CC BY
38
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1172: 2721-2727
О своеобразии биологии белохвостого песочника СаИйгЬз Ьвтштеки на северном пределе ареала
П.С.Томкович
Второе издание. Первая публикация в 1988*
Гнездовой ареал белохвостого песочника Calidris temminckii почти везде простирается на север до побережья Северного Ледовитого океана. Только на Таймырском полуострове — наиболее выдающемся на север участке Евразии - прослеживается северная зональная граница распространения вида. Эта граница проводится через устье Енисея, низовья рек Пуры и Тареи, приближаясь с юга к озеру Таймыр и пересекая среднюю часть Хатангского залива (Козлова 1962; Кречмар 1966; и др.), т.е. не выходя за пределы подзоны типичных тундр. Нашими исследованиями в 1982-1984 годах на северо-западе Таймыра установлено спорадическое гнездование белохвостого песочника в арктических тундрах, а собранные материалы позволяют выявить некоторые особенности жизни вида на северном пределе распространения.
Исследования выполнены на острове Диксон и в окрестностях посёлка Диксон на побережье Таймыра в июне - начале июля 1982 года, а также в первой половине августа 1983 и 1984 годов; кроме того, в районе устья реки Убойной (60 км к востоку от Диксона) в июне — начале августа 1984 года. Определённый интерес представляет также наблюдение в низовьях реки Ленивой (в 30 км от устья вверх по реке) на берегу Харитона Лаптева одиночных токовавших самцов 28 и 29 июня и 4 июля 1983, что указывает на возможность гнездования вида в ещё более высоких широтах, в частности в среднем или верхнем течении реки Ленивой, в долинах, закрытых от моря горами.
В результате наблюдений в первый год в окрестностях Диксона мы пришли к заключению, что белохвостый песочник проникает в арктические тундры только благодаря заселению антропогенного ландшафта (Вронский, Томкович 1983). Действительно, гнездящиеся птицы этого вида встречаются там почти исключительно в посёлках и на территориях полярных станций вблизи ручьёв. Вместе с тем, в 1984 году 2 выводка белохвостого песочника встречены вне поселений человека в центральной части острова Диксон на сильно эродировавшем участке тундры, ограниченном ручьями. Там преобладал слабо задернованный суглинистый грунт с обилием глубоких луж. Возможно, однако,
* Томкович П.С. 1988. О своеобразии биологии белохвостого песочника на северном пределе ареала // Орнитология 23: 188-193.
что такой участок образовался в результате нарушения целостности растительного покрова под влиянием деятельности человека.
В 1984 году в районе устья реки Убойной белохвостых песочников удалось найти гнездящимися в естественных условиях. Собственно в устье Убойной вокруг участка тампового луга (заливной луг с гало-фильной растительностью, илистыми отмелями, лужами и небольшим озерцом) гнездились 6 пар этих куликов, располагая гнёзда на разно-травно-злаково-моховых склонах тундры и на косе, отделяющей эсту-арную часть реки и луг от моря. Один беспокоившийся возле выводка песочник встречен также в долине реки Убойной в 7 км от моря. Кроме того, по 1-2 гнезда было к западу от устья Убойной при впадении в море крупных ручьёв, где наблюдались отдельные токовавшие самцы, птицы, беспокоившиеся при выводках, и отловлены птенцы из одного выводка. Белохвостые песочники придерживались там значительных по размерам участков с оползнями на глинистых склонах. Среди оползней различной давности с разными условиями увлажнения и стадиями зарастания имеются необходимые этим птицам места для размещения гнёзд и кормёжки. При сравнении перечисленных местообитаний с занимаемыми видом в других частях ареала (Томкович, Фокин 1983) прослеживается сходная привязанность птиц к нарушенным участкам тундры (ранние стадии сукцессии на мелкоструктурных грунтах) по берегам водоёмов. Однако в арктических тундрах наблюдается крайнее выражение спорадичности распространения вида, уменьшающееся по направлению к южной тундре (выявляется при сравнении с нашими прежними материалами — Томкович, Фокин 1983). В дополнение следует упомянуть предельно низкую плотность гнездования вида на севере ареала. Так, на острове Диксон площадью около 25 км2 в августе 1984 года учтено 9 выводков (судя по обследованности острова, их реальное число вряд ли заметно превышало 10). В районе устья реки Убойной на обследованной территории площадью более 80 км2 было максимум 15 гнёзд.
Появление первых белохвостых песочников зарегистрировано на двух полярных станциях близ Диксона 19 и 23 июня 1982. На побережье возле устья реки Убойной их наблюдали с 24 июня 1984, но, судя по срокам размножения, прилёт первых птиц более вероятен в те же сроки, что и к Диксону. В любом случае ясно, что в арктические тундры белохвостые песочники прилетают примерно на две декады позже, чем в южные части ареала. В устье реки Убойной территориальная система самцов сложилась к последним числам июня; тогда же самцы были наиболее активны и происходило формирование пар. В первых числах июля стали постепенно исчезать холостые территориальные самцы (последний наблюдался 6 июля 1984) и самцы, у которых за-гнездились самки (последний помеченный, кратко протоковавший,
встречен 8 июля 1984). Таким образом, период брачной активности самцов в районе исследований длился менее двух декад.
О сроках размножения имеются следующие ограниченные данные. В устье реки Убойной в 1984 году в двух гнёздах яйца были отложены с 4 по 8 июля (вылупление птенцов 1 августа) и с 6 по 9 июля, ещё в одном гнезде кладка завершена 5 июля (вылупление 29 июля); в четвёртом гнезде птенцы вылупились 29 июля, в пятом кладка насиживалась до гибели, по крайней мере до 30 июля. Кроме того, выводки птенцов в возрасте 1 сут найдены 22 и 27 июля (первый в 5 км к западу от устья реки Убойной). На острове Диксон откладка в гнездо первых двух яиц зарегистрирована 1 и 3 июля 1982, выводки плохо летавших молодых — 6 августа 1983, однако ещё 11 августа 1984 пойман нелётный птенец в возрасте примерно 11 дней. На полярной станции близ Диксона гнездо с дообсыхавшими птенцами найдено 5 августа 1983. Из этих сведений следует, во-первых, что длительность инкубационного периода двух кладок белохвостого песочника в 1984 году была в пределах 24-24.5 сут (обе кладки насиживали самки), - существенно больше инкубационного периода в 21.5 сут на юге гнездового ареала вида (Hilden 1965; Коханов 1973). Во-вторых, с учётом такой длительности инкубации сроки вылупления птенцов в районе исследований растянуты с 21 июля по 5 августа, а расчётные сроки откладки яиц — соответственно примерно с 22 июня по 12 июля. Учитывая, что на юге гнездового ареала белохвостого песочника массовое вылуп-ление птенцов происходит в первой декаде июля, а в более северных частях ареала сроки вылупления смещаются на вторую декаду июля (см. ссылки в: Томкович, Фокин 1983), то из наших материалов отчётливо видно дальнейшее смещение этих сроков в арктических тундрах Таймыра на конец третьей декады июля. Обращает на себя внимание то, что общая продолжительность периода вылупления птенцов растянута на севере Таймыра на 16 дней, а периода откладки яиц — примерно на 20 дней, что немного больше, чем для тех же показателей в более южных районах.
Мы не измеряли охраняемых белохвостыми песочниками индивидуальных территорий в арктических тундрах, однако даже «на глаз» было видно, что они значительно крупнее, чем в южных и типичных тундрах. Эта разница проявляется позднее в локальной плотности гнездования и в расстояниях между гнёздами. В частности, в южных частях ареала белохвостые песочники нередко гнездятся с плотностью более 2 гнёзд на 1 га, а расстояния между ближними гнёздами не превышают 100 м (Коханов 1973; Томкович, Фокин 1983; и др.). В устье Убойной — в пункте наибольшей концентрации песочников — расстояния между двумя парами близко размещавшихся друг к другу гнёзд были равны 100 и 108 м; остальные отстояли значительно дальше.
Средняя же плотность гнездования в этом участке составила примерно 1 гнездо на 2 га.
Что касается особенностей биологии белохвостых песочников на севере Таймыра в период гнездования, то мы уже указали на удлинение периода насиживания кладок. К этому следует добавить удлинение в ряде случаев промежутков времени между поочерёдно откладываемыми самкой яйцами. Так, считается, что самки этого песочника ежедневно откладывают по 1 яйцу (Hilden 1965; Коханов 1973; и др.). В одном из двух гнёзд, находившихся под наблюдением с момента откладки первого яйца в устье Убойной, яйца также появлялись в первой половине дня с промежутком в 1 сут. В другом гнезде этот промежуток был больше на несколько часов, так что между откладкой первого и четвёртого яиц прошло не 3, а 4 сут. На острове Диксон в 1982 году в найденном гнезде второе яйцо было отложено не менее чем через 1.5 сут после первого. Причина удлинения периода откладки яиц, так же как и причина удлинения периода инкубации, вероятно, одна. Мы видим её в напряжённости энергетического баланса птиц, что обусловлено усилением суровости климата в арктических тундрах. На это указывают наблюдения за режимом насиживания самки белохвостого песочника на одном из гнёзд в 1984 году с помощью суточного акто-графа с фотосопротивлением (методика: Кондратьев 1982).
Полученные результаты для обычных дней насиживания сходны в целом с опубликованными нами ранее наблюдениями за насиживанием белохвостых песочников в типичных тундрах Якутии (Томкович, Фокин 1983). Однако в продолжительные периоды непогоды, как например 8, 9 и 12 июля 1984, отмечены резкие нарушения в поведении насиживавшей птицы. Так, 8 июля, в день завершения кладки (четвёртое яйцо отложено утром), с началом обложного дождя днём самка сидела, не сходя с гнезда, 1 ч 10 мин, а затем не появлялась на гнезде 6 ч 45 мин, до окончания дождя. Вечером 9 июля и в ночь на 10 июля самка длительно отсутствовала на гнезде дважды: в течение 3 ч 40 мин и 3 ч 25 мин, а 12 июля при северном ветре и снегопаде (снег шёл с 9 ч 30 мин до 15 ч 00 мин), засыпавшем тундру, самка утром не покидала гнезда по крайней мере 6 ч 35 мин, а затем отсутствовала на гнезде 9 ч 50 мин. В последнем случае при проверке яйца оказались холодными и слегка засыпанными снегом. Тогда же удалось встретить «лихорадочно» кормившуюся самку с того же гнезда на илистом берегу озерца тампового луга. Длительные отлучки самки с гнезда отмечены нами также ещё на одном гнезде. Все эти данные согласуются с наблюдениями О.Хилдена (Hilden 1979) за белохвостыми песочниками в пургу на севере Скандинавии. Следствием удлинения периода инкубации в результате длительных охлаждений кладки является более длительное эмбриональное развитие птенцов. Вероятно, именно поэтому только
что вылупившиеся птенцы из двух гнёзд белохвостого песочника в устье реки Убойной имели более длинный клюв (7.3-8.1, в среднем 7.8± 0.3 мм, n = 6) по сравнению с птенцами из типичных тундр Якутии (6.2-7.4, в среднем 6.8±0.3 мм, n = 17; Томкович, Фокин 1983). Различия статистически высоко значимы (t = 7.5; Р < 0.001). Длина клюва суточных птенцов из двух других выводков также заметно превышала длину клюва птенцов соответствующего возраста из Якутии. В то же время масса обсохших птенцов после вылупления в сравниваемых выборках не различалась.
Для белохвостого песочника известно «сдвоенное гнездование» — уникальный тип брачных отношений, когда самки в норме откладывают две кладки, одну из которых насиживает самец, другую - сама самка (Hilden 1965; Коханов 1973; и др.). С 4 по 6 июля 1984 в устье реки Убойной на пустых гнездовых ямках, используемых самцами для привлечения самок, нами отловлены и индивидуально помечены наборами цветных колец 3 самца и 2 самки белохвостого песочника и позднее на гнёздах и возле выводков - ещё 7 птиц. Определение пола мы производили по размерам и форме клоаки, массе, размерам птиц и по поведению в предгнездовой период. Помеченные на гнездовых ямках самки и один самец более не встречены, два других находившихся в парах самца по-прежнему придерживались своих индивидуальных территорий, но через несколько дней откочевали (у них на гнёздах остались самки). Насиживали кладки и заботились о выводках только одиночные птицы: среди отловленных были 2 самца и 6 самок, включая одну самку, отловленную в окрестностях Диксона. В тех гнёздах, где насиживали самцы, вылупление птенцов происходило 21 и 29 июля, на гнёздах с самками — с 26 июля по 5 августа, т. е. самцы заботились о несколько более ранних гнёздах и выводках, самки - о более поздних. Всё это соответствует «сдвоенному гнездованию» белохвостого песочника, хотя прямо не доказывает его. Несмотря на небольшой объём выборки, обращает внимание преобладание самок среди насиживавших птиц. Вероятно, это результат реализации последней возможности для самок приобрести собственное гнездо при поздних сроках размножения в регионе.
Поскольку, по данным О.Хилдена (Hilden 1978), у белохвостого песочника часть старых самок и ещё не размножавшиеся птицы обладают наименьшей привязанностью к местам гнездования (или рождения), то возможно, что к концу июня в арктические тундры Таймыра прикочёвывают: 1) самки, отложившие свою первую кладку на юге и прилетевшие для продолжения размножения на север, 2) песочники, потерявшие гнезда в более южных частях ареала, 3) неопытные молодые птицы. Выяснить реальное положение отчасти позволяет осмотр наседных пятен песочников, поскольку наседные пятна птиц претер-
певают ряд морфологических изменений, соответствующих определённым этапам размножения (Люлеева 1967). На наличие наседных пятен нами осмотрены 1 самка и 7 самцов белохвостого песочника, добытые или отловленные 28 июня — 6 июля 1984 и ещё явно не имевшие в тот момент отложенных яиц в районе исследований. У 4 самцов наседные пятна были на стадии формирования, на что указывали их малые размеры и отчётливые следы выпавших пуховых перьев. Четыре остальных песочника обладали крупными наседными пятнами без следов выпавших перьев, кожа на поверхности пятен была непрозрачна и собрана в мелкие и средние по размерам складки. Такое состояние наседных пятен соответствует начальной стадии восстановления тканей кожи после состояния «отёка», наблюдающегося в начале инкубации, и однозначно указывает на то, что эти птицы уже размножались в данном сезоне.
Таким образом, среди песочников в районе исследований были как неразмножавшиеся (предположительно годовалые), так и размножавшиеся ранее в том же сезоне птицы; последние могли появиться только из более южных частей ареала. Отсюда есть основание предполагать слабый гнездовой консерватизм и значительную сменяемость состава белохвостых песочников на северном пределе их распространения, что, однако, требует подтверждения многолетними наблюдениями за индивидуально мечеными птицами.
Подводя итог сказанному, можно вкратце отметить, что в арктических тундрах Таймыра крайне обостряется спорадичность распространения белохвостого песочника и снижается плотность гнездования, птицам свойственны предельно поздние сроки прилёта и размножения, повышена зависимость поведения песочников от погодных факторов, что оказывает влияние на ход инкубации и экстерьерные характеристики птенцов при вылуплении. Увеличена доля самок среди птиц, занятых насиживанием кладок и заботой о выводках. Популя-ционный состав предполагается из сравнительно молодых, не размножавшихся прежде птиц, а также из песочников, уже размножавшихся в том же сезоне и прикочевавших для продолжения размножения с юга. Этот перечень, во-первых, подтверждает высказанную нами ранее (Томкович, Фокин 1983) точку зрения о повышенной вариабельности многих видовых биологических показателей белохвостого песочника в области гнездования и, во-вторых, характеризует одну из граней пластичности вида — грань, проявляющуюся в экстремально суровых условиях жизни на северном пределе распространения.
Литератур а
Вронский Н.В., Томкович П.С. 1983. Кулики в арктических тундрах окрестностей Диксона // Биологические проблемы Севера: Тез. 10-й Всесоюз. симп. Животный мир. Магадан, 2: 13-14.
Козлова Е.В. 1962. Ржанкообразные. Подотряд Кулики. М.; Л.: 1-433 (Фауна СССР.
Птицы. Т. 2, вып. 1, ч. 3). Кондратьев А.Я. 1982. Биология куликов в тундрах северо-востока Азии. М.: 1-192. Коханов В.Д. 1973. Материалы по экологии белохвостого песочника в Кандалакшском
заливе Белого моря // Фауна и экология куликов. М., 1: 66-71. Кречмар А.В. 1966. Птицы Западного Таймыра // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 39: 185-312. Люлеева Д.С. 1967. О наседном пятне у воробьиных птиц // Экология млекопитающих и птиц. М.: 301-308.
Томкович П.С., Фокин С.Ю. 1983. К экологии белохвостого песочника на северо-востоке
Сибири // Орнитология 18: 40-56. Hilden О. 1965. Zur brutbiologie des Temminckstrandläufers Calidris temminckii (Leisl.) // Ornis fenn. 42, 1: 1-5.
Hilden O. 1978. Population dynamics in Temminck's Stint Calidris temminckii // Oikos 3, 1: 17-28.
Hilden O. 1979. Nesting of Temminck's Stint Calidris temminckii during an arctic snowstorm // Ornis fenn. 56, 1: 30-32.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1172: 2727-2734
Изменения в орнитофауне Приполярного Урала за последние 40 лет
Н.П.Селиванова, А.А.Естафьев, С.К.Кочанов
Второе издание. Первая публикация в 2011*
Горы Приполярного Урала являются уникальной природной территорией для изучения и понимания закономерностей формирования и динамики орнитофауны горных экосистем Северо-Востока европейской части России. В силу удалённости от основных транспортных магистралей, суровости климатических условий и охране этот район до настоящего времени менее других частей Урала вовлечён в хозяйственную деятельность. На его западном макросклоне расположен один из крупнейших природных резерватов Европы — Национальный парк «Югыд ва», включённый совместно с Печоро-Илычским заповедником в список Всемирного природного наследия ЮНЕСКО под общим названием «Девственные леса Республики Коми». В ходе формирования и функционирования орнитофауна подвергается изменениям и перестройкам, проследить и проанализировать которые в значительной степени позволяет долгосрочный мониторинг, модельными площадками для которого могут служить охраняемые территории, не подверженные или слабо подверженные антропогенной трансформации.
* Селиванова Н.П., Естафьев А.А., Кочанов С.К. 2011. Изменения в орнитофауне Приполярного Урала за последние 40 лет // Изв. Самар. науч. центра РАН 13, 1/5: 1149-1153.
