CC BY
36
УДК [597.556.333.1]
О ТРОФИЧЕСКОЙ РОЛИ БЫЧКА-КРУГЛЯКА И БЫЧКА-ГОЛОВАЧА В ЭКОСИСТЕМЕ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ КУЙБЫШЕВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА
ON THE TROPHIC ROLE OF THE ROUND GOBY AND BIGHEAD GOBY IN THE ECOSYSTEM OF THE KUYBYSHEV RESERVOIR CENTRAL PART
В. В. Солтис V. V. Soltis
ФГБОУ ВПО «Ульяновский государственный педагогический университет имени И. Н. Ульянова», г. Ульяновск
Аннотация. В работе рассматриваются некоторые характеристики популяций бычка-кругляка и бычка-головача, проводится анализ их питания в весенний и летний периоды 2008-2009 гг., а также изучается роль бычков в питании ценных промысловых видов. Исследуется биология данных рыб-вселенцев, устанавливается роль бычков в экосистеме водохранилища в целом.
Abstract. The article considers some of the characteristics of the populations of both the round goby and bighead goby, analyses their feeding in the spring and summer periods of 2008-2009, and also examines the role of the gobies in the diet of valuable commercial species. It studies the biology of introduced species data, states the role of the gobies in the ecosystem of the reservoir in whole.
Ключевые слова: рыбы-вселенцы, бычки, анализ питания, конкуренция, бентофаги, экосистема.
Keywords: introduced species, gobies, analysis of feeding, competition, benthophages, ecosystem.
Актуальность исследуемой проблемы. В Куйбышевском водохранилище, как и во многих других крупнейших водоемах Евразии, неуклонно повышается доля биоинва-зионных видов, что оказывает серьезное влияние на водную экосистему в целом и на отдельные виды в частности [1], [2], [4], [5], [6], [7], [9]. Однако проблемы вселенцев не получили широкого освещения в научной литературе и сведения по ним не могут дать целостной картины, показывающей, насколько прочно вышеназванные виды закрепились в трофической цепи экосистемы. Эти вопросы приобретают не только теоретическое, но и практическое значение, что обусловлено повышением конкуренции данных видов с ценными промысловыми видами.
Цель настоящей работы заключается в изучении биологии, особенностей питания, местообитания и относительной численности наиболее типичных в Куйбышевском водохранилище рыб-вселенцев - бычка-кругляка Neogobius melanostomus (Pallas, 1814) и бычка-головача Neogobius iljini (Vasiljeva et Vasiljev, 1996), относящихся к понтическому морскому фаунистическому комплексу, а также в установлении роли бычков в питании других видов.
Материал и методика исследований. Для лова рыбы использовались гидробиологический сачок, крючковые снасти, ставные сети с размером ячеи 10 мм. Исследования проводились в августе-сентябре 2008 г. и в мае-сентябре 2009 г. в Ульяновском плесе Куйбышевского водохранилища в районе Ульяновского рыбозавода. Рыбу отлавливали на правом берегу водохранилища, на каменистом грунте с глубиной от 30 см до 2 м. Всего было исследовано 190 особей N. melanostomus и 173 особи N. іірпі. Обработку материала проводили согласно общепринятым методикам [5], [7].
Результаты исследований и их обсуждение. В Куйбышевском водохранилище N. melanostomus впервые был обнаружен в 1968 г., N. іірпі - гораздо позже, в 2003 г. [2]. В настоящее время оба вида бычков наиболее успешно адаптировались среди остальных рыб этой группы и встречаются по всему водохранилищу. N. melanostomus с весны до середины осени придерживается мелководных участков с каменистыми, галечниковыми грунтами, реже отмечается на песчаных грунтах. N. іірпі в отношении местообитания более пластичен и одинаково часто поселяется на песчаных, глинистых и каменистых грунтах [7].
По результатам уловов с помощью ставных сетей и гидробиологического сачка, относительная доля двух видов бычков за два года колебалась довольно незначительно. Доля N. melanostomus по встречаемости в среднем была всегда выше и составляла в уловах 2008 г. 51,5 %, 2009 г. - 62,5 %.
Одним из важнейших аспектов, дающих представление о степени адаптивности вида к новым условиям обитания, является его положение в трофической цепи экосистемы (табл. 1).
Таблица 1
Сравнительный анализ питания бычков в Азовском море и Куйбышевском водохранилище
№ Щт № melanostomus
Куйбышев ское Куйбышевское
Компоненты пищи Азовское море [6] водохранилище (наши данные) Азовское море [6] водохранилище (наши данные)
% встре- % по % встре- % по % встре- % по % встре- % по
чаемости массе чаемости массе чаемости массе чаемости массе
Моллюски 4,83 2,87 - - 88,17 91,50 80,75 93,90
Ракообразные 37,14 8,23 60,86 3,41 7,50 5,70 17,53 5,45
Икра рыб - - - - 0,50 0,05 0,62 0,29
Личинки насекомых - - - - - - 0,33 0,67
Растительные остатки - - - - 0,68 0,10 1,10 0,36
Рыба 56,59 78,14 39,14 86,59 0,35 0,90 - -
Олигохеты 1,44 0,76 - - 2,80 1,75 - -
Анализ таблицы показывает, что характер питания N. Ирт в Куйбышевском водохранилище заметно отличается от такового в Азовском море. В условиях моря пищевой рацион более разнообразный и включает в себя четыре основные группы - моллюски, ракообразные, рыба и черви. Единично в содержимом желудков фиксируются растительные остатки, но они, скорее всего, носят случайный характер. По встречаемости и по массе в рационе N. Ирт доминируют рыбные объекты (56,59 и 78,14 % соответственно), также основу питания данного вида составляют различные ракообразные, массовая доля которых равна 18,23 %, а их встречаемость - 37,14 %. Менее важным кормовым объектом являются моллюски, которые составляют 4,83 % по встречаемости и 2,87 % - по массе. В условиях водохранилища в питании N. Ирт отмечено два пищевых объекта - ракообразные (60,86 и 13,41 % по встречаемости и по массе соответственно) и рыба (39,14 % по встречаемости и 86,59 % по массе).
Анализируя данные, можно отметить, что N. \ljini является активным хищником, поскольку рыбные объекты составляют основу его питания в Азовском море и Куйбышевском водохранилище. Ракообразные как более доступная добыча также являются значимым кормовым объектом.
Характер питания N. melanostomus в Азовском море и Куйбышевском водохранилище в целом схож. Основу питания в обоих биотопах составляют моллюски (СаМтт, СогЬи1отуа, Mytilaster, Syndesmia, Dreissena), составляющие 90 % рациона питания. Второстепенными объектами являются ракообразные, массовая доля которых не превышает 5,5 %. Таким образом, можно сказать, что бычок-кругляк в условиях моря и водохранилища является зообентофагом.
О питании обоих видов бычков в Куйбышевском водохранилище имеется довольно много данных [3], [4], [7], [8], но исследования проходили на разных участках водоема и в разное время, что обуславливает противоречивость некоторых сведений.
Таблица 2
Питание № И}Ш в центральной части Ульяновского плеса Куйбышевского водохранилища (данные собственных исследований в весенний и летний периоды 2008-2009 гг.)
Компоненты пищи Май 2009 г. Июль-сентябрь 2008-2009 гг.
% встречаемости % по массе % встречаемости % по массе
Судак - - 3,85 26,20
Бычок-головач - - 20,32 31,23
Бычок-кругляк - - 3,63 4,37
Неопределенные рыбные остатки - - 11,34 24,70
Г аммариды 88,34 91,34 57,76 11,34
Водяные ослики 2,80 2,03 3,10 2,07
Растительные остатки 40 ОО 8, 6,63 - -
Всего 100,0 100,0 100,0 100,0
Таблица 3
Питание № melanostomus в центральной части Ульяновского плеса Куйбышевского водохранилища (данные собственных исследований в весенний и летний периоды 2008-2009 гг.)
Компоненты пищи Май 2009 г. Июль-сентябрь 2008-2009 гг.
% встречаемости % по массе % встречаемости % по массе
Дрейссены 6,07 1,36 80,75 93,90
Г аммариды 83,48 88,60 14,65 4,20
Икра рыб - - 0,62 0,29
Гусеницы водной огневки - - 0,33 0,67
Водяные ослики 2,07 1,18 2,88 1,25
Растительные остатки 4,17 2,30 1,1 0,36
Непищевые объекты 4,21 4,56 - -
Всего 100,0 100,0 100,0 100,0
В Саратовском водохранилище и на юге Куйбышевского водохранилища [3] основу пищевого рациона N. составляют гаммариды (67,5 % по встречаемости и 71,6 % по массе - табл. 2). На долю рыб в рационе приходится 17,5 и 25,1 % соответственно [3]. Некоторыми авторами отмечается высокая доля по встречаемости в пищевом рационе личинок хирономид - до 43,7 % [3], [4].
Несколько другие данные приводятся для Ульяновского плеса Куйбышевского водохранилища. Наибольшую долю в питании N. \ljini по массе имеет рыбный корм -89,52 % (табл. 2), а вот доля гаммарид по массе не превышает 10,5 %. По встречаемости же наблюдается обратная картина: доля гаммарид составляет 59,26 % [2].
Характер питания N. сильно варьирует в разные сезоны (табл. 2). В весенний период пищевой спектр N. \ljmi включает всего три пищевых компонента. В мае доминирующим пищевым объектом являются гаммариды (88,34 % по встречаемости и 91,34 % по массе). Меньшее значение в питании имеют растительные остатки (8,86 % по встречаемости и 6,63 % по массе). Ни у одной особи не были отмечены рыбные остатки. Это тем более интересно, если учесть, что в период с июля по сентябрь на долю рыбных кормов по массе в добыче N. приходится 86,59 %, причем наиболее часто отмечается собственная молодь; доля молоди N. \ljini по встречаемости составляет 19,72 %. Первое же место по встречаемости среди пищевых объектов занимают гаммариды (58,34 %). Всего в летне-осенний период пищевой спектр N. включает пять пищевых компонентов.
Можно предположить, что при обилии и доступности разнообразного корма N. \ljmi предпочитает потреблять молодь придонных видов рыб, попутно поедая рачков-бокоплавов. Весной же, при достаточно низкой температуре воды, активность бычков довольно низкая и они поедают более доступную добычу - гаммарид.
Согласно литературным источникам, основу питания N. melanostomus в Куйбышевском водохранилище составляют дрейссены [3], [4], [7], [8]. По данным Е. В. Никуленко [4], доля дрейссен в пищевом рационе N. melanostomus по встречаемости составляет 69,4 %, по массе - 88,3 % (табл. 3). В питании данного вида в водохранилище присутствуют также гам-мариды (6,8 и 30,3 % соответственно) и личинки хирономид (1,8 и 37,5 % соответственно).
Результаты проведенных исследований показали, что пищевой спектр N. melanostomus включает шесть пищевых компонентов (табл. 3). Весной в пищевом рационе преобладают гаммариды (83,48 % по встречаемости и 88,60 % по массе). Доля же дрейссен в питании весьма незначительна. Мы предполагаем, что подобная картина сложилась из-за аномально низкого уровня воды в данный период, благодаря чему в месте лова бычков все крупные валуны, на которых была скоплена огромная масса дрейссен, оказались на берегу. В условиях отсутствия основного объекта питания на передний план переместились рачки-бокоплавы. Исходя из этого можно сделать вывод о высокой экологической пластичности N. melanostomus. При этом установлено, что гаммариды не являются случайным кормовым объектом в питании бычка-кругляка. При наличии более легких в добывании дрейссен гаммариды становятся вторичным кормовым объектом; если же дрейссены по каким-то причинам недоступны, то основу питания составляют рачки.
Доминирующими объектами питания N. melanostomus в летне-осенний период являются дрейссены (Dreissena polymorpha и Dreissena bugensis) (81,20 % по встречаемости и 94,71 % по массе), второе место занимают гаммариды (13,95 и 2,47 % соответственно).
Можно отметить, что оба вида бычков являются бентофагами, но N. ^т, имеющий значительно большие размеры, склонен к хищничеству.
Таблица 4
Доля бычков в питании хищных рыб центральной части Куйбышевского водохранилища (по результатам проведенных исследований в 2009 г.)
Виды бычков Виды рыб
судак берш окунь щука бычок-головач
N. - 7,1 1,0 - 9,8
N. melanostomus 7 6,9 0,8 5,2 5,3
N. melanostomus является объектом питания для всех представленных видов хищников (табл. 4). Наверное, это связано со слабой привязкой данного вида к какому-либо определенному биотопу - он в массе повсеместно встречается по всему Ульяновскому плесу, поэтому является одним из самых доступных кормовых объектов. N. iljini также становится неотъемлемой частью питания хищных рыб. Однако его более низкую встречаемость в рационе хищников можно связать с тем, что по причине значительного дорсально-вентрального уплощения головы крупные особи являются малодоступными для заглатывания основными видами хищных рыб. Однако молодь данного вида, обитающая на мелководных участках, активно поедается речным окунем и рядом других видов, в том числе и взрослыми особями N. iljini.
Резюме. Данные виды бычков прочно внедрились в экосистему Куйбышевского водохранилища и стали весьма важным звеном в трофической цепи. Главными кормовыми объектами N. melanostomus являются дрейссены (до 90,0 % по массе и встречаемости для данного вида), а также гаммариды, составляющие основу рациона N. iljini (от 58,0 до 90,0 % в весенний и летний периоды соответственно) и в меньшей степени характерные для N. melanostomus, что, несомненно, приводит к сильной конкуренции с ценными промысловыми видами (главным образом, с молодью) за кормовые ресурсы. Короткий цикл развития и высокая эффективность нереста позволяют бычкам быстро увеличивать численность своих популяций, что негативно отражается на численности ценных видов. При этом сами бычки являются важными, но малодоступными в силу ряда факторов кормовыми объектами в питании хищников, таких как окунь, щука, судак, берш.
ЛИТЕРАТУРА
1. Абрамов, К. В. О рыбах-вселенцах в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах / К. В. Абрамов, Ф. Т. Алеев, В. А. Михеев, В. А. Назаренко // Природа Симбирского Поволжья : сборник научных трудов. Вып. 3. - Ульяновск, 2002. - С. 187-191.
2. Алев, Ф. Т. Новые данные о нахождении рыб-вселенцев (Gobiidae, Pisces) в Ульяновском и Ундо-ровском плесах Куйбышевского водохранилища / Ф. Т. Алеев, Д. Ю. Семенов // Природа Симбирского Поволжья : сборник научных трудов. Вып. 4 - Ульяновск, 2003. - С. 96-99.
3. Кириленко, Е. В. Состав пищи некоторых рыб-вселенцев в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах / Е. В. Кириленко, Е. В. Шемонаев // Ихтиологические исследования на внутренних водоемах : материалы международ. науч. конф. - Саранск, 2007. - С. 77-78.
4. Никуленко, Е. В. Питание бычка-кругляка Neogobius melanostomus (Pallas, 1814) в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах / Е. В. Никуленко // Чужеродные виды в Голарктике (Борок-2) : тез. докл. II Международ. симпоз. по изучению инвазийных видов. - Борок, 2005. - С. 157-158.
5. Правдин, И. Ф. Руководство по изучению рыб / И. Ф. Правдин. - М. : Пищевая промышленность, 1966. - 320 с.
6. Решетников, Ю. С. Атлас пресноводных рыб России : в 2 т. Т. 2. / Ю. С. Решетников. - М. : Наука, 2002. - 251 с.
7. Рыбы севера Нижнего Поволжья : в 3 кн. Кн. 1 : Состав ихтиофауны, методы изучения / Е. В. Завьялов, А. Б. Ручин, Г. В. Шляхтин. - Саратов : Изд-во Саратов. ун-та, 2007. - 208 с.
8. Семенов, Д. Ю. Роль бычка-головача (Neogobius iljini Vasiljeva et Vasiljev, 1996) в трофической цепи экосистемы Ульяновского плеса Куйбышевского водохранилища / Д. Ю. Семенов // Природа Симбирского Поволжья : сборник научных трудов. Вып. 6. - Ульяновск, 2005. - С. 32-34.
9. Шакирова, Ф. М. Биология и экология бычка-кругляка Neogobius melanostomus (Pallas, 1814) - нового вселенца Куйбышевского водохранилища / Ф. М. Шакирова // Природа Симбирского Поволжья : сборник научных трудов. Вып. 8. - Ульяновск, 2007. - С. 175-178.
15З
