченных взаимосвязей. Автор будет считать свою задачу выполненной, если данное сообщение послужит хотя бы в малой степени новым стимулом для совместных работ зоологов и ботаников в научном познании различных природных зон СССР.
Ю GS
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2003, Экспресс-выпуск 215: 273-275
Перепелятник Accipiter nisus в северной Белоруссии
В.В.Ивановский
Второе издание. Первая публикация в 1998*
Перепелятник Accipiter nisus является обычной хищной птицей молодых и средневозрастных лесов Витебщины, отсутствуя на гнездовании только в сфагновых сосняках верховых болот. В белорусской орнитологической литературе удивительно мало данных о биологии размножения этого вида в Витебской обл. (удалось отыскать упоминания только о 6 гнёздах).
В 1972-1994 годах на 22 гнездовых участках было найдено 45 гнёзд, как занятых, так и старых. На одном участке находили до 8 гнёзд, в среднем 2.0. Перепелятники редко занимают свои старые гнёзда, предпочитая каждый год строить новые. В ельниках располагалось 60% всех гнездовых участков, в смешанных лесах — 20%, в сосняках — 13% и в березняках — 7%. Большинство гнездовых участков располагались во влажных и заболоченных насаждениях, нередко в переходной зоне от суходола к болоту. Все обследованные гнёзда были построены самими перепелятниками на боковых ветвях у ствола в средней части крон средневозрастных и молодых елей (96%) и сосен. Высота расположения гнёзд колеблется от 4 до 12 м и в среднем составляет 6 м. Гнёзда, как правило, располагаются вблизи мелиоративных канав, просек, заброшенных лесных дорог. Не избегает перепелятник и близости населённых пунктов, даже крупных. Нам известен гнездовой участок в заболоченном сосняке, непосредственно примыкающем к крайним домам крупного дачного массива Улановичи под Витебском.
* Ивановский В.В. 1998. Ястреб-перепелятник в северной БеларусиЦЗ-я конф. по хищным птицам Вост. Европы и Сев. Азии. Ставрополь: 48-50.
