УДК 597.533.1
О ТИХООКЕАНСКОЙ СЕЛЬДИ СШРЕА РДЬЬЛв!! ЗАПАДНОГО ПОБЕРЕЖЬЯ САХАЛИНА И.Г. Рыбникова, Дальрыбвтуз, Владивосток; Г.М. Пушникова, СахНИРО, Южно-Сахалинск
На основании изучения размерно-возрастной структуры, темпа роста, полиморфизма 6-10 белковых локусов, а также анализа по 24 общепринятым морформетрическим признакам выборок тихоокеанской сельди выявлено, что популяция сахалино-хоккайдской сельди сохраняет свои уникальные биологические особенности, отличающие ее от других группировок сельди и, в частности, от декастринской.
Сельдь всегда занимала особое место среди промысловых рыб, формирующих скопления у западного побережья Сахалина. В начале прошлого столетия ее запасы казались неисчерпаемыми, а картины масштабного нереста убеждали в их стабильности [1]. К наиболее массовому промысловому виду было и особое отношение со стороны исследователей рыбохозяйственного направления. До резкого спада численности активно изучались ростовые показатели на разных этапах онтогенеза, пути миграций и очень мало внимания уделялось исследованию популяционной структуры скоплений сельди. Было установлено, что наибольшая по численности - это сельдь, ареал которой затрагивал воды, прилегающие к островам Хонсю, Хоккайдо и Сахалин (далее сахалино-хоккайдская), а промысловый запас использовался двумя странами - Японией и Россией со всеми вытекающими из этого трудностями при решении вопросов рациональной эксплуатации и регламентации вылова. Так ^уже 1950-60-е годы в среде рыбопромышленников были означены как сельдевый кризис. К концу столетия уловы этой сельди уменьшились на несколько порядков [2]. Ни один из прогнозов, обещавших увеличение численности, не оправдался.
В период резкого и значительного снижения такой популяции, как сахалино-хоккайдская, исследования в этом направлении значительно расширились. Было усилено внимание к изучению внутривидовой структуры. Анализ собранных материалов позволил установить, что, помимо выше упомянутой популяции, в присахалинских водах в процессе эволюции сформировалось несколько популяций сельди, которые эксплуатировались промыслом достаточно активно, несмотря на то что были значительно меньше по численности. Такие популяции называли местными по следующим причинам: малопротяженные миграции, приуроченность к ограниченным участкам прибрежья и, в
целом, небольшой по площади ареал. Последнее обусловливало более простой путь решения вопросов по регулированию промысла, а также выполнению комплекса научных исследований по учету численности. На западном побережье Сахалина к группе таких сельдей отнесена декастринская популяция, особи которой в процессе онтогенеза находятся в акватории Татарского пролива, обитая исключительно в водах экономической зоны России. Ее ареал ограничен акваторией северной части Татарского пролива.
Чрезвычайно продолжительная депрессия запаса многочисленной в прошлом популяции обусловила необходимость осуществления более глубокого, целенаправленного изучения закономерностей динамики численности внутривидовой структуры сельди. В данной работе рассматриваются вопросы внутривидовой структуры сельди, обитающей у западного побережья Сахалина.
Исторически сложилось так, что у западного побережья Сахалина промыслом эксплуатировался запас двух популяций -сахалино-хоккайдской (на южных участках) и декастринской (на севере района). Существовал также район, где формировались смешанные скопления, причем не только в нагульный период, но и в период нереста [3]. В 40-е годы И.А. Пискуновым даже был сделан ошибочный вывод о наличии еще одного стада сельди в Татарском проливе, помимо сахалино-хоккайдского и декастринского, -широкопаднинского [4]. Впоследствии при сокращении численности сельди и более тщательном анализе материалов автором были откорректированы эти выводы и отмечен практически одновременный нерест сельди двух разных группировок у побережья центральной части Западного Сахалина. Однако несмотря на очевидность генетического обмена в период нереста характерные популяционные признаки сельди, как оказалось, сохраняются. Подтверждением тому послужили материалы, собранные в районах изолированного обитания популяций, т.е. на севере Татарского пролива и у юго-западного побережья Сахалина,
2 в преднерестовый и нерестовый периоды. По стандартной методике сбора ихтиологических проб были выполнены биологические анализы, массовые промеры. Кроме того, взят материал для генетико-биохимических исследований.
По результатам обработки и анализа ихтиологических проб было установлено, что особи из северного и южного районов имеют значительные различия по темпу роста и половому созреванию, плодовитости одноразмерных и одновозрастных групп (рис. 1).
Рыбы из южных участков были отнесены к сахалино-хоккайд-ской популяции, из северных - к декастринской. Так, средняя длина одновозрастных особей этих популяций различалась на 2,5-7 см. Причем более значимые различия отмечены для старших возрастных групп. Массовое половое созревание декастринской сельди (80 %) происходит при длине тела 20 см. В этой размерной группе
сахалино-хоккайдской сельди встречается не более 30 % созревших рыб. При длине тела 23 см в скоплениях декастринской сельди не были обнаружены неполовозрелые особи, что для сахалино-хоккайдской сельди характерно при достижении рыбами длины тела 26-27 см. Плодовитость рыб практически одинакова для размерных групп до 25 см. С увеличением длины тела плодовитость сахалино-хоккайдской сельди значительно возрастает. Этот показатель для старших возрастных групп намного выше у сахалино-хоккайдской сельди по сравнению с декастринской.
Интересный материал получен по результатам массовых промеров годовиков (таблица). Рыб этой возрастной группы выловили закидным неводом в районах нереста сельди у западного побережья Сахалина и материкового побережья севернее залива Чихачева.
Размеры годовиков сельди в разных районах обитания
Район и сроки Длина АС, см Количество рыб
min max Хср.
I. Юго-западное побережье Сахалина, май (1-15) 10,5 14,5 12,0 300
II. Пос. Комсомольский, июнь (15-30) 8,5 14,5 11,4 300
III. Северная Широкая Падь, июнь (20-30) 9,5 14,5 11,5 300
IV. Б. Тихая (материковое побережье), июнь (20-30) 10,5 13,5 11,6 300
Примечание. I - южная, II - центральная, III и IV - северные части Татарского пролива.
На южных участках встречались годовики с длиной тела от 10,5 до 14,5 см, и средней длиной 12,5 см, севернее - с минимальной длиной до 8,5 см, а средней до 11,4 см. Годовики, обитающие в б. Тихой, “несколько отличались от годовиков из сахалинских вод. Вероятнее всего, что у юго-западного побережья встречалось потомство сахалино-хоккайдской сельди, а на более северных участках обитали годовики смешанных скоплений (т.е. потомство обеих популяций сельди Татарского пролива).
Материалы, полученные в 70-х и 80-х годах, подтвердили представление о сложной внутривидовой структуре сельдевых скоплений у берегов Сахалина [5, 6, 7]. Результаты, полученные на основе традиционных морфобиологических подходов, свидетельствовали о том, что у берегов Сахалина действительно функционировало и эксплуатировалось промыслом несколько сельдевых стад с неодинаковым уровнем численности и существенными различиями популяционной динамики: сахалино-
4
хоккайдская, декастринская, зал. Терпения, заливов Северовосточного ^ побережья Сахалина, озер Тунайча, Невское, Айнское.
Рост сахалино-хоккайдской (1) и декастринской (2) сельди
2
о
<0
Возраст
-•-Ряді —о—Ряд2
Темп полового созревания сахалино-хоккайдской (1) и декастринской (2) сельди
1И шт
19 23 27 Длина, см
Ряд1
Ряд2
Плодовитость сахалино-хоккайдской (1) и декастринской (2) сельди
| 19 23 27 31 35
Длина, см
Плодовитость сахалино-хоккайдской (1) и декастринской (2) сельди
о. 140 т
и декастринской популяций сельди
т
О
Ч
О
л
2 3 4 5 6 7 8
Возраст
Рис. 1. Популяционные характеристики сахалино-хоккайдской и декастринской популяций сельди (окончание)
Анализ данных с привлечением параметров роста, а также генетических материалов, показал, что сельдь с высоким темпом роста, определяемая как сахалино-хоккайдская, встречалась на нерестилищах практически во всех районах нереста сельди у берегов Сахалина [3, 8]. Не было обнаружено рыб с темпом роста, схожим с темпом роста у особей сахалино-хоккайдской популяции, только в озерах. По результатам дальнейших, более углубленных исследований был сделан вывод о менее выраженной, по сравнению с временной, пространственной дифференциацией сельди, обитающей в водах Сахалина. Причем наименьшие популяционно-генетические различия были выявлены между сахалино-хоккайдской и местными группами сельди (декастринской, зал. Терпения, заливов Северо-восточного побережья Сахалина, рис. 2) [9]. Полученные материалы дали основание сделать вывод о том, что между этими популяциями и сахалино-хоккайдской сельдью существует обмен особями, скорее всего, за счет сахалино-хоккайдской сельди, которой присущи протяженные миграции и которая способна потенциально привносить свой генофонд в местные популяции. На рис. 2 отчетливо проявилось расположение выборок местных популяций вокруг треугольника выборок (4, 5 и 6) сахалино-хоккайдской сельди.
ГКЗ
ГК:2
Рис. 2. График главных компонент (ГК2 и ГКЗ), построенный на основе анализа аллельных частот 21 выборки тихоокеанской сельди. Цифры - номера выборок. ЮЗС - юго-западный Сахалин, СЗС - северо-западный Сахалин,
СВС - Сахалинский залив и северо-восточный Сахалин,
ТН - озера Тунайча и Невское
На основе традиционных морфометрических признаков, но при использовании многомерного статистического анализа была сделана оценка степени фенотипической изменчивости и дифференциации
7
нерестовых скоплений и молоди тихоокеанской сельди в районе о. Сахалин [10]. Было показано, что наиболее отчетливо отличаются между собой сахалино-хоккайдская и декастринская сельдь (рис. 3).
А
Рис. 3. А - Г рафик распределения координат значений канонических переменных (КП 1 и КП 2), полученных при проведении дискриминантного анализа особей 4 выборок тихоокеанской сельди СІиреа раІІаБІ в 1978 г. и проанализированных по комплексу 10 индексов. Выборки: 1 - Татарский пролив, северная часть, 2 - Татарский пролив, юго-западный Сахалин, 3 - зал. Терпения, 4 - оз. Тунайча. Б - График распределения координат значений канонических переменных (КП 1 и КП 2), полученных при проведении дискриминантного анализа особей 4 выборок тихоокеанской сельди СІиреа раІІаБІ в 1981 г.
Б
и проанализированных по комплексу 13 индексов. Выборки: 5 - Татарский
пролив, юго-западный Сахалин, 6 - Татарский пролив, северная часть,
7 - оз. Айнское, юго-западный Сахалин, 8 - оз. Невское, зал. Терпения
Таким образом, представленный материал свидетельствует о том, что между сахалино-хоккайдской и декастринской сельдью сохраняются различия, даже при отмеченных случаях совместного нереста в одном районе. Возможно, это эволюционно закрепленное свойство более крупной по численности популяции поддерживать определенный уровень запаса малочисленной популяции. И несмотря на многолетнюю депрессию сахалино-хоккайдской сельди, она, очевидно, по-прежнему остается для местных группировок, в том числе и для декастринской, материнской. Если наше предположение верно, то аналогичное воздействие со стороны этой популяции на местные должно быть не только у о. Сахалин, но и у Хоккайдо, где известно достаточно много местных сельдевых группировок. А это накладывает определенные обязательства и значительную ответственность на пользователей запасов сахалино-хоккайдской сельди - Японию и Россию.
Библиографический список
1. Шмидт П.Ю. Морские промыслы острова Сахалина. СПб., 1905. 454 с.
2. Пушникова Г.М. Состояние запасов сахалино-хоккайдской сельди и пути стабилизации ее численности // Рыбохозяйственные исследования в Сахалино-Курильском районе и сопредельных акваториях: Сб. Южно-Сахалинск: СахНИРО, 1994. С. 47-56.
3. Рыбникова И.Г., Пушникова Г.М., Беседнов Л.Н. 1998.
Взаимодействие сахалино-хоккайдской сельди Clupea pallasii с другими популяциями этого вида в водах Сахалина // Биол. моря. Т. 24. № 4. С. 218-227.
4. Пискунов И.А. Весенняя сельдь западного побережья южного Сахалина // Изв. ТИНРО. 1952. Т. 37. С. 3-67.
3 5. Пушникова Г.М., Пушников В.В., Рыбникова И.Г. О
внутривидовой структуре сельди шельфа Сахалина в период депрессии численности. Южно-Сахалинск: Изд-во Геогр. общества, 1987. С. HI-114.
6. Пушникова Г.М., Рыбникова И.Г. О популяционной структуре сельди Северо-Западной Пацифики. // Рациональное использование биоресурсов Тихого океана: Сб. Владивосток: ТИНРО, 1991. С.169-170.
7. Pushnikova G.M. The features of the southwestern Okhotsk Sea herring groups. // PICES: Abstr. Vladivostok. Russia. 1995. P. 68.
8. Зверькова Л.М., Пушникова Г.М., Тарасюк С.Н. и др. Результаты исследования популяций морских промысловых рыб в Сахалино-Курильском районе. / СахТИНРО. 1991. 50 с. Деп. ВИНИТИ 20. 05. 91. № 1154. С. 91.
9
9. Картавцев Ю.Ф., Рыбникова И.Г. Генетическое и морфобиологическое исследование популяций тихоокеанской сельди Clupea pallasi из Японского и Охотского морей // Генетика. 1999. Т. 35. № 8. С. 1093-1103.
10. Картавцев Ю.Ф., Пушникова Г.М., Рыбникова И.Г. Многомерный морфометрический анализ тихоокеанской сельди Clupea pallasi Сахалина // Научные труды Дальрыбвтуза. Владивосток. 2006. Вып. 18. С. 111-123.