CC BY
7
НАУЧНАЯ СТАТЬЯ УДК 582.675.1
0 ВИДАХ TROLLIUS L., НЕРЕДКО ВЫДЕЛЯЕМЫХ В РОД HEGEMONE BUNGE EX LEDEB. (RANUNCULACEAE)
Михаил Максович Серебряный1, Алина Викторовна Федорова1
1 Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина Российской академии наук Автор, ответственный за переписку: Михаил Максович Серебряный, [email protected]
Аннотация. Обсуждается таксономический статус рода Hegemone Bunge ex Ledeb. Приведен анализ морфологических признаков, подытоживающий долгую дискуссию в литературе, и результаты молекулярно-генетического исследования с привлечением образцов всех видов группы из разных частей их ареалов, а также двух Гималайских высокогорных видов Trollius. Показана нецелесообразность выделения трех видов рода Trollius L. (T lilacinus Bunge, T. komarovii Pachom., T. chartosepalus Schipcz.) в отдельный род, обсуждено их родство между собой и с другими видами Trollius.
Ключевые слова: Trollius, Hegemone, Adonideae, диагностические признаки, филогенетический анализ
DOI: 10.55959/MSU0027-1403-BB-2023-128-5-63-71
Благодарности. Авторы выражают искреннюю благодарность коллегам, помогшим нам в короткие сроки получить образцы для молекулярно-генетического анализа: Н.В. Щеголевой и А. Л. Эбелю (Томский государственный университет), Г.А. Лазькову (Институт биологии НАН КР), М.Г. Хоревой (Институт биологических проблем Севера ДВО РАН), Ю.В. Овчинникову (ЦСБС СО РАН). Благодарим Министерство науки и высшего образования за поддержку ЦКП «Гербарий ГБС РАН», грант № 075-15-2021-678.
Финансирование. Работа выполнена в рамках государственного задания ГБС РАН № 122042700002-6.
Для цитирования: Серебряный М.М., Федорова А.В. О видах Trollius L., нередко выделяемых в род Hegemone Bunge ex Ledeb. (Ranunculaceae) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2023. T. 128. Вып. 5. С. 63-71.
ORIGINAL ARTICLE
THE GENUS HEGEMONE BUNGE EX LEDEB. REVISITED
Michael М. Serebryanyi1, Alina V. Fedorova1
1 N.V. Tsitsin Main Botanical Garden, Russian Academy of Sciences Corresponding author: Michael М. Serebryanyi, [email protected]
Abstract. The genus Hegemone Bunge ex Ledeb., comprising three species (T. lilacinus Bunge, T. komarovii Pachom. & Tchartosepalus Schipcz.) is proved to be inseparable from the genus Trollius L. on morphological and phylogenetic grounds. A review of a very long discussion in scientific literature on the matter is provided together with the results of molecular-genetic analysis of the relevant taxa; affinities of the latter are discussed.
© Серебряный М.М., Федорова А.В., 2023
Keywords: Trollius, Hegemone, Adonideae, diagnostic characters, phylogenetic analysis
Acknowledgements. The authors express their sincere gratitude to the colleagues who helped us to obtain samples for molecular genetic analysis in a short time: N.V. Shchegoleva and A.L. Ebel (Tomsk State University), G.A. Lazkov (Institute of Biology of the National Academy of Sciences of the Kyrgyz Republic), M.G. Khoreva (Institute of Biological Problems of the North of the FEB RAS), Yu.V. Ovchinnikov (CSBS SB RAS). We thank the Ministry of Science and Higher Education for the support of the GBS RAS Herbarium, grant No. 075-15-2021-678.
Financial Support. The work was carried out within the framework of the state task of the SBS RAS No. 122042700002-6.
For citation: Serebryanyi M.М., Fedorova A.V. The genus Hegemone Bunge ex Ledeb. revisited // Byul. MOIP. Otd. biol. 2023. T. 128. Vyp. 5. S. 63-71.
Вопрос о состоятельности таксономических оснований для выделения Trollius lilacinus Bunge (Hegemone lilacina Bunge ex Ledeb.), T. komarovii Pachom. (Hegemone micrantha (Kom. & Winkl.) Butkov) и T. chartosepalus Schipcz. (Hegemone chartosepala (Schipz.) A.P. Khokhr.) в самостоятельный род Hegemone - комбинация/ решение А.П. Хохрякова (1977) - неоднократно поднимался в литературе, причем аргументы в пользу такого решения обстоятельно и убедительно оспаривались (Пахомова, 1974; Doroszewska, 1974; S. Lee & S. Blackmore, 1992; Tamura, 1995). Тем не менее, в сравнительно недавних публикациях (Mitrenina et al., 2020; Erst et al., 2020) авторы продолжают придерживаться концепции самостоятельности рода Hegemone.
Диагностические признаки рода Hegemone, приведенные К.Ф. Ледебуром в издании "Flora Rossica..." (1842), включают большое число чашелистиков (15-20), остающихся при плодах (не опадающих сразу после цветения), и сочные (утолщенные), в основании горбатые, а на верхушке округлые лепестки-нектарники. Поскольку комбинация Hegemone lilacina основана на базиониме Trollius lilacinus, резонно обратиться к протологу и расширенному морфологическому описанию этого вида, выполненному А. А. Бун-ге (Bunge, 1835), в котором содержится более полный и подробный перечень диагностических признаков: помимо приведенных выше, указаны двураздельное у верхушки рыльце, прямой продольно желобчатый столбик, превышающий по длине тычинки, которые, в свою очередь, длиннее продолговато-лопатчатых лепестков. Окраска чашелистиков - один из важнейших наглядных признаков при идентификации видов, объединяемых в род Hegemone, in vivo. Она описывается
А.А. Бунге как светло-лиловая (лиловая средней интенсивности снаружи, бледно-лиловая внутри).
Первый отечественный монограф рода Trollius Н.В. Шипчинский в своей таксономическо-гео-графической обработке, охватывающей все виды рода (Шипчинский, 1924), выделил Trollius lilacinus в отдельную секцию Hegemone Bunge (некорректное указание автора приводится по цитируемой работе: op. cit., стр. 64). Позднее, в обработке Trollius для Флоры СССР (Шипчинский, 1937), автор изменил точку зрения, отнеся T. lilacinus к роду Hegemone. Следует отметить, что два других таксона группы, включая описанный Шипчинским T. chartosepalus, в составе Hegemone им не рассматривались, а T. komarovii (на тот момент Trollius lilacinus var. micranthus C.Winkl. & Kom.) и вовсе не признавался в статусе вида.
Другой монограф рода A. Doroszewska (1974) рассматривала Trollius lilacinus в составе секции Acaulitrollius Dorosz., объединяя этот вид с T. afghanicus Hedge & Wendelbo и T. acaulis Lindl., но относя T. chartosepalus к секции Insulae-trollius Dorosz. Перечисляя (и последовательно критикуя) признаки, разделяющие Trollius и Hegemone, автор, ссылаясь на обработку Ranunculaceae K. Prantl (1888) в первом издании Die Natürlichen Pflanzenfamilien под редакцией A. Engler & K. Prantl, вводит и обсуждает признак опушения рыльца (голое у T. lilacinus и железисто-опушенное у видов из секции Eutrollius Prantl.), дабы в последующем обсуждении не оставить камня на камне от его состоятельности. Следует отметить, что Prantl выделял всего три секции в составе рода Trollius: Calathodes Prantl, Eutrollius и монотипную Hegemone (Bunge ex Ledeb.) Prantl и оценивал объем рода примерно в
12 видов. Этот признак был «подхвачен» другими специалистами - вплоть до нового издания Die Natürlichen Pflanzenfamilien, где M. Tamura (1995) использовал его в ключе для определения секций и подсекций рода. Ироничность ситуации в том, что Doroszewska воспользовалась ошибочным переводом P. Brühl (1896) сокращенного комментария Prantl (1888): «Frukn. ohne Drüsenhaare» (op. cit, стр. 56) с немецкого на английский, т.е. следовало читать/понимать: «завязи без железистого опушения», а не «рыльца без железистого опушения».
М.Г. Пахомова (1974) подробно охарактеризовала признаки, призванные разделить Trollius и Hegemone, и убедилась, что «... комплекса признаков, которые были бы присущи лишь H. lilacina и H. micrantha, установить не удалось» (op. cit., стр. 32). В этой работе М.Г. Пахомо-ва опубликовала легитимное видовое название для Trollius lilacinus var. micranthus C.Winkl. & Kom. - T. komarovii Pachom., исправив, таким образом, свою же недавнюю ошибку - омонимичное название T. micranthus (C.Winkl. & Kom.) Pachom., увидевшее свет в Конспекте флоры Средней Азии (Пахомова, 1972).
А.П. Хохряков (1977) в свойственной ему афористичной манере обосновал таксономический статус Trollius chartosepalus следующим образом: «все эти признаки (белоцветковость, цветение до развертывания листьев, долго не опадающие чашелистики), вместе взятые, служат основными диагностическими признаками близкого к купальницам рода Hegemone... и свидетельствуют, на мой взгляд, о том, что бе-лоцветковая купальница крайнего северо-востока Азии принадлежит именно к нему» (op. cit., с. 80).
S. Lee & S. Blackmore (1992) в работе, посвященной палинотаксономии рода Trollius, показали, что пыльцевые зерна Trollius lilacinus и T. chartosepalus принадлежат к выделенному авторами T. acaulis-типу, к которому, помимо этих видов, относятся T. laxus, T. afghanicus, а также (вероятно, ошибочно) некий «образец T. asiaticus с Кавказа» (op. cit., стр. 94; другие образцы T. asiaticus (естественно, из Сибири) имеют пыльцевые зерна T. europaeus-типа).
M. Tamura (1990, 1995) предложил систему рода Trollius с двумя секциями (монотипная Hegemone (Bunge ex Ledeb.) Prantl и Trollius с тремя подсекциями), в которой Trollius lilacinus относится к секции Hegemone, а о принадлежно-
сти T. chartosepalus и T. komarovii можно только догадываться (автор лишь указывает на близость этих видов T. afghanicus и T. acaulis, которые в его классификации относятся к двум разным монотипным сериям из разных подсекций).
Подведем итог этой протяженной во времени (свыше 150 лет), но довольно ограниченной по содержанию дискуссии. Ни один из признаков для выделения трех упомянутых выше видов Trollius в самостоятельный род Hegemone не является диагностически весомым: многие высокогорные виды цветут до полного развития листьев (T. acaulis - и вовсе до появления листьев), у некоторых купальниц чашелистики сохраняются при плодах (например, у T. farreri Stapf), в то время как чашелистики T. komarovii при плодах чаще всего опадают; железистое опушение гинецея многих видов Trollius в процессе цветения меняется (от более или менее заметного на ранних стадиях до отсутствующего в начале плодоношения); беловатая (голубоватая) окраска чашелистиков, двураздельное рыльце и прямой уплощенный столбик присущи нескольким видам рода, помимо обсуждаемых трех; по нашим данным, строение гинецея и особенности развития цветка Trollius lilacinus чрезвычайно похожи на желтоцветковый тайваньский эндемик T. taihasenzanensis Masam. Набор хромосом (2n = 16) и кариотип / содержание ДНК в ядре Trollius и Hegemone (Mitrenina et al., 2020) также не демонстрируют сколь-либо серьезных различий. В этой связи мы посчитали полезным провести молекулярно-генетическое исследование для получения дополнительных существенных сведений об этой группе видов с привлечением образцов из разных частей их ареалов, а также материала двух Гималайских высокогорных видов Trollius.
Материалы и методы
Ввиду низкой вариабельности участков генома, традиционно используемых в работах по исследованию рода Trollius молекулярно-гене-тическими методами, необходимо продолжить скрининг хлоропластного генома для выявления наиболее информативных и вариабельных участков генов и межгенных спейсеров. К настоящему времени нами протестированы 2 участка ядерного генома (ITS и ETS) и 7 участков хлоропласт-ной ДНК (matK, trnL-trnF, pet A- psbJ, psbB-psbH, psbA-trnH, ndhC-trnV, rpoB- trnC) для 11 видов и подвидов рода Trollius (T. lilacinus, T. komarovii, T. chartosepalus, T. ranunculoides Hemsl., T. farreri Stapf, T. altaicus C.A. Mey., T. chinensis Bunge, T.
riederianus Fisch. & C.A. Mey., T. altaicus susbsp. sachalinensis Kadota, T. europaeus L., T. sibiricus Schipcz.). Сравнительный анализ полученных нами нуклеотидных последовательностей показал, что для исследования групп близких видов в пределах рода Trollius можно успешно использовать следующие IGS: psbA-trnH и ndhC-trnV. В то же время ETS, psbA-trnH и rpoB- trnC оказались наиболее вариабельными при сравнении между собой неродственных / «далеких» видов / групп видов.
Исследовали 36 образцов: T. lilacinus (9), T. komarovii (10), T. chartosepalus (11), T. ranunculoides Hemsl. (1), T. farreri (1), Adonis sibirica (Patrin ex DC.) Ledeb. (=Adonis apennina L. s.l.) (4). Образцы были отобраны из Гербария им. А.К. Скворцова Главного ботанического сада им. Н. В. Цицина РАН (MHA), гербариев Института биологических проблем Севера ДВО РАН (MAG), Центрального сибирского ботанического сада СО РАН (NSK), Института биологии Национальной академии наук Республики Кыргызстан (FRU), Гербария им. Крылова Том -ского государственного университета (TK). Подробный список всех исследованных образцов (с текстами этикеток) приведен в Приложении (табл. 1).
Из сухих листьев всех образцов с помощью коммерческого набора «Nucleo Spin Plant kit» («Macherey-Nagel», Германия) была выделена, согласно протоколу производителя, тотальная ДНК. Наличие и качество ДНК оценивали визуально в 1%-м агарозном геле с окрашиванием бромида этидия, используя флюориметр «Qubit» (Invitrogen, «Thermo Fisher Scientific», США). Для проведения исследования от всех образцов были получены нуклеотидные последовательности внешнего (ETS) и внутреннего (ITS) транскрибируемых спейсеров ядерной рибосомной ДНК с нижеприведенными праймерами.
ETS: ETS1f (CTGTGGCGTCGCATGAGTGG) и 18S-R (AGACAAGCATATGACTACTGGCAGG);
ITS: NNC-18S10 (AGGAGAAGTCGTAACAA) и C26A (GTTTCTTTTCCTCCGCT).
На основе сравнительного анализа полных хлоропластных геномов, представленных в базе данных GenBank NCBI (https://www.ncbi.nlm. nih.gov/) (NC059918, MW308598, MK569501, NC031849, KX752098, MK253447, NC050872, MK843818), для дальнейшей работы были отобраны два участка хпДНК: rpoB- trnC и trnH-psbA.
Амплификацию проводили с праймерами, приведенными ниже. trnH-psb A:
trnH (CGCGCATGGTGGATTCACAATCC) и psbA (GTTATGCATGAACGTAATGCTC); rpoB- trnC:
rpoB-F (CKACAAAAYCCYTCRAATTG) и trnC-R (CACCCRGATTYGAACTGGGG). Последовательности праймеров взяты из работ (Shaw et al., 2005; Wen & Zimmer, 1996; Starr, Harris, 2003) и синтезированы в компании «Синтол» (Россия). Амплификацию проводили в амплификаторе «MJ Research PTC-220 DNA Engine Dyad» («Biorad Ltd.», США) по следующим протоколам.
Для ITS: 94 °C - 3 мин; 94 °C - 20 с, 58 °C -30 с, 72 °C - 40 с (34 цикла); 72 °C - 3 мин.
Для ETS: 95 °C - 2 мин; 95 °C - 45 с, 58 °C -1 мин, 72 °C - 2 мин (35 циклов); 72 °C - 5 мин.
Для trnH-psbA: 94 °C - 3 мин; 94 °C - 30 с, 52,5 °C - 30 с, 72 °C - 1 мин 30 с (40 циклов); 72 °C - 420 с.
Для rpoB-trnC: 80 °C - 5 мин; 95 °C - 1 мин, 56 °C - 1 мин, 62 °C - 50 с (увеличение температуры на 0,3 °C^), 62 °C - 4 мин (30 циклов); 62 °C - 5 мин.
Объем одной реакции ПЦР составил 20 мкл: 1,5-2,0 нг ДНК, 5 пмоль каждого праймера и 4 мкл готового Master MIX, содержащего hotstart SmarTaq DNA polymerase («Диалат», Россия), а также 13 мкл деионизированной воды. Для всех случаев амплификации проводили по одной реакции отрицательного контроля, чтобы исключить возможность контаминации реактивов. Продукты ПЦР разделяли в 1%-м агарозном геле в (0,5*TBE)-буфере (pH 8,3), содержащем бромид этидия, и очищали переосаждением в 0,125 M/л растворе ацетата аммония в 70%-м этаноле. Очищенный ПЦР-продукт был секвенирован в двух направлениях с теми же праймерами на ДНК-анализаторе «3730 DNA Analyzer» («Life Technologies», США) в компании «Синтол» (Россия). Все секвениро-ванные нуклеотидные последовательности были депонированы в базу данных GenBank NCBI; их номера приведены в Приложении (табл. 2).
Филогенетический анализ
Полученные нуклеотидные последовательности были выровнены с помощью ClustalW в программе BioEdit (Hall, 1999) с последующей оценкой качества прочтения вручную. Индели учитывались как отсутствующие данные для всех образцов. Анализировали данные объединенного выравнивания по всем четырем маркерам.
83
75
60
69
53
100
96
99
87
97
62
97
71
100
100
67
99
67
97
66
100
63
91
100
. T. chartosepalus TCH10; RU, Магаданская обл.. Хасынский р-н
■ Т. chartosepalus ТСН9 RU, Магаданская обл., Хасынский р-н
• Т. chartosepalus ТСН7; RU. Чукотская АО, Билибинский р-н
. Т. chartosepalus ТСН8; RU, Магаданская обл., Хасынский р-н . 7! chartosepalus ТСН6: RU. Магаданская обл., Хасынский р-н . Т. chartosepalus ТСН5: RU, Магаданская обл., Северо-Эвенский р-н
■ Т. chartosepalus ТСН4а; RU,4yKOTCKafl АО, Анадырский р-н
• Т. chartosepalus ТСНЗ RU. Магаданская обл., Среднеканский р-н . Т. chartosepalus TCH4b; RU. Чукотская АО, Билибинский р-н
. Т. chartosepalus ТСН1: RU. Магаданская обл., Среднеканский р-н
. Т. chartosepalus ТСН2; RU, Магаданская обл., Северо-Эвенский р-н
. Т. ranuncu/o/desTRI; CN, Сычуань
. Т. farreri TF1; CN, Тибетский автономный р-н
. Т. lilacinus TL8; KG Иссык-Кульская обл., Арабельские сырты
. Т lilacinus TL9; KG, Иссык-Кульская обл., Арабельские сырты
. Т. lilacinus TL6; KG, Ошская обл., Заалайский хр.
. Т. lilacinus TL10; KG, Ошская обл., Алайская долина
. Т. lilacinus TL3; RU. Р. Тыва. Монгун-Тайгинский кожуун, хр. Чихачева
. Т. lilacinus TL14; RU, Р Алтай, Кош- Агачский р-н , Курайский хр.
. Т. lilacinus TL2; RU, Р. Алтай, Кош-Агачский р-н , Курайский хр.
. Т. lilacinus TL4; RU, R Алтай, Улаганский р-н , Курайский хр.
. Т. lilacinus TL1; RU. Р Алтай, Кош-Агачский р-н , Курайский хр.
. Т. komarovii ТК10; TJ, Гиссарский р-н, Гиссарский хр„ перевал Анзоб
. Т. komarovii TK1;TJ, Гиссарский р-н, Гиссарский хр., бассейн р. Варзоб
. Т. komarovii ТК12; KZ, Туркестанская обл., Таласский Алатау
. Т. komarovii ТК6; TJ, Гиссарский р-н, Гиссарский хр.. перевал Анзоб
. Т. komarovii ТК9; KG, Таласская обл., Таласский хр.
. Т. komarovii ТК7; KZ, Туркестанская обл., Таласский Алатау
. Т. komarovii ТКЗ. TJ, Гиссарский р-н, Гиссарский хр., бассейн р. Варзоб
. Т. komarovii ТК5; TJ, Гиссарский р-н, Гиссарский хр.. перевал Анзоб
. 7! komarovii ТК2; TJ, Гиссарский р-н, Гиссарский хр., бассейн р. Варзоб
. Т. komarovii JM: TJ, Гиссарский р-н, Гиссарский хр., бассейн р, Варзоб
. A. sibirica AS2; RU. Р. Алтай, Усть-Канский р-н
. A. sibirica AS1; KZ, Восточно- Казахстанская обл., окр, г. Ридаер
. А. sibirica AS4: RU, Р. Алтай, Шебалинский р-н
. A. sibirica AS3; KZ. Восточно-Казахстанская обл., Катон-Карагайский р-н
Результаты ML (Maximum Likelihood) анализа объединенного выравнивания в программе RaxML (-ln L = 5512.159017). Число вариабельных признаков 240, парсимонически информативных признаков 218. В узлах отмечены значения бутстрепа (>50). Коды образцов раскрыты в Приложении (табл. 1). Страны в описании географического происхождения образцов приведены в формате alpha-2 (ISO 3166)
Филогенетический анализ проводили в программе RaxML 8.2.12 (Stamatakis, 2014). Для ML-анализа (Felsenstein, 1981) использовали raxmlGUI 2.0.7 (Stamatakis, 2014; Kozlov et al., 2019; Edler et al., 2021) с моделью GTR + GAMMA (Stamatakis, 2014). Бутстреп-поддержка 1000 реплик. В качестве внешней группы мы использовали образцы Adonis sibirica - таксона из монофилетической трибы Adonideae, к которой, как было неоднократно показано (Després et al. (2003); Wei Wang et al. (2009); Cai et al (2010) и др.), принадлежит род Trollius. Виды рода Adonis L. традиционно используются в качестве внешней группы в мо-лекулярно-генетических исследованиях Trollius. Результаты филогенетического анализа были визуализированы в программе FigTree v. 1.4.3 (Rambaut, Drummon, 2012) с финальным редактированием в программе InkScape v.0.48.2 (https:// inkscape.org/release/inkscape-0.4S/).
Результаты
Длина полученных нуклеотидных последовательностей анализируемых участков составила: 1) ITS1,2 - 653 п.н.; 2) ETS - 437 п.н.; 3) psbA-trnH - 437 п.н.; 4) rpoB-trnC - 1400 п.н. Для трех образцов (TL3, TL6, TL10) не удалось ампли-фицировать нуклеотидные последовательности участка rpoB-trnC. Филогенетические деревья, полученные для каждого маркера по отдельности, имеют почти идентичную топологию. В настоящей работе мы приводим результаты филогенетического анализа объединенного выравнивания всех полученных нуклеотидных последовательностей исследуемых образцов по всем четырем маркерам. Длина выравнивания составила 2927 п.н. (информативных позиций 21S, вариабельных позиций 240). Результаты ML-анализа объединенного выравнивания представлены на рисунке.
При укоренении дерева на A. sibirica все исследуемые образцы разделились на две крупные клады. В первую (бутстреп 99) вошли образцы T.
komarovii, во вторую (бутстреп 87) - все остальные. Вторая клада разделяется на две подклады, одну из которых образуют все образцы T. lilacinus, а вторую - все образцы T. chartosepalus (бутстреп 100) и T. ranunculoides, T. farreri (бутстреп 99). Внутри клады T. lilacinus также происходит четкое разделение между образцами из Республики Киргизия (бутстреп 86) и образцами из Республики Алтай (бутстреп 100).
Подклада, образованная Trollius chartosepalus и двумя китайскими видами, - паттерн, не только свидетельствующий об их родстве, но и требующий дальнейших исследований с привлечением других видов из Гималаев и Юньнаня для установления связи между этими таксонами. Разделение между образцами T. lilacinus из разных частей ареала диктует необходимость исследования популяций этого вида, имеющих другое географическое происхождение, в том числе, на юго-восточном пределе его распространения (Джидин-ское нагорье). Чрезвычайно интересно привлечь к исследованиям образцы T. komarovii из других частей ареала и рассмотреть родство этого вида с особым вниманием и в новом таксономическом контексте.
Наше исследование еще раз показывает, что таксономическое решение о выделении самостоятельного рода Hegemone неудовлетворительно и непродуктивно. Напротив, рассмотрение трех видов, объединяемых под этим родовым названием, в составе Trollius не только состоятельно и хорошо аргументировано, но и инструментально, так как дает возможность изучать филогению и систематику Trollius во всей их полноте (фотографии всех трех видов в природе представлены в Приложении (рис. 1, 2)). Вопрос о внутриродовом делении Trollius по-прежнему остается открытым, но (несмотря на относительно небольшой объем рода -около 30 видов) чрезвычайно актуальным. Авторы настоящей статьи собираются осветить его в последующих публикациях.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Пахомова М.Г. 1974. Заметки о некоторых азиатских Яапипси1асеае // Ботанические материалы Гербария Института ботаники АН УзССР. Вып. 19. С. 29-33.
Хохряков А.П. 1977. О белоцветковой купальнице (ТгаШиБ Ь.) северо-восточной Азии // Новости сист. высш. раст. Т. 14. С. 79-81.
Шипчинский Н.В. О географическом распространении видов рода ТгоШиБ и о генетической их связи // Изв. Главн. бот. сада РСФСР. 1924. Т. 23. С. 55-73.
Шипчинский Н.В. Род Купальница - ТгоШш Ь.; род Ге -
гемона - Hegemone Bunge // Флора СССР. 1937. T. 7. М.; Л., С. 42-54. Brühl P. Description of new and rare Indian Plants // Ann.
Roy. Bot. Gard. Calc. 1896. Vol. 8. P. 86-89. Bunge A. Ein Supplement zur Flora Altaica // Mém.
Acad. Imp. Sci. St.-Pétersbourg. 1835. T. 2. P. 523-608. Cai Ying-fan, Li Sw., Chen M. et al. 2010. Molecular phy-logeny of Ranunculaceae based on rbc L sequences // Biología. Vol. 65. P. 997-1003 (DOI: 10.2478/s11756-010-0105-8).
Despres L., Gielly L., Redoutet B., Taberlet P. Using AFLP to resolve phylogenetic relationships in a morphologically diversified plant species complex when nuclear and chloroplast sequences fail to reveal variability // Molecular Phylogenetics and Evolution. Vol. 27. P. 185-196 (DOI: 10.1016/S1055-7903(02)00445-1).
Doroczewska A. 1974. The genus Trollius L.: A taxonomi-cal study. Warszawa: Panstwowe wydawnictwo naukowe. 184 p. (Monogr. Bot. Vol. 41).
Edler D., Klein J., Antonelli A., Silvestro D. 2021. rax-mlGUI 2.0: A graphical interface and toolkit for phylogenetic analyses using RAxML. Meth. Ecol. Evol. Vol. 12. P. 373-377 (DOI: 10.1111/2041-210X.13512).
Erst A.S., Pendry C. A., Ikeda Hiroshi, Wei Wang. 2020. Hegemone micrantha (Ranunculaceae) - New Records from Nepal and China. Journal of Japanese Botany. Vol. 95. N 5. P. 303-305 (DOI: 10.51033/jjap-bot.95_5_11041).
Felsenstein J. 1981. Evolutionary trees from DNA sequences: a maximum likelihood approach // Journal of molecular evolution. V 17. P. 368-376.
Hall T. A. 1999. BioEdit: A user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT. Nucleic Acids Symp. Ser. V. 41. P. 95-98.
Khokhrjakov A. P. 1977. De generis Trollius L. specie albi-flora Asiae boreali-orientalis // Novosti Sist. Vyssh. Rast. Vol. 14. P. 79-81. (In Russian).
Kozlov, A.M.; Darriba, D.; Flouri, T.; Morel, B.; Stamatakis, A. 2019. RAxML-NG: A fast, scalable and user-friendly tool for maximum likelihood phylogenetic inference. Bio-informatics. V. 35. P. 4453-4455. DOI: 10.1093/bioinfor-matics/btz305
Ledebour, C.F. 1842. Flora Rossica; sive, Enumeratio plantarum in totius Imperii Rossici provinciis Europaeis, Asiaticis et Americanis hucusque observatarum. 787 p.
Lee S., Blackmore S. (1992) A palynotaxonomic study of the genus Trollius (Ranunculaceae), Grana. Vol. 31. N 2. P. 81-100 (DOI: 10.1080/00173139209430728).
Mitrenina E.Yu., Erst, A.S., Skaptsov, M.V., Veklich, T.N., Chernysheva, O.A., Kutsev M.G., Kuznetsov A.A. Cy-togenetic characteristics of some Trollius L. species (Ra-nunculaceae) from Asian Russia. Ukrainian Journal of Ecology. 2020 Vol. 10. N 6. P. 321-328 (DOI: 10. 15421/ 2020_300).
Pachomova M.G. 1974. Ranunculaceis Asiae Nonnulis Not-ulae // Not. Syst. Ex Herb. Instituti Botanici Acad. Scient. Uzbekistan. Fasc. 19. P. 29-33.
Prantl K. 1888. Ranunculaceae // Engl. A & Prantl K. Die natürlichen Pflanzenfamilien III, 2. Abt.: 43-66.
Rambaut, A. FigTree v. 1.4.3. Available online: http://tree. bio.ed.ac.uk/software/figtree/ (accessed on 16 September 2020).
Schipczinsky, N. V. 1924. Ueber die geographische Verbei-tung und den genetische Zusammenhang der Arten der Gattung Trollius. Izv. Glavn. Bot. Sada RSFSR 23:55-73, Leningrad (in Russian with German abstract).
Schipczinsky N.V. Rod Kupalnitsa — Trollius L. [Genus Globeflower - Trollius L.] // Flora URSS. 1937. T. 7. Mosqua; Leningrad: Ed. Acad. Sci. URSS. P. 42-53 (in Russian).
Shaw J., Lickey E.B., Beck J.T., Farmer S.B., Liu W., Miller J., Siripun K.C., Winder C.T., Schilling E.E., Small R.L. The tortoise and the hare II: Relative utility of 21 noncod-ing chloroplast DNA sequences for phylogenetic analysis. Am. J. Bot. 2005. Vol. 92. P. 142-166 (DOI: 10.3732/ ajb.94.3.275).
Stamatakis A. 2014. RAxML version 8: A tool for phylo-genetic analysis and post-analysis of large phylogenies. Bioinformatics. Vol. 30. P. 1312-1313.
Starr J. R., Harris S. A., Simpson D. A. 2003. Potential of the 5' and 3' ends of the intergenic spacer (IGS) of rDNA in the Cyperaceae: new sequences for lower-level phy-logenies in sedges with an example from Uncinia Pers. //International Journal of Plant Sciences. Vol. 164. N 2. P. 213-227.
Tamura M. 1990. A new classification of the family Ranunculaceae //Acta Phytotax. Geobot. Vol. 41. P. 93-101.
Tamura M. Trollius L. / Hiepko P. (Ed.) Die Natürlichen Pflanzenfamilien, 2nd edition. 17a IV. Berlin, 1995. P. 238-244.
Wei Wang, An-Ming Lu, Yi Ren, Mary E. Endress, Zhi-Duan Chen. Phylogeny and classification of Ranuncula-les: Evidence from four molecular loci and morphological data // Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics. 2009. Vol. 11. P. 81-110 (DOI: 10.1016/j. ppees.2009.01.001).
Wen J., Zimmer E. Phylogeny and biogeography of Panax L. (the ginseng genus, Araliaceae): Inferences from ITS sequences of nuclear ribosomal DNA. Molec. Phylogen. Evol. 1996. Vol. 6. P. 167-177 (DOI: 10.1006/ mpev.1996.0069).
REFERENCES
Pakhomova M.G. 1974. Zametki o nekotorykh aziatskikh Ranunculaceae // Botanicheskie materialy Gerbariya Instituta botaniki AN UzSSR. Vyp. 19. C. 29-33.
Khokhryakov A.P. 1977. O belotsvetkovoi kupal'nitse (Trollius L.) severo-vostochnoi Azii // Novosti sist. vyssh. rast. T. 14. S. 79-81.
Shipchinskii N. V 1924. O geograficheskom rasprostranenii vidov roda Trollius i o geneticheskoi ikh svyazi // Izv. Glavn. bot. sada RSFSR. T. 23. S. 55-73.
Shipchinskii N. V. 1937. Rod Kupal'nitsa - Trollius L.; rod Gegemona - Hegemone Bunge // Flora SSSR. T. 7. M.; L., S. 42-54.
Brühl P. Description of new and rare Indian Plants // Ann.
Roy. Bot. Gard. Calc. 1896. Vol. 8. P. 86-89. Bunge A. Ein Supplement zur Flora Altaica // Mém. Acad.
Imp. Sci. St.-Pétersbourg. 1835. T. 2. P. 523-608. Cai Ying-fan, Li Sw., Chen M. et al. 2010. Molecular phylogeny of Ranunculaceae based on rbc L sequenc-
es // Biologia. Vol. 65. P. 997-1003 (DOI: 10.2478/ s11756-010-0105-8).
Despres L., Gielly L., Redoutet B., Taberlet P. Using AFLP to resolve phylogenetic relationships in a morphologically diversified plant species complex when nuclear and chloroplast sequences fail to reveal variability // Molecular Phylogenetics and Evolution. Vol. 27. P. 185-196 (DOI: 10.1016/S1055-7903(02)00445-1).
Doroczewska A. 1974. The genus Trollius L.: A taxo-nomical study. Warszawa: Panstwowe wydawnictwo naukowe. 184 p. (Monogr. Bot. Vol. 41).
Edler D., Klein J., Antonelli A., Silvestro D. 2021. rax-mlGUI 2.0: A graphical interface and toolkit for phylogenetic analyses using RAxML. Meth. Ecol. Evol. Vol. 12. P. 373-377 (DOI: 10.1111/2041-210X.13512).
Erst A.S., Pendry C. A., Ikeda Hiroshi, Wei Wang. 2020. Hegemone micrantha (Ranunculaceae) - New Records from Nepal and China. Journal of Japanese Botany. Vol. 95. N 5. P. 303-305 (DOI: 10.51033/jjap-bot.95_5_11041).
Felsenstein J. 1981. Evolutionary trees from DNA sequences: a maximum likelihood approach // Journal of molecular evolution. Vol. 17. P. 368-376.
Hall T. A. 1999. BioEdit: A user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT. Nucleic Acids Symp. Ser. Vol. 41. P. 95-98.
Khokhrjakov A. P. 1977. De generis Trollius L. specie al-biflora Asiae boreali-orientalis // Novosti Sist. Vyssh. Rast. Vol. 14. P. 79-81 (in Russian).
Kozlov, A.M.; Darriba, D.; Flouri, T.; Morel, B.; Stamat-akis, A. 2019. RAxML-NG: A fast, scalable and user-friendly tool for maximum likelihood phylogenetic inference. Bioinformatics. Vol. 35. P. 4453-4455 (DOI: 10.1093/bioinformatics/btz305).
Ledebour, C.F. 1842. Flora Rossica; sive, Enumeratio plantarum in totius Imperii Rossici provinciis Europaeis, Asiaticis et Americanis hucusque observatarum. 787 p.
Lee S., Blackmore S. (1992) A palynotaxonomic study of the genus Trollius (Ranunculaceae), Grana. Vol. 31. N 2. P. 81-100 (DOI: 10.1080/00173139209430728).
Mitrenina E.Yu., Erst, A.S., Skaptsov, M.V., Veklich, T.N., Chernysheva, O.A., Kutsev M.G., Kuznetsov A.A. Cytogenetic characteristics of some Trollius L. species (Ranunculaceae) from Asian Russia. Ukrainian Journal of Ecology. 2020 Vol. 10. N 6. P. 321-328 (DOI: 10. 15421/ 2020_300).
Pachomova M.G. 1974. Ranunculaceis Asiae Nonnulis Notulae // Not. Syst. Ex Herb. Instituti Botanici Acad. Scient. Uzbekistan. Fasc. 19. P. 29-33.
Prantl K. 1888. Ranunculaceae // Engl. A & Prantl K. Die natürlichen Pflanzenfamilien III, 2. Abt.: 43-66.
Rambaut, A. FigTree v. 1.4.3. Available online: http:// tree.bio.ed.ac.uk/software/figtree/ (accessed on 16 September 2020).
Schipczinsky N.V. 1924. Ueber die geographische Verbe-itung und den genetische Zusammenhang der Arten der Gattung Trollius. Izv. Glavn. Bot. Sada RSFSR 23:5573, Leningrad (in Russian with German abstract).
Schipczinsky N.V. Rod Kupalnitsa — Trollius L. [Genus Globeflower - Trollius L.] // Flora URSS. 1937. T. 7. Mosqua; Leningrad: Ed. Acad. Sci. URSS. P. 42-53 (in Russian).
Shaw J., Lickey E.B., Beck J.T., Farmer S.B., Liu W., Miller J., Siripun K.C., Winder C.T., Schilling E.E., Small R.L. The tortoise and the hare II: Relative utility of 21 noncoding chloroplast DNA sequences for phylogenetic analysis. Am. J. Bot. 2005. Vol. 92. P. 142-166 (DOI: 10.3732/ajb.94.3.275).
Stamatakis A. 2014. RAxML version 8: A tool for phy-logenetic analysis and post-analysis of large phylog-enies. Bioinformatics. Vol. 30. P. 1312-1313.
Starr J. R., Harris S. A., Simpson D. A. 2003. Potential of the 5' and 3' ends of the intergenic spacer (IGS) of rDNA in the Cyperaceae: new sequences for lower-level phylogenies in sedges with an example from Un-cinia Pers. //International Journal of Plant Sciences. Vol. 164. N 2. P. 213-227.
Tamura M. 1990. A new classification of the family Ranunculaceae //Acta Phytotax. Geobot. Vol. 41. P. 93101.
Tamura M. Trollius L. / Hiepko P. (Ed.) Die Natürlichen Pflanzenfamilien, 2nd edition. 17a IV. Berlin, 1995. P. 238-244.
Wei Wang, An-Ming Lu, Yi Ren, Mary E. Endress, Zhi-Duan Chen. Phylogeny and classification of Ranunculales: Evidence from four molecular loci and morphological data // Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics. 2009. Vol. 11. P. 81-110 (DOI: 10.1016/j.ppees.2009.01.001).
Wen J., Zimmer E. Phylogeny and biogeography of Panax L. (the ginseng genus, Araliaceae): Inferences from ITS sequences of nuclear ribosomal DNA. Molec. Phylogen. Evol. 1996. Vol. 6. P. 167-177 (DOI: 10.1006/mpev. 1996.0069).
Информация об авторах
Михаил Максович Серебряный - науч. сотр. лаборатории Гербарий Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН, канд. биол. наук; 127276, Москва, Ботаническая ул., 4 ([email protected]);
Алина Викторовна Федорова - ст. науч. сотр. лаборатории молекулярной систематики растений Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН, кандидат биологических наук; 127276, Москва, Ботаническая ул., 4 ([email protected]).
About the authors
Michael М. Serebryanyi, Ph.D. - Curator, A.K. Skvortsov Herbarium (MHA), N.V. Tsitsin Main Botanical Garden, Russian Academy of Sciences; Botanicheskaya str., 4, Moscow, 127276, Russia ([email protected]);
Alina V. Fedorova, Ph.D. - Senior Scientist, Plant Molecular Systematics Laboratory, N.V. Tsitsin Main Botanical Garden, Russian Academy of Sciences; Botanicheskaya str., 4, Moscow, 127276, Russia ([email protected]).
Вклад авторов
Авторы сделали эквивалентный вклад в подготовку публикации.
Contribution of the authors
The authors contributed equally to this article.
Конфликт интересов
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов. Conflict of interests
The authors declare no conflicts of interests.
Статья поступила в редакцию 04.03.2023; одобрена после рецензирования 16.05.2023; принята к публикации 15.09.2023.
The article was submitted 04.03.2023; approved after reviewing 16.05.2023; accepted for publication 15.09.2023.
