CC BY
53
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1151: 1977-1991
О размножении клеста-еловика Loxia curvirostra в Ленинградской области
Е.Н.Смирнов
Второе издание. Первая публикация в 1983*
Вопросы биологии размножения клеста-еловика Loxia curvirostra неоднократно обсуждались в литературе. Данные исследований, проводимых в разных частях ареала этого вида, свидетельствуют о возможности гнездования клестов в любое время года. Однако их размножение всегда связано с урожаем семян ели, сосны и лиственницы, которыми они выкармливают птенцов (Reinikainen 1937; Кириков 1952; Терновский 1954; Воробьёв 1955; Бубнов 1956; Svärdson 1957; Коханов, Гаев 1970; Newton 1970, 1973; Ковшарь 1976; Формозов 1976; Меженный 1979; Мальчевский 2015).
В условиях европейского Северо-Запада СССР основу питания клестов-еловиков составляют семена ели Picea abies; семена других хвойных пород являются лишь дополнением к основному корму. Так, по нашим наблюдениям, клесты-еловики в Ленинградской области переходят на питание семенами сосны Pinus sylvestris после вылета семян ели, то есть весной (май), к концу сезона размножения. Лишь к этому времени шишки сосны прошлогоднего урожая начинают раскрываться и семена становятся доступными для клестов-еловиков. Иногда клесты кормятся семенами сосны во второй половине лета, когда зелёные молодые шишки ещё не успели затвердеть, но размножения еловиков при питании семенами сосны нового урожая не наблюдалось.
Обилие еловых шишек, по-видимому, является необходимым условием выбора места размножения. Однако ель плодоносит нерегулярно, поэтому для клестов характерно непостоянство мест обитания, отсутствие гнездового консерватизма. «Птицы-номады», или «птицы-цыгане», как издавна называют клестов немецкие орнитологи, помимо частых переселений отличаются ещё и удивительной пластичностью сроков гнездования — смещением половых циклов на осень, зиму и раннюю весну в зависимости от сроков созревания и наибольшей доступности семян их продуцентов» (Формозов 1976, с. 103). На это обстоятельство указывали и многие другие исследователи (Reinikainen 1937; Svärdson 1957; Newton 1970). На Северо-Западе европейской части СССР ель плодоносит достаточно обильно один раз в 3-4 года и при этом не по-
* Смирнов Е.Н. 1983. О размножении клеста-еловика в Ленинградской области // Периодические явления в жизни животных. М.: 96-109.
всеместно. В Ленинградской области благоприятные условия для размножения клестов сложились в 1972 году в Красносельском и Всеволожском районах. Следующий обильный урожай ели наблюдался в 1978 году на Карельском перешейке и в северо-восточных районах области. Спустя два года клесты гнездились в Лужском районе, где был достаточно обильный урожай ели. Затем, зимой 1981/82 года, при относительно небольшом урожае семян ели, клесты в небольшом количестве гнездились на северо-востоке области и, в частности, на территории Нижне-Свирского заповедника.
Формирование состава гнездового населения у клестов-еловиков обычно начинается с осени. В результате осенних передвижений клесты постепенно оседают в районах урожая семян ели и там остаются на зимовку. В конце осени — начале зимы шишки ещё тверды, чешуйки очень плотно прилегают друг к другу, что сильно затрудняет процесс кормодобывания. Из одной шишки клёст обычно достаёт всего одно-три семени, а зачастую не может добыть ни одного и бросает шишку целой. К середине зимы — началу весны из оставшихся зимовать птиц формируются гнездовые пары. Только в январе птицам сравнительно легко удаётся добывать семена. Возможность относительно лёгкого добывания семян ели служит, по-видимому, сигнальным фактором к началу гнездования. И именно в январе всё чаще встречаются поющие самцы и пары клестов-еловиков.
В Ленинградской области наиболее благоприятные кормовые условия для клестов складываются в феврале-марте, когда чешуйки шишек ели уже не так плотно прижаты друг к другу. В это время и начинается гнездование. Все 14 гнёзд были обнаружены нами в период с 5 февраля по 20 апреля. Эти сроки гнездования оказываются оптимальными с точки зрения возможности добывания семян ели: в феврале клесты могут легко достать их из-под чешуек, а в апреле семена уже высыпаются из шишек. За этот период клесты-еловики успевают вывести и вырастить птенцов.
Детальные наблюдения за размножением, ростом и развитием клестов-еловиков в природе проводились в Ленинградской области зимой и весной 1979 года. В работе использованы также наблюдения за размножением этих птиц в неволе. Зимой 1979 года пара еловиков вместе с другими птицами в уличной вольере на Ладожском орнитологическом стационаре в урочище Гумбарицы стала регулярно получать еловые шишки; в конце марта самка построила гнездо и отложила 3 яйца, из которых вылупились и выросли птенцы. В 1981 году другая пара клестов, жившая в небольшой клетке на балконе дома в Ленинграде, только после того, как стала получать еловые шишки, построила гнездо (в конце февраля), и самка отложила 3 яйца. В литературе есть сведения о размножении клестов-еловиков в неволе, о темпе роста и разви-
тия птенцов (Wehner 1979). Они вполне сопоставимы с данными о росте и развитии птенцов в неволе и в природе в Ленинградской области.
Для наблюдения за вылуплением и развитием птенцов в первые дни жизни мы взяли яйца из одного гнезда за сутки до вылупления и положили их под канарейку, а за вылупившимися птенцами установили наблюдения. Канарейки оказались вполне пригодными птицами для воспитания клестов.
В большинстве найденных в природе размножавшихся пар самцы имели красное оперение, и только самец одной пары был жёлтого цвета (в наряде первого года). В литературе уже указывалось на способность клестов-еловиков размножаться даже в юношеском оперении (Коха-нов, Гаев 1970; Iollie 1953; Newton 1973).
В качестве гнездовых деревьев клесты-еловики чаще выбирают высокие ели (10-17 м), стоящие на краю поляны, просеки или дороги, в смешанном или даже лиственном участке леса. Судя по поведению самцов около гнёзд, гнездовые участка клестов невелики, и их размеры зависят от количества размножающихся пар на данной территории. С гнездового дерева клесты, как правило, сгоняют всех птиц; в 3-5 м от него уже не трогают синиц, чечёток, чижей; в радиусе 15-20 м сгоняют и поющих, и кормящихся клестов, причём пришлые самцы всегда улетают, не вступая в драку с «хозяином» участка. В 25 м от гнезда и далее клесты уже не реагируют на кормящихся особей своего вида.
Плотность расположения гнёзд весьма различна. Так, недалеко от Ленинграда, на Карельском перешейке, на относительно небольшом участке леса, было найдено 11 гнёзд, расстояние между которыми в одном случае составляло около 70 м, а в остальных — 300-400 м. Иная картина наблюдалась в Нижне-Свирском заповеднике на юго-восточном берегу Ладожского озера. Здесь клесты гнездились значительно реже; расстояние между тремя известными гнёздами составляло более километра. Д.В.Терновский (1954) указывает, что минимальное расстояние между гнёздами — 130 м. В Мурманской области (Коханов, Гаев 1970) гнездовой участок клестов составлял около 200 м в диаметре. На Тянь-Шане (Ковшарь 1976) расстояние между гнёздами чаще составляло 50-70 м и редко - около 100 м.
Найденные гнёзда были устроены на высоте от 6 до 15 м в нижней или верхней части дерева. Высота расположения гнезда, по-видимому, не зависит от высоты дерева. Чаще всего гнездо бывает расположено у ствола в верхней части кроны, но иногда помещается и на горизонтальной ветке в 0.5-1.5 м от ствола, в этом случае оно обычно находится невысоко от земли. Гнёзда, расположенные в нижней части кроны в удалении от ствола, хорошо укрыты ветками и сверху, и со всех сторон. На вершине, у ствола, гнёзда, как правило, более открыты, но над ними всегда нависает ветка.
Материал для гнезда носит самка, а самец лишь сопровождает её при этом. Пока самка находится у гнезда, он обычно сидит недалеко от гнездового дерева или на том же дереве молча или тихо поёт. Громко поёт или холостой самец, или самец из пары, но на некотором удалении от своего гнезда.
Строит гнездо тоже самка. Сооружение начинается со среднего слоя, в который входят очень тонкие еловые ветки, лишайник и тонкие полоски коры берёзы; много в этом слое бывает сухой травы. Затем строится наружная часть гнезда из более толстых еловых веток (диаметром 2-5 мм), которыми обкладывается средний слой гнезда снизу и с боков. Достраивая наружную часть гнезда, самка одновременно сооружает внутреннюю, состоящую в основном из сухой травы, лишайника и мха. В последнюю очередь формируется лоток гнезда из мелкого лишайника, зелёного мха, шерсти, перьев и пуха. В гнёздах, расположенных недалеко от населённых пунктов, в выстилке встречалась вата и пакля.
Представление о продолжительности постройки гнезда — от самого начала до откладки первого яйца - могут дать следующие данные. Гнездо в начальной стадии постройки было обнаружено нами 11 февраля, первое яйцо в этом гнезде появилось 26 февраля; другое гнездо в начале постройки найдено 22 февраля, 28 февраля в нём появилось первое яйцо; третье гнездо, обнаруженное 5 февраля, было почти закончено (неплотно уложена выстилка), первое яйцо в него было отложено только 11 февраля. Четвёртое гнездо без выстилки было найдено 12 марта, а 14 марта в нём уже находилось первое яйцо. Таким образом, время, затрачиваемое клестами на постройку гнезда, в Ленинградской области может составлять от 6 до 15 дней. Этот срок оказывается более продолжительным, чем у клестов на Тянь-Шане, где, по данным А.Ф. Ковшаря (1976), на постройку гнезда уходит всего 3-5 дней.
В большинстве найденных нами гнёзд яйца откладывались не сразу после окончания строительства, как это происходит у клестов на Тянь-Шане, а спустя несколько дней. Начав кладку, самка сносит яйцо каждый день задолго до рассвета: так, обследуя одно из гнёзд 1 марта в 6 ч 45 мин, мы обнаружили уже очередное отложенное яйцо. То же было и 15 марта при проверке другого гнезда в 6 ч 10 мин.
Окраска яиц в большинстве гнёзд была бледно-голубой, а в отдельных кладках встречались также голубовато-зеленоватые яйца. По всему яйцу расположены мелкие, редкие темно-коричневые пятна различной формы, сгущаясь на тупом конце. Встречаются яйца, у которых пятна расположены только на тупом конце. Размеры обследованных яиц (п = 21) были в пределах 14.0-16.5x20.0-25.5 и в среднем составляли 15.7x22.8 мм; вес яиц колебался в пределах 2.4-3.2, в среднем составляя 2.8 г. В 7 обследованных гнёздах кладка состояла из 3 яиц, в 1 — из 4 яиц. У двух пар, размножавшихся в неволе, также было
по 3 яйца. Количество яиц в кладках в других частях ареала клестов оказалось несколько большим. В Мурманской области полная кладка обычно состояла из 4 яиц, в Московской - чаще из 4 и реже из 3 яиц; на Тянь-Шане чаще встречаются гнёзда с 4-5, реже — с 3 яйцами, в Англии — обычно 3-4 яйца в кладке. Лишь в Финляндии кладки, как и в Ленинградской области, состояли в основном из 3 и очень редко из 2, 4 или 5 яиц (Suormala 1938; Терновский 1954; Воробьёв 1955; Коханов, Гаев 1970; Newton 1973; Ковшарь 1976).
Во всех найденных нами гнёздах насиживание началось с появления первого яйца. Самки сидели на гнёздах очень плотно, слетая один раз в 2-3 ч на 1-4 мин. При осмотре гнезда они обычно пугаются, покидают его, а привыкнув к наблюдателю, не слетают даже в том случае, когда до них дотрагиваются рукой. Самец при первом осмотре гнезда, тревожно цокая, налетает на человека, при последующих осмотрах ведёт себя более спокойно и часто улетает прочь молча. Во время насиживания самец кормит самку (чаще прямо на гнезде). Иногда она вылетает навстречу самцу, которого отличает по голосу от других птиц, и он кормит её в 15-20 м от гнезда.
В двух обследованных гнёздах вылупление птенцов началось на 16-е сутки после откладки первого яйца, в одном — на 15-е сутки. В последующие дни происходило вылупление по одному птенцу в день. Маркировка яиц показала, что очерёдность вылупления всегда соответствовала порядку их откладки.
Процесс вылупления был прослежен на 3 яйцах, подложенных под канарейку. Первый птенец вылупился в 5 ч 45 мин; вылупление второго происходило на следующее утро, началось в 5 ч 35 мин, закончилось в 6 ч 05 мин. Третий птенец вылупился ещё на следующее утро в 5 ч 40 мин. Таким образом, различия в сроках вылупления птенцов соответствовали различиям в сроках откладки яиц. Полученные нами данные не согласуются с данными Д.В.Терновского (1954), который указывает, что насиживание длится 13 дней, а птенцы вылупляются за один день. Учитывая, что наблюдения проводились за зимним гнездованием, трудно предположить, что насиживание могло начинаться с последнего яйца. При зимнем гнездовании, как это и указывает большинство авторов, насиживание начинается с первого яйца и вылупление происходит в порядке откладки яиц (Коханов, Гаев 1970; Newton 1973).
Процесс вылупления птенца начинается с появления в скорлупе отверстия, которое он расширяет по периметру яйца кончиком своего клюва птенца с хорошо видным яйцевым зубом, и через 15 мин скорлупа проламывается на 1/4 по окружности. Спустя 5 мин клюв наполовину просовывается в образовавшуюся щель и 1/3 скорлупы (по высоте) отламывается.
Описание только что вылупившихся птенцов клеста-еловика уже имеется в литературе (Мальчевский 1959, 2015) и в основном совпадает с нашими данными. У вылупившегося птенца хорошо виден яйцевой зуб — белого цвета, длиной 1.5 мм; на середине брюшка — затягивающееся отверстие с расходящимися от него складками (рис. 1). Окраска тела только что вылупившегося птенца бледно-жёлто-розовая, одинаковая снизу и сверху. Угловая складка слабо выражена, её кончики белые, а сам угол рта — малиновый, надклювье светло-жёлтое, под-клювье жёлтое, ноздря круглая, полость рта светло-малиновая, когти прозрачные, их кончики белые. Пух обсохших птенцов довольно густой, темно-серого цвета (табл. 1; названия пуховых птерилий по: Ней-фельдт 2001). Масса одного из птенцов в момент вылупления составляла 2.55 г, в то время как яйцо, из которого он вылупился, за 7 ч до вылупления весило 2.8 г (табл. 2).
Таблица 1. Эмбриональное опушение
только что вылупившегося птенца клеста-еловика ^ох1а curvirostra (п = 4)
Пуховые птерилии Средняя длина пуха, мм Число пушин
Надглазничная 7 6
Глазная 5 4
Затылочная 10 16
Плечевая 12 12
Локтевая 10 10
Спинная 12 20
Копчиковая 8 8
Бедренная 8 12
Голенная 3 10
Брюшная 4 12
Таблица 2. Масса и размеры только что вылупившегося птенца клеста-еловика Loxia curvirostra (п = 4)
Параметры Ит
Масса птенца, г 2.5-2.65
Масса скорлупы, г 0.22-0.28
Длина клюва от ноздри, мм 2.8-3.1
Длина клюва от угла рта, мм 6.5-7.0
Длина цевки, мм 5.0-5.5
Длина крыла, мм 6.0-6.2
На второй день жизни у птенцов появляется тёмная полоска на веках глаз; на третий день начинается втягивание кожи в области ушного отверстия. На четвёртый день появляются подкожные пеньки перьев на бедре, а на пятый день — подкожные пеньки на вентральном отделе
брюшной птерилии; приоткрываются глаза в виде маленьких щелей (рис. 2); на месте будущих ушных отверстий кожа уже сильно втянута, но ещё не прорвана.
Рис. 1. Новорождённый птенец клеста-еловика Ъвхга ситу1го$1та. Фото автора.
Рис. 2. Птенец клеста-еловика Ьох1а ттш1та в возрасте 5 суток. Фото автора.
На шестой день появляются подкожные пеньки на темени, на 1 мм выступают маховые перья; полностью открываются глаза и начинают открываться слуховые проходы. К седьмому дню жизни подкожные пеньки появляются на голове, спине, копчике. К этому времени окончательно открываются слуховые проходы. На восьмой день появляются едва выступающие трубочки контурных перьев на вентральном отделе брюшной птерилии, а также на спинной птерилии, бедренной,
плечевой, шейной и на голени; трубочки маховых перьев отрастают до 3-4 мм. У девятидневных птенцов трубочки или кисточки появляются на всех птерилиях тела, кроме анальной; нет их также на месте будущих маргинальных перьев и нижних кроющих крыла. На 10-й день начинают раскрываться трубочки на брюшной, бедренной и плечевой птерилиях, трубочки рулевых едва выступают; надклювье уже немного нависает над нижней челюстью.
У 12-дневных птенцов лопаются трубочки третьего, четвёртого и пятого первостепенных маховых; начинают раскрываться трубочки второстепенных маховых, их больших и средних верхних кроющих, а также перья на затылке, шее, в верхней части спины и на брюшной птерилии. На плечевой птерилии появляются кисточки. Нераскрывшиеся трубочки остаются на анальной птерилии, горле и хвосте; трубочки рулевых перьев достигают 3 мм. На концах многих перьев ещё сохраняется пух (рис. 3).
Рис. 3. Птенец клеста-еловика Loxia curvirostra в возрасте 12 суток. Фото автора.
На 14-й день жизни у птенцов начинают разворачиваться рулевые перья. К 16-му дню крыло птенца снизу все ещё остаётся почти неопе-рённым, а из нижних кроющих крыла формируются лишь перья кисти. Средние верхние кроющие первостепенных маховых раскрываются, но ещё находятся в чехлах; они уже перекрывают промежутки между основаниями маховых, а большие верхние кроющие первостепенных маховых только начинают разворачиваться. Рулевые перья развёртываются маленькими кисточками.
Клюв 16-дневного птенца становится серого цвета с жёлтыми краями и начинает видоизменяться по форме: кончик надклювья загибается вниз (рис. 4). На 18-й день на спинной аптерии птенцов почти полностью заканчивается формирование пуховидных перьев. Большие верхние кроющие первостепенных маховых разворачиваются в маленькие кисточки, однако крыло снизу, брюшная и боковая аптерии ещё остаются голыми. К этому времени перо на всех птерилиях отрастает наполовину или чуть больше своей длины.
Рис. 4. Птенец клеста-еловика Ъох1а curvirostra в возрасте 17 суток. Фото автора.
К моменту вылета птенцов из гнезда (рис. 5-7), то есть на 22-24-й день, большая часть их оперения окончательно ещё не сформирована. На крыле сверху отрастают все перья, кроме верхних кроющих пропа-тагиальной складки и кроющих плеча. На всех остальных птерилиях оперение находится в стадии дорастания. На крыле у 24-дневных птенцов ещё только появляются маленькие трубочки нижних кроющих первостепенных и второстепенных маховых. Основания опахал всех маховых перьев всё ещё остаются в чехлах; рулевые перья разворачиваются лишь наполовину, боковая и брюшная аптерии лишены пуха. Полностью оперение птенцов клеста-еловика формируется к полутора месяцам. Ко времени вылета птенцов из гнезда их клювы ещё только начинают перекрещиваться. В возрасте 50 дней перекрёст клюва уже значителен и птенцы могут сами легко добывать семена из еловых шишек, но рост клюва ещё продолжается. Даже у 70-дневных птенцов клюв значительно отличается от клюва взрослых птиц (рис. 8).
Направление перекрёста клюва — надклювья вправо или влево — как уже предполагалось ранее (Мальцев 1937; 1^ешаг 1980) не закономерно. В одной из наблюдаемых семей (2 ad + 3 надклювье у всех загибалось вправо, в двух других семьях у родителей надклювье
загибалось у одного вправо, у другого влево и у птенцов также по -разному.
О темпах роста птенцов клестов-еловиков в условиях зимнего гнездования можно судить по изменению основных размеров и массы тела, приведённых в таблице 3.
Рис. 5. Птенцы клеста-еловика Loxia ситт$1т в возрасте 21-22 суток в гнезде. Фото автора.
Наблюдения за поведением развивающихся птенцов показали, что через 0.5-1 ч после вылупления птенцы способны тянуть головы вверх, а через час уже подают голос. Первое кормление их происходит через 3.5-4 ч после появления на свет.
Рис. 6. Птенцы клеста-еловика Ъох1а curvirostra в возрасте 22 суток. Фото автора.
Рис. 7. Птенец клеста-еловика Loxia curvirostra в возрасте 26 суток. Фото автора.
В первые дни птенцов кормит самка, получая корм от самца. Он прилетает кормить самку через каждые 20-25 мин и проводит у гнезда 1-1.5 мин. Кормление происходит чаще на гнезде, но иногда самка вылетает навстречу самцу и, приспустив крылья и раскрыв рот, прыгает по ветке, выпрашивая у него корм. Самец и самка тихо пересвистываются; после этого самка сразу возвращается в гнездо и отдаёт пищу птенцам. Анализ содержимого зобов птенцов показал, что в этом возрасте они выкармливались исключительно семенами ели, позднее, помимо семян, в кормлении использовались еловые почки.
Первые 6 дней жизни птенцов самка практически всё время их обогревает и покидает гнездо только для получения корма от самца. С 7-дневного возраста птенцов самка улетает на всё более длительные промежутки времени, а на 12-е сут птенцы впервые остаются на ночь
без самки. Следует заметить; что к этому времени у них появляются трубочки или кисточки на всех птерилиях тела. Теперь, когда ночью гнездо остаётся без взрослых птиц, родители утром сначала подлетают к нему без корма, несколько секунд наблюдают за птенцами, как бы проверяя их, и лишь потом улетают за кормом.
Таблица 3. Размеры (мм) и масса (г) птенцов клеста-еловика Loxia curvirostra разном возрасте (lim и среднее в скобках)
Возраст птенцов, сут Число птиц Крыло
Хвост
Цевка
Клюв от ноздри Клюв от угла Масса тела
0-1 6-7 12-13 24-25 30-31 45-46 Взрослые птицы
4 4 15 12 7 5 14
6.06.2 10.8-13 33-38 73-78 87-92 90-93 92-102
(6.1) (12.2) (36.3) (76.7) (90.4) (96.4) (96.3)
2.5-3.5 34-38 47-54 57-61 58-63
(36.4) (51.6) (58.1) (61.1)
5.0-5.5 10.1-12.2 15.5-17 17.2-17.8 17.4-18 17.6-18.1 16.8-18.6
(5.27) (10.8) (16.1) (17.5) (17.6) (17.8) (17.9)
2.8-3.1 3.9-4.1 6.2-7.0 9.3-9.6 10.5-11.5 14.0-14.5 16.0-18.2
(2.94) (4.0) (6.8) (9.4) (11.1) (14.3) (17.4)
6.5-7.0 8.8-9.3 13.0-14.1 13.3-15.2 15.5-18.0 17.0-18.1 17.6-19.8
(6.72) (9.1) 13.7 (14.1) (16.7) (17.8) (18.7)
2.5-2.65 9.8-10.4 21.5-25.1 30.8-34.8 32.4-35.2 36.0-38.6 39.3-47.6
(2.6) (10.2) (23.4) (33.2) (34.6) (37.4) (45.2)
Возраст 26 суток Возраст 31 сутки
Возраст 50 суток Взрослая птица
Рис. 8. Клювы клестов-еловиков Lлxia ситш^а в разном возрасте. Фото автора.
В первые дни при приближении человека птенцы тянут вверх головы и раскрывают клювы, а начиная с 13-го дня, наоборот, затаиваются в гнезде. В этом же возрасте они уже чистятся клювом и лапой. Родители, подлетая с кормом к гнезду, ведут себя тихо, если поблизости нет других клестов, если же есть, то издают частые громкие крики, перекликаясь с ними.
На 13-14-й день птенцов начинает кормить и самец. До этого срока он только подлетал к гнезду и весь корм отдавал самке, а она тут же кормила птенцов. Промежутки между кормлениями возрастают и до некоторой степени зависят от температуры воздуха. Так, при температуре от -15° до -20°С интервалы между кормлениями составляли около 30-40 мин. При температуре от -3° до -5°С этот интервал составил 1 ч — 1 ч 10 мин. В состав корма 14-дневных птенцов уже постоянно входят, кроме семян ели, еловые почки.
Экскременты 18-дневных птенцов уже не поедаются родителями, а уносятся из гнезда.
В возрасте 22 дней птенцы встают в гнезде и пытаются вылезать на его край (рис. 5). Вылет из гнезда происходит на 22-24 день: в марте в двух гнёздах птенцы вылетели на 24-й и в одном — на 23-й день после вылупления первого птенца(рис. 9); в начале апреля птенцы покинули находившееся под наблюдением гнездо на 22-й день.
Рис. 9. Птенцы клеста-еловика Ъвхга ситтз^а, только что покинувшие гнездо. Фото автора.
Таким образом, период нахождения птенцов клестов-еловиков в гнезде на севере ареала (Ленинградская, Мурманская, Московская области), который приходится на февраль-апрель, оказывается более продолжительным — 22—24 дня, чем на юге ареала, где размножение происходит в июле-сентябре — 18-19 дней (Терновский 1954; Коханов,
Гаев 1970; Ковшарь 1976). Видимо, эти различия определяются разными климатическими условиями, в которых происходит рост и развитие птенцов.
В первые часы после оставления гнезда слётки сидят затаившись и издают тихий призывный крик только при появлении родителей. Если родителей долго нет и птенцы голодны, они начинают громко откликаться на крики пролетающих клестов и пытаются с помощью клюва лазать по веткам. На следующий день после вылета птенцы могут перепрыгивать с ветки на ветку и к вечеру уже перелетают на близко стоящие деревья. Кормят слётков только родители, чужие клесты не реагируют на их призывные крики.
Птенцы, жившие в неволе, в возрасте 1.5 месяцев уже сами начинали есть коноплю и семечки, а также пытались шелушить шишки, но наедаться сами ещё не могли и продолжали просить корм у родителей. Совершенно самостоятельными они стали в возрасте двух месяцев. По имеющимся в литературе сведениям, в природе молодые клесты после вылета из гнезда держатся вместе с родителями около 1.5 месяцев, к концу этого времени становясь самостоятельными (Коханов, Гаев 1970).
Выводы
Насиживание у клеста-еловика начинается с первого яйца. Продолжительность инкубации 15-16 дней. Последовательность вылупле-ния соответствует последовательности откладки яиц.
Птенцы клеста-еловика находятся в гнезде 22-24 дня. Покидают гнездо с не полностью сформированным оперением. Формирование юношеского наряда заканчивается в послегнездовой период - к 1.5-месячному возрасту. Наиболее длительный процесс в развитии птенца клеста - формирование клюва, он продолжается более 70 дней.
В условиях зимнего гнездования рост и развитие птенцов происходит медленнее, чем у других вьюрковых и даже медленнее, чем у еловиков, размножающихся в южных частях ареала. К самостоятельной жизни птенцы могут переходить в возрасте 50-60 дней.
Выкармливаются птенцы клеста-еловика в основном семенами ели и еловыми почками; после высыпания семян из еловых шишек птенцы в гнезде и слётки докармливаются семенами сосны.
Литератур а
Бубнов М.А. 1956. Клёст-еловик (Ьох1а сиги1гов1га Ь.) // Зоол. журн. 35, 2: 316-318. Воробьёв К.А. (1955) 2012. Зимнее гнездование клеста-еловика Ьох1а сиги1гов1га // Рус.
орнитол. журн. 21 (807): 2593-2595. Кириков С.В. 1952. Птицы и млекопитающие в условиях ландшафтов южной оконечности Урала. М.: 1-412. Ковшарь А.Ф. (1976) 2005. Летне-осеннее гнездование клестов Ьох1а ситгов^а на Тянь-Шане как пример приспособления вида-стенофага к условиям существования // Рус. орнитол. журн. 14 (289): 485-489.
Коханов В.Д., Гаев Ю.Г. 1970. Материалы по экологии клестов в Мурманской области //
Тр. Кандалакшского заповедника 8: 236-274. Мальцев В.В. 1937. О форме клюва клестов (Loxia) в связи с питанием семенами хвойных //Бюл. МОИП. Нов. сер. Отд. биол. 46, 5: 280-285. Мальчевский А.С. 1959. Гнездовая жизнь певчих птиц: Размножение и постэмбриональное развитие лесных воробьиных птиц Европейской части СССР. Л.: 1-282. Мальчевский А.С. 2015. Очерк биологии размножения клеста-еловика Loxia curvirostra
// Рус. орнитол. журн. 24 (1133): 1380-1386. Меженный А.А. (1979) 2003. К биологии клестов Loxia curvirostra и L. leucoptera в Южной Якутии // Рус. орнитол. журн. 12 (217): 351-354. Нейфельдт И.А. 2001. Инструкция для собирания пуховых птенцов // Рус. орнитол.
журн. 10 (148): 499-511. Терновский Д.В. (1954) 2014. Зимнее гнездование клеста-еловика Loxia curvirostra в
Московской области // Рус. орнитол. журн. 23 (1068): 3555-3560. Формозов А.Н. 1976. Звери, птицы и их взаимосвязи со средой обитания. М.: 1-310. Ingermar N. 1980. Ar Korsnabben hög eller v vänstervriden? // Faglar i Sormland. 13, 2. Jollie M. 1953. Plumages, molt and racial status of Red Crossbill in northern Idaho // Condor 55, 4: 193-197.
Newton I. 1970. Irruptions of Crossbills in Europe // Animal Populations in relation to their
Food Resources / A.Watson (ed.). Oxford: 337-357. Newton I. 1973. Finches. New York.
Reinikainen A. 1937. The irregular migrations of the Crossbills, Loxia c. curvirostra and
their relation to the cone-crop of the conifers // Ornis fenn. 14: 55-69. Suormala K. 1938. Pikkukäpylintu, Loxia c. curvirostra L., pesimisbiologiasta // Ornis fenn. 15, 1.
Svärdson G. 1957. The «invasion» type of bird migration // Brit. Birds 50, 8: 314-343. Wehner M. 1979. Fichtenkreuzschnäbel (Loxia curvirostra) ihre Haltung und Zucht // Gefied Welt 103, 9.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1151: 1991-1992
О гнездовании индийского Passer indicus и испанского P. hispaniolensis воробьёв в тростниках на юге Казахстана
Б.М.Губин, П.В.Пфандер
Издание второе. Первая публикация в 1993*
В Туркмении испанский воробей Passer hispaniolensis изредка гнездится в тростниках по озёрам, для индийского воробья P. indicus такие случаи неизвестны (Рустамов 1958). В Казахстане их колоний в аналогичных условиях не встречали (Гаврилов 1974).
* Губин Б.М., Пфандер П.В. 1993. О гнездовании индийского и испанского воробьёв в тростниках на юге Казахстана // Фауна и биология птиц Казахстана. Алматы: 190-191.
