CC BY
96
Рыжановский В.Н. 2013. Экология жёлтой трясогузки Motacilla flava L. в лесотундре Западной Сибири и факторы, ограничивающие расширение её ареала в северном направлении // Сиб. экол. журн. 3: 391-401.
Haukioja E.,Kalinainen P. 1968. On the postnuptiale moult of Willow Warbler (Phyllosco-pus trochilus), the Whitethroat (Sylvia communis) and the Meadow Pipit (Anthus pra-tensis) // Ann. Rep. Ornithol. Soc. Pori.: 75-78.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2014, Том 23, Экспресс-выпуск 990: 1195-1200
О средиземноморской фауне и Средиземноморской подобласти
И.А.Долгушин
Второе издание. Первая публикация в 1958*
Термины «средиземноморская фауна» и «Средиземноморская подобласть» бытуют в зоогеографической литературе очень давно и укоренились весьма прочно. Что же касается объёма этих понятий — как «средиземноморская фауна» (в отношении набора видов), так и «Средиземноморская подобласть» (в отношении определённой территории), то здесь имеются большие расхождения, что легко установить, сравнив зоогеографические карты разных зоогеографов, например, карты Н.А. Северцова (1877), М.А.Мензбира (1916) и других, а также списки видов, которые считаются характерными для средиземноморской фауны. Ряд зоогеографов считает, что средиземноморской фауны (и подобласти) вообще не существует. С наибольшей чёткостью это высказано В.Г. Гептнером (1945). По его мнению, «средиземноморской фауны» (resp. подобласти) как единого органического целого, связанного своим возникновением и развитием, а также территорией, не существует. Нет средиземноморского очага развития фауны, тем более типа фаун засушливых областей. «’’Средиземноморская фауна” есть типичное смешанное образование. Его составляют следующие элементы: а) настоящие европейские формы, связанные в той или иной мере преимущественно с лесной обстановкой. Они достигают моря и частично встречаются в Малой Африке; б) африканские формы преимущественно степного (не пустынного) типа и частью африканские виды «нейтрального» свойства. Они достигают моря с юга и проникают и на его северные берега, преимущественно на Пиренейский полуостров; в) типичные фор-
* Долгушин И.А. 1958. О средиземноморской фауне и Средиземноморской подобласти // Проблемы зоогеографии суши (Материалы совещания, состоявшегося во Львове 1-9 июня 1957 года). Львов: 85-89.
мы переднеазиатского очага, или формы, более или менее тесно связанные с ними в систематическом отношении. Они на разное расстояние проникают с востока двумя мысами — по южному и в большем числе по северному берегу моря». В.Г.Гептнер считает поэтому, что во избежание дальнейших трудностей и вреда следует изъять из обихода зоогеографии и самые термины — «средиземноморская фауна» и «Средиземноморская подобласть».
Таким образом, имеются две противоположные точки зрения. По мнению одних исследователей, средиземноморская фауна представляет весьма цельное образование, связанное единством возникновения, определённой территорией и сходством экологии слагающих её видов. Ей придаётся значение первостепенной зоогеографической единицы, а территория, занятая этой фауной, возводится в ранг подобласти. Мнение других исследователей — прямо противоположное.
Обратимся к фактам орнитогеографии. Наиболее полный список средиземноморской фауны представлен Б.К.Штегманом (1938). Эндемиками Средиземноморья, ядром средиземноморского типа фауны (терминология Б.К.Штегмана) он считает 82 вида (72 вида в основном списке и 10 видов водяных птиц, также относящихся к средиземноморскому типу фауны). Согласно Б.К.Штегману, средиземноморская фауна чрезвычайно своеобразна, богата эндемичными формами и в этом отношении в Палеарктике уступает только китайской фауне (китайскому типу фауны по Б.К.Штегману).
Однако уже простейший ареалогический анализ, проведённый по этому списку, убеждает нас в том, что единого целого этот набор форм не представляет. Выделяются следующие группы видов, обладающих сходным распространением:
1) Виды, распространённые в пределах Передней и Средней Азии, или совершенно не доходящие до Средиземного моря, или доходящие лишь до его восточных берегов. Так распространены Serinus pusillus, Rhodospiza obsoleta, Hippolais languida, Oenanthe xanthoprymma, O. picata, Irania gutturalis и ряд других - всего 20 видов из списка Б.К. Штегмана, то есть больше 25% всего списка.
2) Виды, основная часть ареала которых лежит в пределах Передней и Средней Азии, а близ Средиземного моря встречаются отдельные разрозненные участки, в которых эти виды гнездятся. К этой группе близко примыкают такие формы, у которых основная область распространения находится в Передней и Средней Азии, откуда по берегам Средиземного моря они узкими полосами распространены более или менее далеко на запад, в отдельных случаях до Атлантического океана. Принципиально они представляют одну группу, в которую входит много видов (больше 30, то есть свыше 30% всего списка). Так распространены Anas angustirostris, Netta rufina, Rhodopechis sanguinea,
Pastor roseus, Emberiza cia, Scotocerca inquieta и многие другие.
3) Виды, распространённые в пустынях Африки, и виды, не доходящие до Средиземного моря или доходящие до него там, где пустыни непосредственно омываются морем. Так распространён ряд рябков, Rhamphocorys clotbei, Ammomanes phoenicura и некоторые другие.
4) Виды, имеющие очень небольшие ареалы, приуроченные главным образом к Малой Азии, Сирии и Палестине — Emberiza caesia, Serinus syriacus и ряд других.
5) Виды, у которых распространение приурочено именно к берегам Средиземного моря, главным образом к юго-западной Европе и Малой Африке. Часть этих видов распространена по берегам Средиземного моря на восток и достигает Малой Азии и близлежащих стран. Таково распространение Emberiza cirlus, Diplootocus moussieri [= Phoenicurus moussieri], Hippolais polyglotta, Sylvia sarda, S. melanocephala, S. con-spicillata, S. deserticola и некоторых других — всего 18 форм (около 25% из списка Б.К.Штегмана).
Таким образом, ареалогический анализ показывает, что средиземноморская фауна не представляет собой единого целого, в этом комплексе форм намечается ряд групп, различных по характеру распространения. Весьма правомерно предположение о том, что эти группы различны и по месту своего возникновения и дальнейшей истории. Видов же, распространённых по всей территории, в которой главенствует средиземноморский тип фауны, совсем не так много, и они не нивелируют указанных различий.
Подобный же результат даёт и экологический анализ средиземноморской фауны птиц. Если опять-таки взять за основу упомянутый список Б.К.Штегмана, мы найдём в нём типично пустынные виды (рябки, жаворонки и др.), виды степные (Tetrax tetrax, Melanocorypha calandra), виды, так или иначе связанные с горами, лесные и кустарниковые формы и т.д. Таким образом, средиземноморская фауна не представляет собой единого целого и по экологии входящих в неё форм, как не представляет единого целого и биогеографически.
Не останавливаясь на этом более подробно, мы можем сделать следующий вывод: та фауна, которую обычно называют средиземноморской, представляет искусственное соединение нескольких комплексов форм, из которых каждый имеет, вероятно, самостоятельное значение. Прежде всего выделяется резко характеризованный комплекс форм, связанных с пустынями Палеарктики — группа, хорошо характеризованная биогеографически и экологически и, по существу, не имеющая отношения к Средиземному морю.
В этой же пустынной фауне имеется несколько очагов формообразования, как было показано В.Г.Гептнером на основании изучения млекопитающих; данные орнитогеографии дают очень сходную, а ча-
стью и совершенно тождественную картину. Далее, выделяется большая группа видов, распространение которых связано с Передней и Средней Азией; здесь, очевидно, имеется мощный очаг формообразования, дающий формы различной экологической специализации.
Наконец, имеется группа видов, связанная своим распространением именно со средиземноморскими странами. Этих видов не так мало — всего 18, из них строго эндемичны по крайней мере 12. Эти виды распространены на Пиренейском и Аппенинском полуостровах, на юге Франции, островах Средиземного моря и Атлантического океана (Ка -нарские, Зелёного мыса), в Малой Африке, на юге Балканского полуострова и частично в прибрежных частях Малой Азии, иными словами — на той территории, где развит чрезвычайно своеобразный ландшафт с преобладанием жестколистных вечнозелёных кустарников. Сюда относятся испанские томилляры, гарига юга Франции, корсиканский маквис, греческие фриганы вместе со своеобразными лесами из вечнозелёных дубов и оригинальных сосен. Этот ландшафт получил у ботаников название «страны маслины» по чрезвычайно характерному для неё культурному растению. Распространение указанных выше видов связано с территорией, занятой этими ландшафтами. Со «страной маслины» перечисленные виды связаны и по своей экологии.
По нашему мнению, именно от этого своеобразного ландшафта зависит становление, развитие и распространение ряда видов птиц, в частности, многочисленных представителей рода Sylvia.
Именно эти виды особенно важны для зоогеографической характеристики Средиземноморья, так как большинство из них, безусловно, автохтонного происхождения. Наличие этих видов в фауне «страны маслины» придаёт ей большую специфичность, несмотря на то, что здесь обитают виды из широколиственных лесов Европы, виды явно переднеазиатского происхождения, африканские виды и т.д.
Сказанное приводит нас к выводу, что существует группа видов птиц, связанная своим происхождением и дальнейшим развитием с ландшафтом вечнозелёных жестколистных кустарников Средиземноморья. Именно к этой группе видов и следует применять термин «средиземно -морцы», имея в виду представителей особой своеобразной средиземноморской фауны. Эта группа видов, по нашему представлению, связана своим возникновением, становлением, развитием и экологией, а также и территорией. Она резко отграничена от фауны пустынь, и с их смешением, бесспорно неверным и вредным, необходимо, действительно, покончить; в этом отношении мы солидаризуемся с В.Г.Гептнером.
Рассмотрение взаимоотношений средиземноморской фауны с фауной европейских широколиственных лесов не входит в наши задачи; здесь безусловно имеет место как взаимопроникновение различных элементов, так и родственные связи между отдельными фаунистиче-
скими компонентами. Однако своеобразие средиземноморской фауны очевидно и при сравнении этих фаунистических комплексов.
Признавая средиземноморкий очаг развития фауны, мы должны особенно подчеркнуть его независимость от переднеазиатского очага. Последний, по нашему мнению, более мощный и более разносторонний, чем средиземноморский. Виды средиземноморской фауны в своём становлении и развитии были связаны с лесами и кустарниками средиземноморского типа, и это привело к развитию здесь почти исключительно дендрофильных, точнее, кустарниковых форм. Переднеазиатский очаг, где на значительной территории имеются разнообразные ландшафты — пустыни, нагорные степи, горные леса и т.п., — дал возможность развитию здесь многих видов разнообразной экологической специализации.
Особо следует подчеркнуть, что на территории Средней Азии и Южного Казахстана нет ни одного вида, за которым можно было бы признать средиземноморское происхождение. В нашем понимании средиземноморская фауна занимает в Палеарктике лишь незначительную территорию, за которой следует сохранить наименование Средиземноморской провинции. Средиземноморский очаг развития фауны привёл к образованию форм узкой экологической специализации, по-видимому, не способных к расселению на другие территории или обладающих этой способностью лишь в слабой степени. Фауна же юга Казахстана и Средней Азии складывалась под влиянием других очагов формообразования, преимущественно связанных с пустынностепным поясом Палеарктики, а также с её горными образованиями.
Таким образом, мы приходим к выводу о необходимости признания за средиземноморской фауной самостоятельного значения. Эта фауна развилась в условиях специфического ландшафта «страны маслины», и её элементы имеют автохтонное происхождение. Территория, на которой шло становление и развитие этой фауны и входящих в неё видов, сравнительно невелика и охватывает острова Зелёного мыса и Канарские, Малую Африку, Пиренейский и частично Аппенинский полуострова, острова Средиземного моря, юг Балканского полуострова и часть побережья Малой Азии. Эта территория заслуживает выделения в особую зоогеографическую единицу ранга провинции (не выше).
По нашему мнению, признание за средиземноморской фауной определённой самостоятельности ещё раз подчёркивает теснейшую связь распространения птиц с современными физико-географическими условиями и выявляет общность истории формирования фаунистических комплексов с историей образования основных ландшафтов.
Литер атур а
Гептнер В.Г. 1945. Пустынно-степная фауна Палеарктики и очаги её развития // Бюл.
МОИП. Нов. сер. Отд. биол. 50, 1/2: 17-38.
Мензбир М.А. 1916. Зоогеографический атлас с объяснительным текстом. М.: 1-13, 130 табл.
Северцов Н.А. 1877. О зоологических (преимущественно орнитологических) областях внетропических частей нашего материка // Изв. Рус. геогр. общ-ва 13.
Штегман Б.К. 1938. Основы орнитогеографического деления Палеарктики. М.; Л.: 1156 (Зоол. ин-т АН СССР. Фауна СССР. Нов. сер. № 19. Птицы. Т. 1. Вып. 2).
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2014, Том 23, Экспресс-выпуск 990: 1200-1205
О случаях зимовки лутка Mergellus albellus в Псковской области
С.А.Фетисов, М.С.Яковлева
Сергей Анатольевич Фетисов. Национальный парк «Себежский», ул. 7 Ноября, 22, г. Себеж, Псковская область, 182250, Россия. E-mail: [email protected] Марина Станиславовна Яковлева. Редакция газеты «Красный маяк», г. Опочка,
Псковская область, Россия. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 2 апреля 2014
С конца XIX столетия лутка Mergellus albellus единодушно считали лишь пролётным видом Псковского края (Дерюгин 1897; Зарудный 1910; Бианки 1922; Чистовский 1927; Каменев 1962; Мешков, Урядова 1965; Урядова, Щеблыкина 1993; Бардин 2000; Фетисов и др. 2002; и др.). Однако при этом нужно учитывать, что на большей части территории бывшей Псковской губернии и нынешней Псковской области специальные наблюдения, особенно в зимний период, не проводились.
К настоящему времени удалось зарегистрировать всего три случая зимовки отдельных лутков на Псковщине, позволяющие уточнить статус этого вида в Псковской области в качестве не только пролётного, но и случайно зимующего вида.
Основные места зимовки лутков из европейской части России расположены в южной Швеции, Шлезвиг-Гольштейне, долинах Рейна и Дуная, на Чёрном, Азовском и Каспийском морях (Коузов 2013).
На сопредельных с Псковской областью территориях луток более или менее постоянно зимует лишь в морских заливах Эстонии, где его
численность может достигать 400 особей (Kuresoo 1994), реже на кони
тинентальных водоёмах этой страны (Иыги 1965; Куресоо 1988). В отдельные годы небольшие группы лутков зимуют в Латвии (Меднис 1983). В городе Риге, например, и на реке Даугаве (Северной Двине) около ГЭС в городах Стучка, Кегумс и Саласпилс в январе 1984-1988 годов ежегодно зимовало от 9 до 37 лутков (Виксне, Стипниеце 1988).
