CC BY
186Довольно редкий на Алтае горнолесной и горностепной вид, основная часть ареала которого находится в Средней Азии.
ЛИТЕРАТУРА
Галанин А.В., Золотухин Н.И., Марта JI.B. Конспект флоры хребта Кур куре (Восточный Алтай) //Бот. журн. 1979. Т. 64. № 5. С. 623*634.
Грубов В.И, Определитель сосудистых растений Монголии (с атласом). Я: Наука, 1982.443 с.
Губанов И. А. Конспект флоры Внешней Монголии (сосудистые растения) /Под ред. Р. В. Камелина. М.: Валянг, 1996. 136 с.
Егорова Т.В. Род Carex L. // Арктическая флора СССР. М.; Л.: Наука, 1966. Вып. 3. С. 40-163.
Егорова Т.В. Осоки (Carex L.) России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) /Отв. ред. А.Л. Тахтаджян. СПб.: Санкт-Петербургская государственная химико-фармацевтическая академия; Сент-Луис: Миссурийский ботанический сад, 1999. 772 с.
Крылов П.Н. Флора Западной Сибири. Томск, 1929. Т. 3. С. 377-718.
Малышев. Л.И. Carex L. - Осока Н Флора Сибири. Новосибирск: Наука, 1990. Т.3. С. 35-170.
Пяк А.И., Эбелъ А.Л., Эбедъ Т.В. Новые и редкие иины растений во флоре Алтайского края и Республики Алтай П Rrylovia. 2000. Т. 2. Xs 1. С. 67-72.
Ревушкин А.С. Высокогорная флора Алтая. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1988.320 с.
Сергиевская JIM. Флора Западной Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1961. Т. 12. Ч. 1. С. 3071-3255.
О Роа smirnowii Roshev. и Роа arctica R.Br. на территории Сибири8
М.В.Олоновн
Несмотря на длительное и детальное изучение агростофлоры Сибири статус многих видов вызывает разногласия. В частности, одним из таких критических видов является Роа smirnowii Roshev.
До сих пор не существует единого мнения об объеме и таксономической структуре этого южносибирского высокогорного вида. P.smirnowii была описана Р.Ю.Рожевицем (1929) из высокогорий Восточного Саяна (Provincia Ircutsk, Ad fontem fl. Tunka. Alt supra 2000 mtr. In arenosis fluviatilibus. 11.VIII1926. W. Smimow). Четырьмя годами позже В.В.Ревердатго (1933) описал из высокогорий Западного Саяна P.mariae Rev erd. (ln montibus Sajanensibus, in trajectu Sur-Daban ad font. fl. Surla, 16.VII 1928. Leg. V.Reverdatto). Р.Ю.Рожевиц (1934) при обработке злаков для 1,Флоры СССР" принимает P. mariae в качестве вида, который относит к ряду Pratenses. Однако при этом была допущена некоторая неточность: к ряду Pratenses относятся виды с колосками, не превышающими 5 мм длины и совершенно голыми между жилками нижними цветковыми чешуями. По описанию автора P.mariae имеет колоски длиной 5.5*7 мм, а нижняя цветковая чешуя в нижней части негусто опушена прижатыми волосками (таблица). По этим признакам Р. mariae должна быть отнесена к ряду MaJacanthae, что соответствует sect Cenisia Aschers, et Graebn,
М.ГЛопов (1957), обрабатывая для "Флоры Средней Сибири" материалы Западного Саяна, также отнес этот вид к ряду Pratenses.
Л.П. Сергиевская (1961), критически пересмотревшая все материалы по P. mariae, хранящиеся в Гербарии Томского университета, нашла, что и Р.Ю.Рожевиц, и МГ.Попов неправильно отнесли этот вид к ряду Pratenses, поскольку нижняя цветковая чешуя у Р. mariae в нижней части опушена. Однако в этом Л.ПСергиевская усмотрела родство Р. mariae с Р. alpina h¿, видом, также имеющим опушенные между жилками нижние
8 Исследования выполнены при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований.
цветковые чешуи, однако по всем другим признакам отстоящим достаточно далеко. Кроме того, ею была описана Р. alpina var. saposhnikovii Serg., отличающаяся от типовой разновидности отсутствием опушения между жилками нижней цветковой чешуи и ясно выраженным пучком клочковато-скомканных волосков при ее основании, а от Р. markte -скученными в дерновинку стеблями и голой между жилками нижней цветковой чешуей (Сергиевская, 1961).
В.В.Ревердатто (1964) при ревизии всех гербарных материалов из Приенисейской Сибири по роду Роа пришел к выводу о родстве P.mariae и P.smimowii. Оба вида имеют Крупные колоски и нижние цветковые чешуи, более или менее опушенные в нижней части.
Л.И.Малышев (1965) при изучении флоры высокогорий Восточного Саяна рассматривает Р. smimowii как подвид Р. arctica, замечая при этом, что этот подвид является южной альпийской расой аркто-альпийского вида Р. arctica, от которого нечетко отграничен морфологически, будучи связанным с ним промежуточными формами.
Морфологические различия между Р.шкгктИ и близкими видами (по литературным данным)
Признак РлтЬтыИ* Р. mariae** P.polozhij***
Жизненная форма Рыхлые дерновины Стебли одиночные Рыхлые дерновины
Высота растения 25-40 см 10-25 см 10-15(25)
Длина язычка 3 мм 2-4 мм 4мм
Длина метелки 5-8 см 2-5 см 2-5см
Ширина метелки 3.5-4.5 см 1.2-2.2 см -
Форма метелки Пирамидальная или Овальная с вверх Сжатая
удлиненно-овальная направленными
веточками
Длина колоска 5-7 мм 5.5-7 мм .
Число цветков в колоске 2-4 34 3-4
Характер поверхности Опушенные Опушенные Голые
нижних цветковых
чешуй между жилками
Способность Отмечаются обе Не образует Образует
образовывать формы
пролиферированные
колоски
* Рожевиц, 1929.
** Ревердатто, 1933. *** ревякцна, 1996.
По мнению Н.Н.Цвелева (1976) Р. mariae следует считать подвидом Р. smimowii, который относится к типовой секции, однако Н.Н.Цвелев считает, что Р. mariae не имеет опушения между жилками нижней цветковой чешуи.
Н.В.Ревякина, изучая гербарные материалы из приледниковой зоны Алтая и Саян, описала новый высокогорный вид Р. polozhij, указав в качестве синонима Р. alpina var, saposhnikovii Serg. (Ревякина, 1996). Как и Л.П.Сергиевская, автор сближает этот вид с Р. mariae и Р. alpina, указывая в качестве отличия те же признаки, что и Л.П.Сергиевская: от первого - голыми между жилками нижними цветковыми чешуями, а от второго - голыми между жилками нижними цветковыми чешуями и наличием пучка спутанных волосков на их каллусе.
В этой связи нами было проведено детальное сравнительно-морфологическое исследование этих видов с применением статистической обработки материалов (Олонова, 1982). Были исследованы две выборки - западная (растения, собранные на Алтае и в Западной Туве) и восточная (растения Восточных Саян и Забайкалья), содержащие по 55 особей. Сравнение проводилось как по признакам, указанным в авторских диагнозах и
использующимся во "Флорах", так и по другим признакам, принятым в систематике злаков. Всего было использовано 33 признака, включая анатомическое строение листовой пластинки. Из них 25 оказались совершенно не пригодными для разграничения этих видов. Из оставшихся восьми при применении коэффициента дискриминации АЛЛюбжцева было отобрано 5: высота растения, количество стеблей в дерновине, длина язычка, ширина листовой пластинки верхнего стеблевого листа, отношение опушенной части краевой жилки нижней цветковой чешуи к длине чешуи. Использование метода Гейнке, рекомендованного ддя подобных случаев А.А Любищевым, показало, что по сумме названных признаков западная выборка хорошо отличается от восточной. Даже самые низкорослые, на первый взгляд, похожие на Р. mariae особи из Забайкалья, определенные по этому методу, были безусловно отнесены к Р. smimowii, ареал которого охватывает этот район. На основании установленных географических и морфологических различий Р. mariae была признана самостоятельным таксоном, однако отсутствие четкой морфологической обособленности позволяет признать его только в ранге подвида.
Изучение мятликов секции Malacanthae, к которой, несомненно, относится Р. smimowii S.I., показывает, что опушение нижних цветковых чешуй между жилками может варьировать от густого до совсем редкого и даже у отдельных особей исчезать вовсе. Исследование изменчивости этого признака в 6 популяциях Р. smimowii subsp mariae и 8 популяциях типового подвида (в каждой популяции исследовалось от 23 до 45 особей) показало, что в отдельных популяциях наряду с хорошо опушенными особями отмечались и совершенно лишенные опушения между жилками нижних цветковых чешуй. Так, в популяции №1, наблюдаемой нами на Алтае (Горно-Алтайская АО, Кош-Агачский р-н, Северо-Чуйский хр., ■ерховья р. Актру), насчитывалось 38 % особей с голыми между жилками чешуйками, 34 % имели слабое опушение или опушение лишь с одной стороны чешуйки и только 28 % особей имели нормальное опушение. В популяции № 4 (Алтайский гос. заповедник, юго-восточный склон к оз. Джулу-Куль) 10% особей имело нижние цветковые чешуи между жилками голые, у 24 % опушение было выражено слабо и у 66% хорошее (рис.1.). В популяции, наблюдаемой нами на Сумультинском хребте (истоки р. Кадрин, №12), 18% имело голые между жилками нижние цветковые чешуи, 27 % - слабо опушенные и 55 % - нормально опушенные. В популяциях типовой разновидности также встречались голые и слабоопушенные особи. Так, в популяции №3 (Южно-Муйский хр.) у 8 % особей нижняя цветковая чешуя была голая, у 42 % - слабоопушенная и только у половины опушена нормально. Это говорит о том, что у мятликов родства Р. smimowii признак опушения нижних цветковых чешуй не может считаться критерием видового уровня.
Исследования жизненной формы этой группы, как проведенные ранее (Олонова, 1882, 1990), так и дополнительные, также показали, что этот признак, хотя и является важным, все же может варьировать в достаточно широких пределах. В целом же принципиальных различий в способе ветвления обнаружено не было и обе формы представляют собой варианты одного типа жизненной формы, поэтому нет оснований описывать новый вид по этому признаку. Хотя у типового подвида рыхлые дерновинки образуются чаще, такая форма встречается и у Р. smimowii subsp. mariae. Просмотр материалов, определенных Л.П.Сергневской как Р. alpina var. saposhnikovii, показал, что, во-первых, их крайне недостаточно для того, чтобы делать какие-то выводы систематического характера, а во-вторых, они, хотя и являются несколько более дернистыми, по остальным признакам вполне могут быть отнесены к Р. smimowii subsp. mariae.
Несмотря на то, что приведенные автором отличия нового вида представляются несущественными, из авторского описания видно, что одним из основных признаков, отличающих этот таксон, является наличие пролиферированных (живородяцих) колосков (таблица). Как уже отмечалось ранее, способность к их образованию наследственно обусловлена и отличает отдельные зколого-географические расы, ареалы которых не совпадают с ареалами основных видов, и поэтому мы вправе рассматривать их в ранге подвидов. Только по этому признаку таксон, описанный Н.В.Ревякиной, заслуживает признания, но до дальнейшего исследования его жизненной формы только в ранге подвида. Некоторая особенность жизненной формы может рассматриваться как дополнительный признак, а особенности опушения нижней цветковой чешуи представляются совершенно не
существенным признаком. Разновидность P. mariae с пролиферированными колосками была описана А.С.Ревушкиным с Шапшальского хребта (Ревушкин, 1990), и еще раньше отмечалась им (Ревушкин, 1988). Именно эта разновидность должна быть включена в число синонимов P. smirnowii subsp: polozhij (Revjakina) Olon.
В северо-восточной части ареала P. smirnowii (Якутия) встречаются особи, по своим морфологическим признакам приближающиеся к P. arctica (более мелкие, чем это характерно для вида, колоски, более узкие листья), однако эти особенности наблюдаются только на относительно небольшой территории, где форма, соответствующая морфологическому ляпу, все же преобладает. Проведенные исследования показали, что P. mariae и P. polozhij, поскольку эти виды не имеют четких морфологических отличий от P. smirnowii, считаем более правильным рассматривать их в ранге подвида. Что касается P. smirnowii, ее вполне можно признать самостоятельным видом, хотя и близким к P. arctica.
В свою очередь P. arctica на протяжении своего ареала также проявляет значительный полиморфизм. Варьирование этого вида на территории Скандинавии было детально исследовано Дж.А.Наннфельдтом (Nannfeldt, 1940), выделившим внутри этого вида 6 подвидов, уделяя особое внимание особенностям жизненной формы и генеративных органов. Э.Хультен (Hulten, 1942, 1960) при исследовании североамериканских материалов по этому виду также выделил несколько подвидов, различающихся по характеру жизненной формы, общим размерам растений, преобладающей окраске колосков. Н.Н.Цвелев (1964) отмечает высокий полиморфизм P. arctica в арктических районах бывшего СССР, но при этом и невозможность отнести имеющиеся материалы по этому виду к описанным зарубежными ботаниками подвидам.
Наши исследования этого вида на территории Сибири подтвердили высокий полиморфизм P. arctica в арктической части его ареала, особенно в его юго-восточной части, где он смыкается с другим близким видом - P. smirnowii. Исследования массовых материалов P. arctica с Гыданского полуострова, собранных сотрудниками Лаборатории исследования растительного покрова Крайнего Севера (БИН РАН), показали, что вид этот представлен большим количеством морфологически обособленных локальных популяций, некоторые го них, возможно, имеют гибридогенное происхождение.
P. arctica варьирует по общей высоте растения, причем внутрипопуляционная изменчивость может превышать межпопуляционную (Тазовский п-ов, р. Левая Сидя-Мютя.
3.VIII 1958. Белоусова, Толмачев), или, при небольшой внутрипопуляционной изменчивости, устойчиво превышать характерную для вида среднюю высоту (п-ов Мамонта, окр. мыса Хоноросале, низовья р. Салем-Лекамбтамбда, разнотравно-дриадовая тундра
4.VIII 1982. О.В.Ребристая, О.В.Хитун). Очень сильно варьирует длина колосков, она может варьировать от 3 до 6.6 мм в одной популяции (Обская губа, мыс Трехбугорный, песчаное пятно. З.УП 1919. Сапожников, Никитина), а в другой (п-ов Ямал, сред.теч. р. Мапой-Яха, моховой склон Ю-3 экспозиции, на суглинке. 8.VII 1983. О.В.Ребристая) - от 4.9 до 6 мм, в среднем составляя 5.6 мм. что превышает среднюю величину, характерную для вида в целом, более чем на 1 мм. Как и у многих видов секции Malacanihae, к которой относится P. arctica, характер опушения нижних цветковых чещуй варьирует от совершенно голых между жилками (Якутская АССР, низовья р.Лены, о-в Тит-Ары, пески по берегу. 7.VII 1956. А.И.Толмачев, Б.Н.Норин, В.С.Штепа и др.) до густоопушенных. Варьирует также и характер поверхности оси колоска, густота метелки и цвет растений, и другие признаки, и все эти признаки встречаются в самых разнообразных сочетаниях. Вследствие такого варьирования некоторые формы этого вида, отличающиеся высоким ростом и крупными колосками, морфологически приближаются к другому арктическому виду - P. sublanata, относящемуся, однако, к секции Роа. Тем не менее P. arctica, даже те ее формы, у которых нижние цветковые чешуи между жилками голые и длина колосков несколько превышает обычную для этого вида, можно хорошо отличить по наличию опушения между килями верхних цветковых чешуй. Вместе с тем встречаются популяции, внешне напоминающие Р. alpígena, возможно, имеющие гибридогенное происхождение.
Исследования Р. arctica на территории Сибири подтверждают высокий полиморфизм этого вида и вместе с тем невозможность дифференцировать его на более мелкие морфологически устойчивые таксоны.
ЛИТЕРАТУРА
Малышев JIM Высокогорная флора Восточного Саяна. M,;JL: Наука, 1965.386 с.
Ояонова MB. О таксоне Роа mariae RevercL Томск, 1982. 10 с. Деп. ВИНИТИ. М., 1982. № 5708-
S2.
Ояонова MB. К вопросу об изучении признаков, использующихся в систематике рода мятлик (Лю L.). Томск, 1998.3& с, Деп. ВИНИТИ. М., 1998. № 3417-В98.
Попов МТ. Флора Средней Сибири. М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1957. Т.1.555 с.
Peeepdammo В.В. Ноше вид Роа Саянских //Сист. зам. Герб. Том. ун-та. 1933. № 3-4. С. 2-3.
Рееушкт А.С. Высокогорная флора Алтая. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1988.320 с.
Ревушкин A.C. Новые таксоны флоры Горного Алтая // Сист. зам. Герб. Том. ун-та. 1990. № 88. С 1-6.
Ревякина Н.В. Новый вид рода Роа L. с Алтая и Саян //Флора и растительность Алтая: Тр. Южно-Сибирского ботан. сада. Барнаул, 1996. С. 102.
Рожееиц Р.Ю. Новые злаки Забайкалья //Изв. Главн. Ботан. сада. 1929- Т. 28. Вып. 3-4. С. 379-385.
Рожееиц Р.Ю. Мятлик * Роа L. //Флора СССР. Л., 1934. Т. 2. С. 366-426.
Сергиевская JIM. Роа L. //Флора Западной Сибири. Томск, 1961. Т. 12, ч. 1. С. 3102-3110.
Цвелев H.H. Роа L.- мятлик //Арктическая флора СССР. М.; Л., 1964. Вып. 2. С. 112-162.
Цвелев H.H. Злахи СССР, Л.: Наука, 1976. 788 с.
Hulten Е. Flora of Alaska and Jucon. Lund, 1942. P. 195*223.
Halten E. Flora of Aleuten Islands. New-York, 1960.378 p.
Nannfeldt JA. On the polyraorphy of Poa arctica R.Br., with special reference to its Scandinavian forms HSymb. Bot Uppsala, 1940. Vol.4. P. 1-85.
Морфологическое разнообразие Vaccinium vitis-idaea L. на Западно-Сибирской равнине, в Горном Алтае и Кузнецком Алатау9
Е. Е. Тимошок
Исследования морфологического разнообразия Vaccinium vitis-idaea L. проводились в природных равнинно-лесных популяциях на Западно-Сибирской равнине (подзоны северной, средней и южной тайги), в горно-лесных и подгольцовых и горно-тундровых популяциях в Горном Алтае н Кузнецком Алатау. Наряду с собственными данными были использованы материалы Гербария им. П.Н. Крылова (Томск, ТК) и Гербария ЦСБС (Новосибирск, NS).
Общие пределы варьирования высоты парциальных кустов V. vitis-idaea превышают звачения, приводимые во "Флоре Сибири и Дальнего Востока" (Буш, 1919), "Флоре Западной Сибири” (Крылов, 1937) и "Флоре СССР” (Некрасова, 1952), и колеблются от 3.5 см в высокогорных тундрах Горного Алтая и Кузнецкого Алатау до 45.6 см в темнохвойных лесах северной тайги Западной Сибири (средние значения - от 5.5 до 27 см). Длина листа изменяется от 4 мм в высокогорных тундрах до 25-26 мм в равнинных лесах (средние значения - от 8.6 до 19.6 мм соответственно), ширина листа - от 3 мм в высокогорных популяциях до 14 мм в равнинных лесных (средние значения от 5.2 до 10 мм соответственно).
В равнинных популяциях средняя высота парциальных кустов V vitis-idaea варьирует от 25.3 до 27.1 см. Высота кустов, длина (средние значения 17.4-19.6 мм) и ширина листа (средние значения 9-10 мм) в подзонах северной, средней и южной тайги статистически не различаются. Между лесными равнинными и горными популяциями наблюдаются
9 Исследования 1998-2000 гг. выполнены при поддержке ФЦП "Интеграция* и подпрограммы "Биологическое разнообразие”.
