CC BY
17
Tschudi J.J. 1845. Reptilium conspectus quae in República Peruana reperiuntur et pleraque observata vel collecta sunt in itinere // Archiv für Naturgeschichte (Berlin) 11, 1: 150-170. Tschudi J.J. 1854. Travels in Peru, on the Coast, in the Sierra, Across the Cordilleras and the Andes, into to Primeval Forests. New York; Cincinnatii.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1601: 1990-1996
О соотношении взрослых и молодых особей у зарянки Erithacus rubecula в отловах в период осенней миграции в заповеднике «Кивач»
М.В.Яковлева
Марина Владимировна Яковлева, Государственный природный заповедник «Кивач», Посёлок Кивач, Кондопожский район, Республика Карелия, 186220, Россия. E-mail: kivach-bird@rambler.ru
Поступила в редакцию 3 апреля 2018
У многих видов воробьиных птиц, мигрирующих ночью, при их отловах на побережьях крупных водоёмов обнаружена аномально низкая доля взрослых особей — значительно ниже, чем она должна была бы быть после сезона размножения. Это явление названо «эффектом побережья», поскольку внутри материка возрастное соотношение у ночных мигрантов обычно ближе к реальным показателям (Murray 1966; Dun, Nol 1980; Ralph 1981; Паевский 1985, 2008; Ehnbom, Karls-son 1993; и др.). Для его объяснения предложен ряд гипотез: существование различий в путях миграции молодых и взрослых птиц; стремление молодых особей после ночной миграции приземлиться на первую попавшуюся сушу, тогда как более старые и опытные птицы продолжают полёт вглубь материка; переизбыток молодых птиц на побережье из-за непродолжительности их ночного полёта (Ralph 1971; Murray 1966; Паевский 1985, 2008; Bulyuk 2013). Причиной низкой доли взрослых в отловах может являться и их более низкая подвижность после окончания ночного полёта (Паевский 1985; Полуда 1991; Чернецов 2010; Зимин 2012), а также более продолжительные миграционные остановки молодых птиц, что увеличивает вероятность их отлова (Панов, Чернецов 2010; Панов 2012). Последние два фактора могут быть причиной «аномального» возрастного соотношения не только на побережьях (где расположено большинство станций массового кольцевания птиц), но и в глубине материка (Полуда 1991; Панов, Чернецов 2010а,б; Панов 2012).
В данном сообщении рассмотрено соотношение молодых и взрослых птиц у одного из ночных мигрантов — зарянки ЕпЬНасиБ тиЪвсиЬа в летне-осенних отловах в заповеднике «Кивач» (Карелия), расположенном вдали от крупных водоёмов. На морских побережьях доля взрослых птиц этого вида на осенних миграционных остановках составляет лишь около 5-8%, тогда как в глубине материка она выше, и соотношение возрастов близко к нормальному (Паевский 1985, 2008; ЕЬп-Ьот, Каг^оп 1993; Чернецов 2010; Ви1уик 2013). Я попыталась выяснить, соответствует ли возрастное соотношение у зарянки в «Киваче» этой закономерности.
Материал и методы
Работы проводились в заповеднике «Кивач» (Карелия, 62°16' с.ш., 33°59' в.д.). Расстояние до ближайшего крупного водоёма - Онежского озера - составляет около 16 км. Интенсивность осеннего пролёта в заповеднике оценена как слабая (Зимин, Ивантер 1960; Зимин 1973, 1975). Птиц отлавливали в 1991-2016 годах паутинными сетями в конце июля — начале октября; число дней отлова и, соответственно, число пойманных птиц значительно различались по годам (Яковлева 2016). Сети устанавливали на усадьбе заповедника, окружённой лесным массивом, в местах концентрации птиц: в дендрарии, вблизи огородов, в лиственном лесу с густым подлеском на склоне к реке Суне, а с 2000 года — также на зарастающем ивняком лугу. Пойманных птиц описывали по стандартной методике, в т.ч. определяли стадию линьки оперения (Виноградова и др. 1976; Рымкевич и др. 1990).
Зарянка в заповеднике является одним из наиболее обычных видов птиц как на гнездовании, так и в послегнездовое время (Зимин, Ивантер 1969; Зимин 1973; Яковлева 2016). В период линьки, предшествующий осенней миграции, как молодые, так и взрослые зарянки придерживаются постоянных участков (Зимин 2012). Мы использовали степень продвинутости линьки как критерий, по которому особь определяли как уже начавшую осеннюю миграцию (Panov 2001; Зимин 2012). При статистических вычислениях при сравнении долей применялся ^-критерий Фишера с ^-преобразованием (Ивантер, Коросов 2003).
Результаты
Всего в июле-октябре 1991-2016 годов было окольцовано 3550 зарянок на разных стадиях линьки (3343 молодых и 207 взрослых), получено 1815 повторных отловов (табл. 1, 2). В южной Карелии (юго -восточном Приладожье) все зарянки, осевшие на линьку, начинали осеннюю миграцию ещё до её окончания: молодые на 5-й, реже на 4-й её стадии, взрослые — на 11-й (Зимин 2012). Поскольку постювеналь-ная линька и осенняя миграция у северных птиц совмещаются в большей мере (Рыжановский 1997), можно ожидать в заповеднике, расположенном севернее, по крайней мере, не меньшей степени совмещения этих процессов. Действительно, в «Киваче», так же как и в Прила-дожье, не было поймано ни одной взрослой или молодой зарянки, осевшей на участке отлова на линьку и полностью её закончившей. Поэтому к «мигрантам» я отнесла сеголеток, впервые пойманных на 5-й ста-
дии линьки или перелинявших, взрослых на 11-й стадии или перелинявших. Вступление молодых на 5-й стадии линьки в осеннюю миграцию подтверждается и визуальными наблюдениями: увеличение в конце августа — сентябре в отловах доли таких особей (табл. 1) совпадает с началом массовой миграции зарянок в «Киваче» (Зимин 1973, 2012). Среди завершающих линьку молодых зарянок в эти сроки преобладали новые, неокольцованные особи, тогда как среди птиц, чьё оперение находилось на 1-3-й стадиях линьки — те птицы, которые уже отлавливались ранее.
Таблица 1. Стадии линьки молодых зарянок по декадам (впервые поймано/повторные отловы)
Стадии Июль Август Сентябрь Октябрь
линьки II III I II III I II III I II
0 30/2 35/3 112/21 134/45 46/30 4/5 - - - -
1 13/1 50/13 78/22 118/78 73/85 37/39 6/15 - - -
2 1/0 15/5 119/49 65/102 41/98 27/58 14/50 1/4 - -
3 - 8/0 45/27 51/88 12/67 20/48 23/56 8/11 - -
4 - - 9/3 39/41 110/95 105/85 161/82 112/42 40/10 -
5 - - - 21/6 178/44 435/67 446/71 214/25 73/9 2/1
Перелиняли - - - - 4/3 50/12 112/16 35/12 11/1 -
Таблица 2. Стадии линьки взрослых зарянок по декадам (впервые поймано/повторные отловы)
Стадии линьки Июль Август Сентябрь Октябрь
II III I II III I II III I
0 6/3 12/4 20/3 7/1 - - - - -
1 -9 1/0 6/6 18/11 23/17 10/21 3/7 0/1 1/0 -
10 - - - 2/1 2/8 4/21 5/13 3/4 -
11 - - - - 3/3 6/6 29/24 15/9 4/2
Перелиняли - - - - - 1/0 9/2 13/1 4/0
Рис. 1. Изменение доли взрослых особей среди мигрирующих зарянок. Отрезок указывает доверительный интервал для среднего (Р = 0.05).
«Мигрантов» среди впервые отловленных птиц оказалось 1665, из них взрослых — 84 (5.0%). Доля взрослых статистически значимо (P < 0.01) нарастала от конца августа - начала сентября, когда она составляла всего 1.6-1.4%, к середине сентября - октябрю (6.8-10.4%) (рис. 1). Средняя доля взрослых птиц осенью с 95% вероятностью лежала в интервале 4.0-6.1%. Даже в конце сентября, когда этот показатель был наиболее высоким, он не превышал 14.2% (P < 0.05).
Обсуждение
Таким образом, несмотря на то, что район отловов располагался вдали от побережий морей и крупных озёр, доля взрослых зарянок была аномально низкой, что обычно считается «эффектом побережья». По разным оценкам, осенью, после окончания размножения, этот показатель у зарянки должен составлять около 25-30% (Lack 1965 - цит. по: Ehnbom, Karlsson 1993); 24% (Payevsky 1998). Близкие значения -25% - были получены на миграционных остановках зарянок в оазисе Джаныбек (западный Казахстан) осенью 2004 года (Чернецов 2010), а также среди зарянок, разбившихся во время осеннего пролёта ночью о маяки в Дании - 24.4 (Hansen 1954 - цит. по: Паевский 1985), и среди мигрантов, отловленных в континентальных частях Швеции - 20% (Ehnbom, Karlsson 1993). Однако в заповеднике «Кивач» даже в третьей декаде сентября, когда доля взрослых была максимальна, она не приближалась к этим значениям. Правда, в заповеднике не был охвачен отловами самый конец осеннего пролёта. Полностью осенняя миграция зарянки здесь завершается к третьей декаде октября (Зимин 1973, 2012), а отдельных особей в некоторые годы регистрировали почти до конца ноября. Однако, по визуальным наблюдениям, основная масса зарянок отлетает к началу последней декады сентября (Зимин 1973). Кроме того, увеличение доли взрослых, наблюдавшееся в течение начала пролёта, во второй его половине прекращается, и маловероятно ожидать, что конце его произойдёт значительный подъём этого показателя; по крайней мере, на Куршской косе в Калининградской области этого не наблюдалось (Паевский 1985; Bulyuk 2013). Доля взрослых среди зарянок здесь, как и в Карелии, увеличивалась в течение осени, а к концу пролёта незначительно снижалась. В «Киваче» такое снижение в октябре было статистически незначимо, возможно, из-за небольшого числа пойманных птиц.
В районе отловов встречались не только пролётные зарянки, но и особи, осевшие здесь на линьку. Из-за этого полученное соотношение молодых и взрослых птиц может отличаться от реального соотношения молодых и взрослых на миграционных остановках. Возможно, часть родившихся здесь молодых, впервые отловленных на 5-й стадии линьки оперения, ещё не начали миграцию, держались в районе отлова, но
не были пойманы. Однако вряд ли таких птиц было много, по крайней мере в сентябре-октябре. Отлов, как правило, начинали не позднее начала августа, и большинство осевших здесь сеголеток к моменту достижения ими 5-й стадии линьки, скорее всего, уже были окольцованы и не вошли в расчёт. Поэтому маловероятно, что такие особи значительно сместили возрастное соотношение в сторону молодых. Тем более, что такая же возможность существовала и для взрослых птиц — не исключено, что часть зарянок, впервые пойманных на 11 -й стадии линьки, ещё не начали мигрировать. Учитывая, что перемещения взрослых птиц в разгар линьки очень ограничены (Зимин 2012), такая ситуация более вероятна для взрослых, чем для молодых. Кроме того, я не включила в число «мигрантов» сеголеток на 4-й стадии линьки, тогда как в юго-восточном Приладожье в миграцию вовлекались около 12% сеголеток на 4-й стадии линьки в сентябре и 25% — в октябре. Поэтому вряд ли полученные значения доли взрослых птиц являются сильно заниженными.
Данные отловов в заповеднике «Кивач» свидетельствуют о том, что близость побережья может не быть решающим фактором, определяющим возрастное соотношение у зарянок, отлавливаемых во время осеннего пролёта. Так, например, на Киевском водохранилище, где осенью у зарянки также наблюдалась повышенная доля сеголеток, причиной этого явления предполагали более высокую степень подвижности после приземления у этой группы, в результате чего молодые отлавливались значительно чаще, чем взрослые (Полуда 1991). На Куршской косе для некоторых видов ночных мигрантов было показано, что при «активном» отлове, когда птиц специально вспугивали, загоняя в паутинные сети, доля взрослых птиц на побережьях была ближе к естественной, что свидетельствует о меньшей подвижности взрослых особей днём. Однако у зарянки разница в доле взрослых птиц при активном и пассивном отлове не была значимой, а подвижность взрослых и молодых птиц в период поиска участка и закрепления на нём не различалась (Чернецов 2010).
Другое возможное объяснение — различия в миграционных стратегиях молодых и взрослых птиц. По данным И.Н.Панова и Н.С.Черне-цова (Панов, Чернецов 2010а,б; Панов 2012), у ночного мигранта варакушки Ьивс1п1а svecica в северной Карелии при отловах осенью в антропогенном ландшафте (т.е. в условиях, отчасти сходных с нашими), доля молодых особей среди мигрантов составляла всего 9.4%. Авторы объясняют это тем, что молодые птицы имеют более низкую скорость жиронакопления и чаще делают продолжительные остановки, в то время как взрослые особи часто останавливаются только на один день (и поэтому имеют меньше шансов попасть в сети). В результате непропорционально низкая доля взрослых особей в отловах ночных
мигрантов может иметь место не только на побережьях крупных водоёмов, но и на внутриматериковых участках пролётных путей. Степень выраженности явления, по предположению авторов, зависит от ландшафтной обстановки, которая усиливает (или сглаживает) возрастные различия в миграционных стратегиях (Панов, Чернецов 2010а,б; Панов 2012). Это может в той или иной степени объяснять и низкую долю взрослых зарянок среди отловленных в заповеднике «Кивач».
Литератур а
Виноградова Н.В., Дольник В.Р., Ефремов В.Д., Паевский В.А. 1976. Определение
пола и возраста воробьиных птиц фауны СССР. М: 1-189. Зимин В.Б. 1973. Осенняя миграция птиц в заповеднике «Кивач» // Тр. заповедника «Кивач» 2: 64-125.
Зимин В.Б. 1975. Общая характеристика миграций птиц в Карельской АССР // Всесоюз.
конф. по миграциям птиц. М., 2: 21-23. Зимин В.Б. 2012. Зарянка на севере ареала. 2. Линька и миграции. Петрозаводск: 1-408. Зимин В.Б., Ивантер Э.В. 1960. Осенний пролёт птиц в средней Карелии // 4-я Прибалт. орнитол. конф: Тез. докл. Рига: 38-40. Ивантер Э.В., Коросов А.В. 2003. Введение в количественную биологию. Петрозаводск: 1-302.
Паевский В.А. 1985. Демография птиц. Л.: 1-285.
Паевский В. А. 2008. Демографическая структура и популяционная динамика певчих птиц. СПб.; М.: 1-235.
Панов И.Н. 2012. Миграционные стратегии воробьиных птиц в северной тайги Восточной Фенноскандии. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: 1-26. Панов И.Н., Чернецов Н.С. 2010. Миграционная стратегия варакушки (Luscinia sve-cica) в восточной Фенноскандии. Сообщение 1: Основные параметры миграционных остановок // Тр. Зоол. ин-та РАН 314, 1: 93-104. Панов И.Н., Чернецов Н.С. 2010. Миграционная стратегия варакушки (Luscinia sve-cica) в восточной Фенноскандии. Сообщение 2. Реакция на акустические маркеры и выбор биотопа на миграционной остановке // Тр. Зоол. ин-та РАН 314, 2: 173-183. Полуда А.М. 1991. Поло-возрастной состав пролётных группировок некоторых видов птиц
на севере Украины // Результаты кольцевания и мечения птиц: 1985 г. М.: 29-32. Рыжановский В.Н. 1997. Экология послегнездового периода жизни воробьиных птиц
Субарктики. Екатеринбург: 1-288. Рымкевич Т.А. (ред.) 1990. Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: 1-304. Чернецов Н.С. 2010. Миграция воробьиных птиц: остановки и полёт М.: 1-173. Яковлева М.В. 2016. Некоторые результаты летне-осенних отловов птиц в заповеднике
«Кивач» // Тр. заповедника «Кивач» 7: 142-160. Bulyuk V.N. 2013. Age structure of Robins Erithacus rubecula at the eastern Baltic coast
during autumn migration and wind conditions // Avian Ecol. Behav. 23: 23-40. Dun E.H., Nol E. 1980. Age-related migratory behavior of warblers // J. Field Ornithol. 51, 3: 254-269.
Ehnbom S., Karlsson L. 1993. A comparison of autumn migration strategies in Robins Eri-thacus rubecula at a coastal and an inland site in southern Sweden // Ringing & Migration 14: 84-93.
Murray B.G. 1966. Migration of age and sex classes of passerines on the Atlantic coast in
autumn //Auk 83, 1: 352-360. Panov I.N. 2011. Overlap between moult and autumn migration in passerines in northern taiga zone of Eastern Fennoscandia // Avian Ecol. Behav. 19: 33-64.
Payevsky V.A. 1998. Age structure of passerine migrants at the eastern Baltic coast: the
analysis of the «coastal effect» // Ornis svecica 8: 171-178. Ralph C.J. 1971. An age differential of migrants in coastal migrants in coastal California // Condor 73, 2: 243-246.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1601: 1996-2002
О границе распространения желтобровой овсянки Emberiza chrysophrys в восточной части ареала
М.Ф.Бисеров
Марат Фаридович Бисеров. Государственный природный заповедник «Буреинский».
Ул. Зелёная, д. 3. п. Чегдомын. Хабаровский край. 682030. Россия. E-mail: marat-biserov@mail.ru
Поступила в редакцию 2 апреля 2018
Желтобровая овсянка Emberiza (Ocyris) chrysophrys Pallas, 1776 -центрально сибирский вид с плохо выясненными границами распространения (Иванов, Штегман 1978; Рябицев 2008; др.) Рассматривая границы распространения в восточной части ареала вида, Л.С.Степа-нян (1990) отметил распространение этой овсянки до бассейна реки Мая и Станового хребта. О степени проникновения этой овсянки в пределы Дальнего Востока единого мнения нет. В.А.Нечаев и Т.В.Гамова (2009), указав на обнаружение вида в бассейне реки Мая, предполагают его распространение до побережья Охотского моря, тогда как M.Brasil (2009) считает, что он не достигает его берегов. Имеются также указания на обнаружение желтобровой овсянки в гнездовой период в Амурской области (Воронов 1983, 2000; Колбин 2017). Для других районов материковой части южной и центральной части Дальнего Востока, удалённых от границы региона, она всеми авторами приводится только как пролётный вид в период сезонных миграций.
Желтобровая овсянка в Сибири заселяет в целом однотипные местообитания. Так, на западе ареала она обычна в разреженной смешанной тайге с пятнами елового и пихтового подроста (Сыроечковский и др. 1978; Рогачёва и др.1991; и др.). В южных районах Восточной Сибири она обычна в темнохвойной тайге, сосняках междуречий, на зарастающих гарях (Равкин 1984). В Прибайкалье и Забайкалье населяет смешанные хвойно-лиственные леса с преобладанием темнохвой-ных пород. В восточной части Сибири (Якутия) населяет опушки еловых и смешанно-еловых лесов с развитым кустарниковым и кустар-ничковым ярусами с незначительной примесью берёзы, ольхи, ивы,
