CC BY
36
Ю.М. Новиков, Л.В. Фёдорова
О ВЛИЯНИИ РЕКОМБИНАЦИИ СЕГМЕНТОВ ГОМОЛОГИЧНЫХ ХРОМОСОМ НА БИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА СМЕЖНЫХ ПОКОЛЕНИЙ
Проведён сравнительный анализ средней плодовитости (оценен по выходу имаго) и продолжительности развития потомств самок Drosophila melanogaster каждого из 4 генотипов, полученных от тест-кроссов $[N х cnc] х ^cnc и ?[cn х c] х ^cnc, после их скрещивания с самцами Canton-S. Сделан вывод о том, что обмен сегментами гомологичных хромосом на клеточном уровне запускает процессы, которые, развиваясь в онтогенезе, могут приводить как к стабилизации популяции, так и к формированию новой траектории онтогенеза.
В результате экспериментов по изучению связи кроссинговера с показателями некоторых компонентов приспособленности, проведённых нами ранее на Drosophila melanogaster, установлены: более высокий выход потомков от транс-дигетерозиготных самок, зависящая от плотности культур дифференциальная продолжительность развития кроссоверных и некроссоверных особей, более высокая дисперсия кроссоверных особей по продолжительности развития. Высказана мысль о том, что кроссинговер, помимо повышения генетической изменчивости популяций и минимизации действия храповика Мёллера, выполняет ещё одну функцию в популяциях - обусловливает изменение важных физиологических показателей и повышает изменчивость больших группировок особей по важным биологическим свойствам. Предположительные механизмы и цепь происходящих событий таковы: перемещение сегмента хромосомы в оппозитную гомологичную хромосому вызывает появления новой локальной упаковки хроматина, топографии ДНК-элементов хромосомы и её стереометрии в ядре, следствием чего являются трансформации экспрессии генов и ядерноцитоплазматических взаимодействий, приводящие к снижению упорядоченности внутриклеточных процессов и канализированности развития особей [1-4]. Происходить это может вне связи с аллельным составом структурных генов.
Настоящая работа является развитием названных представлений и имеет целью сравнение генетически идентичных самок разного происхождения (кроссоверы - некроссоверы) по продолжительности преимаги-нального развития их потомств и выходу имаго на культуру, позволяющему в условиях эксперимента судить о плодовитости самок-основательниц. В качестве генетических маркеров использованы гены cinnabar и curved (хромосома 2). Самок D. melanogaster суточного возраста каждого из 4 генотипических классов, полученных от тест-кроссов $[N х cnc] х ^cnc и $[cn х c] x x^cnc, на сутки помещали во флаконы объёмом 10 мл с 2 мл стандартной дрожжевой среды попарно с самцами Canton-S, после чего удаляли. Эксперимент выполнен в трёх повторностях: в мае 2001 (вариант E01), июне 2002 (F02) и июле 2003 (G03) г. Изучено 1349 семейных культур общей численностью 102308 особей. Средние значения продолжительности развития и выхода особей в семьях самок-основательниц, происходящих от цис- (C) и транс-гетерозиготных (T) матерей, приведены в таблице. Проведён сравнительный анализ этих показателей внутри групп и между группами C- и T-семей. В последнем случае в каждой паре сравниваемых групп все самки-основательницы имели идентич-
ные генотипы, однако если в группе С они принадлежали к одному из родительских (Р) типов, то в группе Т - к одному из рекомбинантных (Я) типов или наоборот.
Проведённый сравнительный анализ показал, что средний выход имаго в семьях самок-основательниц, происходящих от транс-дигетерозиготных матерей, значимо (р<0,05) превышает выход особей в семьях самок, происходящих от цис-дигетерозиготных матерей, причём вне зависимости от генотипов и принадлежности к Р- или Я-типам (см. таблицу). При сравнении потомств самок, имевших одинаковый генотип, установлено, что в вариантах Е01 и 003, в условиях средней плотности населения, значимо более длительно (р<0,05) развивались потомства самок родительских типов. В варианте Б 02, где плотность была повышенной, значимых отличий не выявлено.
В результате сравнительного анализа внутри С- и Т-групп семей установлено следующее. В С- и Т-семьях Е01, Т-семьях Б02 и С-семьях 003 средний выход особей от самок с родительскими вариантами хромосом оказался значимо ниже (р<0,05), чем от кроссоверных самок. В С-группе варианта Б02 и в Т-группе варианта 003 выход в семьях значимо не отличался, однако тенденция была аналогичной. Как и при сравнении С- и Т-групп семей, потомства самок Р-типов в вариантах эксперимента Е01 и 003 развивались значимо более продолжительно (р<0,05), чем потомства рекомбинантных самок, несмотря на то, что культуры от кроссоверных самок в названных вариантах эксперимента были более плотно населёнными в сравнении с культурами от самок Р-типов. В варианте эксперимента Б02 значимых отличий не выявлено.
Ранее было установлено, что кроссоверные особи в условиях повышенной плотности населения в среднем развиваются более продолжительно, чем особи Р-типов [4]. Таким образом, имеет место обратная связь между качествами особей смежных поколений: кроссоверные самки, развивавшиеся в условиях повышенной плотности медленнее самок Р-типов, оставляют в среднем больше потомков, которые развиваются более быстро. Такая компенсация, имеющая сложную физиологическую природу, может быть одним из механизмов поддержания популяционного гомеостаза.
Явная физиологическая разнокачественность рекомбинантных и нерекомбинантных особей Б. melanogaster, вероятно, не является следствием отличия их генотипов или изменения систем генов-модификаторов в результате кроссинговера. Причинами этих отличий являются, скорее, неканоническая наследственная изменчивость [5] на уровне клетки и онтогенетические флюктуации на уровне организма.
Средний выход имаго на культуру (^ абсолютные числа) и средняя продолжительность преимагинального развития особей сут) в эксперименте
Генотипы матерей Показатели E01 F02 G03
С Т С Т С Т
cn+c+/cnc N 40,99±1,51* 75,84±3,70* 114,76±3,89* 124,41±2,68* 63,61±2,71* 98,73±2,70*
L 11,64±0,02* 11,49±0,03* 10,27±0,03 10,28±0,03 10,67±0,04* 10,43±0,04*
cnc+/cnc N 46,01±1,19 49,14±1,93 103,46±4,17 107,97±3,38 65,58±3,05* 90,35±3,29*
L 11,62±0,04 11,65±0,02 10,13±0,03 10,39±0,04 10,38±0,04 10,43±0,04
cn+c/cnc N 45,91±1,48* 61,27±2,46* 105,41±4,37* 114,29±3,36* 57,88±4,27* 77,98±2,50*
L 11,58±0,03* 11,85±0,07* 10,12±0,03* 10,38±0,04* 10,36±0,05 10,43±0,04
cnc/cnc N 36,88±1,09* 59,35±4,71* 98,82±3,50* 127,60±3,57* 40,18±2,38* 78,49±2,04*
L 11,68±0,03* 11,38±0,03* 10,05±0,02* 10,24±0,03* 10,43±0,06* 10,22±0,04*
Примечание. С-, Т-самки происходят от цис- и транс-дигетерозиготных матерей соответственно. Звездочками обозначены отличия между самками одинакового генотипа разного происхождения (р<0,05).
В зонах видового ареала с нестабильными условиями обитания и плотностью населения рекомбинация сцепленных генов происходит значительно чаще, чем в зонах экологического оптимума. В ответ на стрессорное воздействие среды частоты обменов возрастают, в следующем поколении увеличивается доля более плодовитых рекомбинантных особей, потомки которых развиваются более быстро. Названные события вполне могут привести к снижению ущерба, нанесённого популяции в предыдущий период.
Повышение частоты обменов в природной популяции может привести и к другим последствиям. Перенос некоторых сегментов хромосомы на хромосомную территорию (ХТ) гомолога способен повлиять на экспрес-
сию генов. Высказано предположение о том, что на периферии ХТ гены транскрипционно активны, внутри неё - неактивны [6]. Приняв идею о формировании организма с иными признаками и новой траекторией развития как следствии формирования нового варианта системы онто генов [7], можно рассматривать переносы сегментов хромосом на ХТ гомологов как один из механизмов изменения регуляции внутриклеточных и онтогенетических процессов, приводящих к формированию новой системы регуляции и видообразованию. В таком случае усреднённая частота обменов в природных популяциях вида может служить характеристикой его эволюционных потенций.
ЛИТЕРАТУРА
1. Новиков Ю.М., Фёдорова Л.В. Кроссинговер - элемент системы регуляции адаптивных и эволюционных потенций вида // Эволюция жизни
на земле: Матер. III Междунар. симп. Томск, 1-3 ноября 2005 г., г. Томск: Томский государственный университет, 2005. С. 64-65.
2. Фёдорова Л.В., Новиков Ю.М. Рекомбинация генетического материала и адаптационный гомеостаз // Эволюционная биология: Матер. II
Междунар. конф. «Проблема вида и видообразование». г. Томск, 24-26 октября 2001 г. Томск: Томский государственный университет, 2002. Т. 2. С. 389-391.
3. Фёдорова Л.В., Новиков Ю.М. Рекомбинация сегментов хромосомы 3 D. melanogaster и её связь с продолжительностью преимагинального
развития // Вестник Том. гос. ун-та. Приложение. 2003. № 8. С. 215-217.
4. Фёдорова Л.В., Новиков Ю.М. Кроссинговер как элемент системы генетической регуляции приспособленности популяции // Генетика в
XXI веке: Современное состояние и перспективы развития. М.: Изд-во УРСС, 2004. С. 432.
5. Голубовский М.Д. Неканоническое наследование // Природа. 2001. № 8. С. 16-25.
6. Cremer T., Cremer C. Chromosome territories, nuclear architecture and gene regulation in mammalian cells // Nature. 2001. Vol. 2. P. 292-303.
7. Чадов Б.Ф. Трансформация вида и видообразование - две формы эволюционного преобразования живого // Эволюция жизни на земле: Ма-
тер. III Междунар. симп. г. Томск, 1-3 ноября 2005 г. Томск, 2005. С. 73-75.
Статья поступила в редакцию журнала 7 сентября 2006 г., принята к печати 5 декабря 2006 г.
