CC BY
80
УДК 597.562
О РАСПРЕДЕЛЕНИИ НАВАГИ ELEGINUS GRACILIS НА ШЕЛЬФЕ КАРАГИНСКОГО И ОЛЮТОРСКОГО ЗАЛИВОВ БЕРИНГОВА МОРЯ (ПО МАТЕРИАЛАМ ДОННЫХ ТРАЛОВЫХ СЪЕМОК 1971-2006 ГГ.)
И. К. Трофимов
Ст. н. с., Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии 683600 Петропавловск-Камчатский, Набережная 18 Тел., факс: (415-2) 41-27-01; (415-2) 42-57-96 E-mail:Trofimov@kamniro.ru
НАВАГА, РАСПРЕДЕЛЕНИЕ, ДОННЫЕ ТРАЛОВЫЕ СЪЕМКИ
На основе материалов, собранных во время учетных донных траловых съемок в 1971-2006 гг. в Кара-гинском и Олюторском заливах Берингова моря, построены схемы миграций наваги на шельфе этих водоемов. Показано, что с мая по ноябрь она распространяется из мелководных прибрежных районов на глубину по мере прогрева шельфовых вод. В мае-июле ее основной нагул проходит на наиболее прогретых прибрежных акваториях с глубинами до 100 м. Особенно активное распространение наваги по шельфу начинается в августе, когда средняя температура воды у дна на глубинах 51-200 м достигает около +1°С. Максимальная плотность ее скоплений наблюдается в октябре, когда средняя температура воды у дна повсеместно на шельфе достигает значений более +2,0°C, близких к максимальным для глубин 51-200 м. В ноябре, когда отсутствует связь между температурой воды у дна и глубиной, а ее средние значения на глубинах более 50 м превышают +2°С, навага распространена на шельфе наиболее широко и равномерно. В это же время начинается ее нерестовая миграция к берегу. Массовая миграция наваги в лагуны и мелководные бухты исследуемых заливов на нерест и зимовку происходит в декабре-январе, когда температура воды у берега близка к своим минимальным значениям и составляет около -1,7—1,5°С. Январь-апрель характеризуются максимальными выхолаживанием поверхностного слоя воды и ледовитостью, а также минимальным количеством наваги на шельфе.
ON THE DISTRIBUTION OF SAFFRON COD ELEGINUS GRACILIS ON THE SHELF OF KARAGINSRY AND OLUTORSKY GULFS, THE BERING SEA (ON THE BOTTOM TRAWL SURVEYS DATA FOR 1971-2006) I. K. Trofimov
Senior scientist, Kamchatka Research Institute of Fisheries and Oceanography 683000 Petropavlovsk-Kamchatsky, Naberejnaya, 18 Tel., fax: (415-2) 41-27-01; (415-2) 42-57-96 E-mail:Trofimov@kamniro.ru
SAFFRON COD, DISTRIBUTION, BOTTOM TRAWL SURVEYS
Schemes of saffron cod migrations on the shelf were made on the base of the data collected during the bottom trawl surveys in 1971-2006 in Karaginsky and Olutorsky Gulfs, the Bering Sea. It was demonstrated that from May to November saffron cod has been spread from the near the shore shallow water area to the depth with warming the shelf waters. In May-July the principle feeding of saffron cod was in the most warmed near the shore plots in the depth to 100 meters. A very intense distribution of saffron cod on the shelf began in August, when the average water temperature near the bottom (the depth 51-200 m) reached +1°С approximately. The maximal density of the saffron cod aggregations was observed in October, when the average water temperature near the bottom reached +2.0°С and more everywhere on the shelf (the depth 51-200 m). In November, when the correlation between the water temperature and the depth was absent and the temperature in the depth 50 m and more exceeded +2°С, the distribution of saffron cod on the shelf was maximally extensive and even. That time the prespawning migration toward the shores began. The mass migration of saffron cod to the lagoons and shallow water bays in the gulfs mentioned above for spawning and wintering was in December-January, when the water temperature near the shore approached the minimum to get -1,7--1,5°С. The period from January to April demonstrated the maximal cooling of the surface waters and icing and the minimal number of saffron cod on the shelf.
В 1971-2006 гг. на шельфе Карагинского и Олю-торского заливов Берингова моря почти ежегодно проводились учетные донные траления для определения численности сеголетков промысловых рыб. Навага всегда составляла значительную долю в их уловах, и информация, накопленная во время этих работ, может быть использована для
изучения особенностей ее распределения. Однако до сих пор эти данные проанализированы не в полной мере, а распределение наваги в этом районе ее ареала изучено недостаточно. Имеются некоторые сведения по распределению ее снюрре-водных уловов (Новикова, 2002), динамике размерного состава в юго-западной части Беринго-
ва моря в зависимости от глубины и сезона (Трофимов, 2008), а также — распределению сеголетков (Трофимов, в печати). В настоящей работе рассмотрено распределение наваги всех возрастных групп, кроме сеголетков.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Материалы были собраны во время проведения учетных донных траловых съемок на шельфе Карагинского и Олюторского заливов Берингова моря и в море, на траверзе этих заливов, в 19712006 гг. Сведения о названиях судов, годах про-
ведения съемок и количестве учетных тралении (использованных в статье) помесячно приведены в таблице 1.
Траления выполнялись в светлое время суток донными тралами ДТ 27,1, 32,5, 77/63, ДТ/ТВ 99,2/ 54, ДТ/ТВ 77/59 со вставкоИ в кутки дели с шагом ячеи 10-30 мм.
Встречаемость определяли как отношение числа тралении, в которых встречена навага, к их общему количеству, в процентах. Величину уловов пересчитывали на час траления. Схемы станциИ учетных съемок (рис. 1) и распределе-
Таблица 1. Названия судов, проводивших учетные траления донным тралом в Карагинском и Олюторском заливах, и количество тралениИ по месяцам в 1971-2006 гг.
Месяцы Судно/год Количество тралениИ Месяцы Судно/год Количество тралениИ
I 8-459/1972, 35 IX Багратион/2001,
Сескар/1979 П. КагановскиИ/2001
III 8-461/1980 15 X 8-459/1974, 190
V Пеламида/1971, 267 Артем/1977,
Сучан/1972, Немиров/1982,
8-459/1971, 1973, ГорныИ/1985,
VI
VII
VIII
IX
8-438/1974,
8-449/1975,
Ермалюк/1975,
Садгород/1978,
Завитинск/1981
Пеламида/1971,
Сучан/1972,
8-459/1973,
8-449/1975,
Ермалюк/1975,
КосмическиИ/1976,
Садгород/1978,
8-438/1974, 1985
Пеламида/1971,
Сучан/1972,
8-459/1973,
8-449/1975,
КосмическиИ/1976,
8-438/1985,
Антия/1988
191
XI
151
Пеламида/1971,
8-459/1973,
8-449/1975,
КосмическиИ/1976,
Мыс Юноны/1983,
8-438/1985,
Антия/1988,
Профессор КагановскиИ/2001 Пеламида/1971,
Сучан/1972,
КосмическиИ/1976,
Мыс Юноны/1983, ГорныИ/1985,
195
XII
216
Иоланта/1994,
П. КагановскиИ/2001, Фортуна/2002, Багратион/2003, 2005, Гранит/2005, Юмир/2006
8-459/1974, 1976, Завитинск/1975, Артем/1977, 1979, Садгород/1980, Немиров/1982, Еленинск/1982, Углекаменск/1983, 1986, ГорныИ/1985, Шурша/1987, 1988, 1990, Залив Корфа/1993, Иоланта/1994, 1995, Багратион/2000, 2003,
П. КагановскиИ/2001,
Фортуна/2002,
Юмир/2006
8-459/1971, 1976, 1979,
Пеламида/1974,
Завитинск/1975,
Артем/1977, 1979,
Сескар/1978,
Садгород/1980,
Еленинск/1982,
Углекаменск/1983,
ГорныИ/1985,
Шурша/1987, 1988,
Иоланта/1994, 1995
635
409
Рис. 1. Схемы учетных тралений донными тралами на акватории Карагинского и Олюторского заливов по месяцам в 1971-2006 гг.
ния рыб строились с применением программы «ГИС КартМастер» 3.2. (Бизиков и др., 2007).
Для этого был выбран период с мая по декабрь, когда акватория заливов была покрыта тралениями наиболее густо и равномерно. При построении схем значения уловов были усреднены по десятиминутным прямоугольным трапециям.
Чтобы исключить сеголетков, при построении схем распределения наваги были использованы данные о ее размерном составе в уловах учетных донных траловых съемок (Трофимов, 2008). В августе схемы строились для рыб крупнее 10 см, в сентябре-октябре — 15 см, ноябре-декабре — 18 см.
Часто траления сопровождались измерениями температуры воды у дна и поверхности моря, в месте взятия трала на борт судна. Иногда гидроло-
гические станции выполнялись отдельно. Количество измерений температуры показано в таблице 2.
Кроме того, использованы среднемноголетние данные измерений температуры воды с берега на гидрометеорологических станциях в бух. Оссора, зал. Корфа (Карагинский залив) и в устье р. Апу-ка (Олюторский залив) в 1938-1999 гг.
Статистические расчеты и оценки достоверности выполнены по Лакину (1980).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Распределение наваги
М а й. Весной под влиянием океанских течений ото льда в первую очередь освобождаются наиболее открытые участки исследуемой акватории, а именно Олюторский залив и восточная часть
Таблица 2. Количество измерениИ температуры воды у дна и поверхности моря по диапазонам глубин и месяцам во время проведения учетных траловых съемок на шельфе Карагинского и Олюторского заливов в 1971-2006 гг.
Диапазон глубин, м Месяц
I V VI VII VIII IX X XI XII
До 50 2 42 57 120 124 165 150 430 205
51-100 10 146 118 95 168 230 288 524 288
101-200 56 213 180 135 144 161 166 308 294
Карагинского (Гидрометеорология.., 1999). Очевидно, поэтому в мае здесь и выполнялись учетные траления. Всего в этом месяце было сделано 267 тралений (табл. 1). Их минимальная глубина составляла 19 м, а средняя — 103 м.
Навага попадала в трал над глубинами 24- 156 м, средней — 79 м. Встречаемость составляла 14%. Уловы изменялись в пределах 2-750 экз./ч траления. Средний улов составлял 63 экз./ч траления.
На большей части акватории навага либо отсутствовала полностью, либо плотность ее распределения не превышала 100 экз./км2 (рис. 2А).
Максимальные концентрации рыб наблюдались в центральной части зал. Корфа, на глубинах 20-50 м, где плотность скоплений достигала 1700 экз./км2, на глубинах более 100 м она не превышала в это время 1000 экз./км2.
И ю н ь. Тралениями, в большей степени, была охвачена восточная часть Карагинского залива и Олюторский залив. В связи с этим, схема распределения наваги построена по данным тралений, выполненных на этой акватории; а данные по уловам приведены для всех тралений. Было сделано 191 траление, минимальная глубина которых составляла 15 м, средняя — 99 м. Навага встречалась на глубинах 24-110 м, средней — 53 м. Встречаемость увеличилась до 25%. Уловы изменялись в пределах 2-1000 экз./ч траления при среднем — 49 экз./ч.
По сравнению с маем, акватория, занятая навагой, увеличилась (рис. 2Б). В этом месяце максимально плотные скопления встречались в восточной части Олюторского залива, над изобатами до 50 м.
И ю л ь. Было выполнено 151 траление, начиная с глубины 20 м, их средняя глубина составляла 90 м. Навага попадала в трал над изобатами 26-76 м, средней — 46 м. Встречаемость составляла 21 %. Уловы изменялись в пределах 2800 экз./ч траления, при среднем — 157 экз./ч.
Схема распределения наваги в восточной части Карагинского залива и Олюторском заливе
Рис. 2. Схемы распределения наваги, по данным донных траловых съемок 1971-2006 гг., на шельфе Карагинского и Олюторского заливов в мае (А) и июне (Б). Пунктир—граница района исследований. Римские цифры: I — Олюторский залив, II — зал. Корфа
мало отличалась от таковой в предыдущем месяце (рис. 3А). Наиболее плотное скопление в Олю-торском заливе располагалось немного севернее, чем в июне, над изобатами 20-50 м. Однако максимальная плотность этого скопления была выше и достигала 6000 экз./км2. Плотные скопления наваги были обнаружены в этом месяце и в западной части Карагинского залива.
Август. Было сделано 195 тралений, которыми была полностью охвачена акватория Карагинско-го и Олюторского заливов от глубины 15 м. Средняя глубина работ составляла 82 м. Навага попадала в трал над изобатами 18-122 м. Средняя изобата тралений, в уловах которых встречался данный вид, составляла 47 м. Уловы изменялись в пределах 1-3617 экз./ч траления, средний улов составлял 270 экз./ч. Встречаемость достигала 32%.
В Карагинском заливе наибольшие уловы наваги наблюдались в западной, северо-западной частях и в зал. Корфа (рис. 3Б). Здесь ее основные скопления по-прежнему были приурочены к изобатам 20-50 м. В Олюторском заливе наибольшие уловы наблюдались в центре, над изобатами 20-100 м. Увеличились максимальная плотность уловов (до 20 000 экз./км2) и площадь скоплений плотностью до 6000 экз./км2.
Сентябрь. Было сделано 216 тралений, минимальная глубина которых составляла 18 м,
Рис. 3. Схемы распределения наваги, по данным донных траловых съемок 1971-2006 гг., на шельфе Карагинского и Олюторского заливов в июле (А) и августе (Б). Пунктир — граница района исследований. Римские цифры: I — Олю-торский залив, II — Карагинский залив, III — зал. Корфа
средняя — 76 м. Навага встречалась над изобатами 18-140 м, средней 56 м. Ее уловы изменялись в пределах 1-9468 экз./ч траления, средний составлял 821 экз./ч. Встречаемость увеличилась до 68%.
Наиболее плотные скопления наваги, как и в предыдущем месяце, отмечались в западной и северо-западной частях Карагинского залива, в прол. Литке, зал. Корфа и в северной и восточной частях Олюторского залива (рис. 4А).
Наиболее существенным отличием было увеличение плотности этих скоплений. В отдельных местах она увеличилась до 70 000 экз./км2.
Октябрь. Было выполнено 190 тралений, минимальная глубина которых составляла 20 м, средняя — 84 м. Навага попадала в трал во всем диапазоне глубин. Средняя глубина тралений, в которых встречался данный вид, составляла 61 м. Уловы варьировали от 2 до 15 655 экз./ч траления. Средний улов был равен 594 экз./ч траления. Встречаемость достигала 54%.
Наиболее плотное скопление наваги располагалось в северо-западной части Карагинского залива, над изобатами до 50 м (рис. 4Б). Максимальная плотность в центре этого скопления достигала 100 000 экз./км2. Небольшое количество тралений, выполненных в южной части прол. Литке, очевидно, не позволяет получить правильное представле-
Рис. 4. Схемы распределения наваги, по данным донных траловых съемок 1971-2006 гг., на шельфе Карагинского и Олюторского заливов в сентябре (А) и октябре (Б). Пунктир — граница района исследований. Римские цифры: I — прол. Литке
ние о распределении наваги в этой части исследуемой акватории. Все траления были выполнены здесь над изобатами более 50 м. Плотность распределения наваги здесь, в отличие от этого показателя в июле-сентябре, не превышала 6000 экз./км2. Значительные скопления отмечались в зал. Корфа и в восточной части Олюторского залива. В Олю-торском заливе навага была широко распространена и над глубинами свыше 100 м. Однако, как и в предыдущем месяце, плотность ее распределения здесь не превышала 6000 экз./км2. Особенно плотные скопления на глубине более 100 м обнаруживались в юго-восточной части, где из-за большой крутизны материкового склона шельф узок и большие глубины подходят близко к берегу.
Ноябрь. Было сделано 635 тралений над изобатами 15-200 м. Их средняя глубина составляла 71 м. Навага попадала в трал во всем диапазоне глубин. Средняя глубина тралений, в которых встречался данный вид, была равна 64 м. Уловы варьировали в пределах 2-40 000 экз./ч траления. Средний улов — 416 экз./ч траления. Встречаемость — 59%.
В ноябре навага распределялась наиболее широко по сравнению с остальными месяцами наблюдений (рис. 5А). Скопления плотностью до 1000 экз./км2 занимали значительную площадь даже на присваловых участках шельфа.
Наибольшей концентрацией рыб, плотностью до 80 000 экз./км2, отличались скопления в северо-западной части Карагинского залива с глубинами 20-50 м, куда открываются устья обширных мелководных заливов Анапки, Уала, Кичингинско-го и бух. Тымлат, и в прол. Литке, где рыбы держались преимущественно над изобатами 50-100 м.
В Олюторском заливе навага распределялась почти равномерной по плотности полосой от нижней границы шельфа до минимальных изобат, доступных для наблюдений. Наиболее плотные скопления достигали здесь 6000 экз./км2 и располагались в северо-западной части залива, над изобатами 50100 м, и в восточной части, над изобатами 20-50 м.
Декабрь. Выполнено 409 тралений над глубинами от 17 м. Их средняя глубина была равна 86 м. Навага встречалась повсеместно. Средняя глубина ее поимок составляла 77 м. Уловы варьировали в пределах 1-25 499 экз./ч траления при среднем значении 411 экз./ч. Встречаемость составляла 54%.
В целом, схема распределения наваги в декабре в восточной части Карагинского залива и в Олюторском заливе похожа на таковую в предыдущем месяце (рис. 5Б). Максимальные плотности ее скоплений в этих водоемах в оба месяца располагались почти в одних и тех же местах и не превышали 6000 экз./км2. Скопления наваги плот-
Рис. 5. Схемы распределения наваги, по данным донных траловых съемок 1971-2006 п., на шельфе Карагинского и Олю-торсюго заливов в ноябре (А) и декабре (Б). Пунктир—граница района исследований. Римские цифры: I—зал. Анап-ка, II—зал. Уала, Ш—зал. Кичигинский, IV—бух- Тымлат
ностью до 1000 экз./км2 были широко распространены над изобатами 100-200 м.
В западной и северо-западной частях Карагинского залива скопления наваги значительно поредели. Особенно редкими стали они в мелководной северо-западной части залива, где их плотность не превышала 1000 экз./км2. Единственное скопление плотностью до 80 000 экз./км2 наблюдалось теперь в прол. Литке, над изобатами 50-100 м. В целом, существенно уменьшилась площадь скоплений с плотностью до 6000 экз./км2.
Январь-апрель. В январе-апреле проведению траловых работ на шельфе Карагинского и Олюторского заливов мешали льды, покрывающие значительную часть шельфа. Тем не менее, судя по тралениям, которые удалось выполнить, можно заключить, что присутствие наваги на шельфе в этот период значительно уменьшилось. Так, в январе 1970-х годов было сделано 35 учетных тралений (см. табл. 1) на глубинах 50-165 м, средней — 119 м. Встречаемость наваги в них составляла 60%. Она попадала в трал на глубинах 55-165 м, средней — 123 м. Уловы изменялись в пределах 2-100 экз./ч траления, средний улов составлял 18 экз./ч.
15 тралений было сделано в марте (см. табл. 1) на глубинах 70-185 м, средней — 129 м. Навага встретилась в трех тралениях на траверзе полуострова Говена, на глубинах 130-135 м. Улов изменялся в пределах 2-1014 экз./ч траления, средний составлял 357 экз./ч траления.
О значительном сокращении количества наваги на шельфе юго-западной части Берингова моря в феврале-апреле также свидетельствуют данные 112 учетных тралений, выполненных в южной части Корякского шельфа и южнее Карагинского залива (Трофимов, 2008). Траления выполнялись на глубинах свыше 50 м. Навага была встречена лишь в двух из них, в марте, в южной части Корякского шельфа, на глубинах около 190 м.
Краткая характеристика температурных условий, сопутствующих распределению наваги на шельфе и в прибрежной зоне
Карагинского и Олюторского заливов
Известно, что поведение рыб северных морей во многом определяется температурой воды (Ка-рамушко, 2007 и др.), и хотя прямой связи между величиной траловых уловов наваги и температурой воды Карагинского и Олюторского заливов не обнаружено, проанализируем имеющиеся данные о температурных условиях ее обитания на шельфе этих заливов. В дневное время навага обитает у
дна (Мочек, 1987), поэтому основное внимание будет уделено описанию придонных температур. Однако поскольку ничего неизвестно о существовании вертикальных миграций наваги в ночное время, приведем некоторые данные и о температуре воды у поверхности.
С мая по январь навага встречалась в местах с температурой воды -1,8-+12,2°С у дна и -1,9-+13,7°С у поверхности (табл. 3).
При этом, несмотря на существенные изменения диапазона глубин тралений (в которых встречалась навага) и сопутствовавших им гидрологических станций по месяцам, их средняя глубина варьировала незначительно, в пределах 44-77 м. За исключением января, когда из-за повышенной ледовитости прибрежных вод эти работы выполнялись глубже, чем обычно, над глубинами 55-165 м, средней — 125 м.
Судя по температуре воды у дна, самыми холодными месяцами обитания наваги на шельфе оказались январь и май. В первом из них температура воды варьировала в пределах -1,5-+1,3°С при
средней-0,5°С. Во втором--------1,8-+1,6°С, при
средней — -0,2°С. Можно предположить, что во временном промежутке между этими месяцами температура имела значения, близкие к этим.
Уже в июне средняя температура воды у дна, при которой ловилась навага, была положительной — +0,3 °С, хотя диапазон ее изменений почти не отличался от майского: от -0,7 до +1,2°С.
В целом, в течение всего периода наблюдений, навага встречалась в местах с отрицательной температурой воды у дна. Наиболее теплыми были осенние месяцы. Наибольший диапазон варьирования придонной температуры в местах поимки наваги — -0,9-+12,2°С (средняя +2,9°С) — отмечен в сентябре. Максимальное среднее значение — в октябре —+3,5°С. В ноябре температура воды в среднем была выше, чем летом, но ниже, чем в предыдущие, осенние, месяцы — +2,4°С. Значительно уменьшились и ее экстремальные значения, до -1,8°С и +7,9°С, соответственно. В декабре средняя температура воды была положительной, но уже не достигала и одного градуса (+0,8°С), а размах колебаний составлял -1,7-+3,7°С.
У поверхности отрицательные значения температуры воды в местах поимки наваги отмечались в октябре-январе. Самыми холодными были декабрь и январь, когда отрицательных значений достигала средняя температура — -0,2°С и -0,7°С, соответственно. Максимальным разнообразием температурных условий у поверхности отличались июнь и октябрь. В эти месяцы она изменялась в пределах +0,0-+9,4°С и -0,6-+11,5°С, соответственно. Самым теплым периодом был июнь-октябрь, когда средняя температура воды у поверхности не опускалась ниже +4,5°С, а ее максимум приходился на +12,2°С (в августе). Минимальные различия средних температур у дна
Таблица 3. Температура воды (°С) у дна и поверхности, в местах поимки наваги (кроме сеголетков) донным тралом в Карагинском и Олюторском заливах, май-январь
Месяц Значение Температура Температура Глубина, м* Количество
признака у дна, °С у поверхности, °С измерений
Май Min-max -1,5-+1,3 +0,4-+4,8 24-125 30
Среднее -0,5 +2,2 76
Июнь Min-max -0,7-+1,2 0,0-+9,4 24-95 32
Среднее +0,3 +5,7 55
Июль Min-max -0,6-+5,7 +9,7-+12,4 36-76 7
Среднее +0,8 +11,2 52
Август Min-max -0,8-+11,2 +9,9-+13,7 18-77 59
Среднее +2,0 +12,2 44
Сентябрь Min-max -0,9-+12,2 +4,9-+12,8 18-140 155
Среднее +2,9 +8,7 57
Октябрь Min-max -1,1-+10,3 -0,6-+11,5 9-135 148
Среднее +3,5 +4,5 59
Ноябрь Min-max -1,8-+7,9 -1,8-+7,5 19-150 304
Среднее +2,4 +1,9 65
Декабрь Min-max -1,7-+3,7 -1,8-+2,8 17-195 211
Среднее +0,8 -0,2 77
Январь Min-max -1,8-+1,6 -1,9-+0,7 55-165 19
Среднее -0,2 -0,7 125
* — глубина, на которой (у дна) или над которой (у поверхности) измеряли температуру воды
и поверхности наблюдались в октябре-январе, когда разница между ними не превышала 1°С.
Помимо наблюдений за температурным режимом обитания наваги, данные гидрологических наблюдений, выполнявшихся во время траловых съемок, позволяют проследить тенденции изменения средних значений температуры воды у дна и поверхности заливов по месяцам в зависимости от глубины. Так, у поверхности в мае-августе происходило быстрое повышение температуры воды над всеми выбранными диапазонами глубин (рис. 6). Уже в мае температура воды в этом слое над всем шельфом достигала +2°С. Наиболее интенсивное прогревание поверхностного слоя проходило над участками с глубиной до 50 м. Здесь среднее значение температуры повышалось с +2,3°С (в мае) до +12,2°С (в августе). Над более глубокими участками шельфа средняя температура не превышала +11°С.
В августе началось выхолаживание поверхностного слоя воды, которое, судя по наклону кривой, у берега проходило наиболее интенсивно, поэтому в течение осени температура воды у поверхности распределилась в обратном порядке: чем дальше от берега, тем теплее вода. Так, в декабре сред-
51-100 м
— Поверхность
■2 -
V VI VII VIII IX X XI XII I
Месяцы наблюдений
Рис. 6. Средние значения температуры воды (°С) в Кара-гинском и Олюторском заливах у дна и поверхности моря по диапазонам глубин и месяцам
няя температура воды над глубиной до 50 м имела отрицательное значение, над глубинами 51-100 м — +0,0°С, 101-200 м — +0,2°С. В январе эта тенденция сохранилась, но средняя температура воды повсеместно имела отрицательные значения. Над глубинами до 100 м она составляла -1,8°С, а над глубинами 101-200 м-----0,8°С.
У дна температура менялась иначе. В мае на глубинах до 50 м она была равна нулю. В то же время на больших глубинах сохранялись отрицательные зимние температуры. Самые низкие их значения наблюдались на глубинах 51-100 м. В июне начался интенсивный прогрев воды на всех исследуемых глубинах. Быстрее всего — на глубинах до 50 м. Здесь с июня по июль температура воды повысилась почти на 3°С. В это же время на глубинах 51-100 м средняя температура повысилась всего на 0,9°С, а на глубинах 101200 м — на 0,1 °С. К августу средняя температура придонной воды на глубинах свыше 50 м достигла около +1°С.
Повышение температуры воды у дна происходило до сентября на глубинах до 50 м и до ноября — на больших глубинах. Максимальная средняя температура воды была выше на глубинах до 50 м, где достигала 4,3°С. В двух других диапазонах глубин — около 2,5°С.
С сентября-октября на глубинах до 50 м, и с ноября — на больших глубинах, температура воды у дна начала уменьшаться, к январю повсеместно достигнув отрицательных значений. Наиболее интенсивное выхолаживание наблюдалось на мелководье. В январе здесь же наблюдалась и самая низкая средняя температура воды---1,7°С, по-
чти равная средней температуре воды в этом же диапазоне на поверхности.
В октябре-январе средняя температура воды у дна и поверхности над глубиной до 50 м имела очень близкие значения и можно, вероятно, характеризовать этот период здесь, как наступление гомотермии. Мористее это явление наблюдалось на месяц позже, с ноября.
Для анализа изменений температуры воды в прибрежной зоне моря мы сравнили ее среднемноголетние значения на гидрометеорологических станциях Оссора, Корф и Апука (у берега) со средними значениями температуры воды, полученными во время гидрологических съемок над изобатами до 50 м. В мае температура воды у берега почти не отличается от температуры воды поверхностного слоя над изобатами до 50 м (рис. 7). Тем не менее в Оссоре она более чем на градус меньше, в Корфе почти на столько же теплее, а в Апу-
ке имеет почти равное значение, около +2°С. В июне температура воды здесь на несколько градусов выше, чем в поверхностном слое, а осеннее выхолаживание может начинаться раньше. Так, на гидрометеорологических станциях Корф и Апука начало выхолаживания отмечается уже в июле, что можно объяснить близостью места взятия проб на этих станциях к устьям рек, поскольку на некоторых реках температура воды начинает понижаться в июле (Ресурсы..., 1973).
Если рассматривать температуру воды у дна в зависимости от глубины взятия пробы в целом, то в июле-октябре наблюдается отрицательная корреляция этих показателей, то есть температура уменьшается с увеличением глубины (табл. 4). В ноябре связь между этими показателями отсутствует. В декабре, январе, мае температура воды у дна с увеличением глубины растет, о чем свидетельствуют положительные значения коэффициента корреляции. В июне связь вновь отсутствует, что говорит о смене в этом месяце данной тенденции на обратную.
О распределении наваги в прибрежье в настоящее время известно мало. По неопубликованным данным Р.Н. Позднова, в Карагинском заливе она ежегодно размножается и зимует в бухтах Кара-га, Оссора, Тымлат, лагуне Каюм, заливах Ука, Кичигинский, Уала, Анапка, Корфа (бухтах Гека, Скрытая, Скобелева, Сибирь), лимане Макарьевс-кий и лимане р. Хайлюля, в Олюторском заливе — в бух. Лаврова, лагунах Кавача, Лагунмун, лимане Эвекун.
Возможно, ее распространение охватывает гораздо большее количество прибрежных водоемов. Особенно широко она должна быть распространена в Карагинском заливе, в центральной и восточной частях Олюторского залива, обрамлен-
V VI VII VIII IX X XI XII I II ІП IV Месяцы
Рис. 7. Средние значения температуры воды (°С) в Карагинском и Олюторском заливах у дна и поверхности, над изобатами до 50 м (по данным гидрологических съемок), и среднемноголетние значения температуры воды у берега этих заливов (по данным гидрометеорологических станций за 1938-1999 гг.), по месяцам
Таблица 4. Количество наблюдений (К), коэффициенты (Я) и уровни значимости (Р) корреляции между глубиной гидрологической станции и температурой воды у дна во время проведения гидрологических наблюдений в Карагин-ском и Олюторском заливах в мае-январе 1971-2006 гг.
Пока- затель Месяц
V VI VII МП IX X XI XII I
N 196 140 97 218 291 325 625 392 29
Я 0,217 0,050 -0,419 -0,344 -0,449 -0,371 0,068 0,537 0,494
Р 0,01 - 0,01 0,01 0,01 0,01 - 0,01 0,01
Прочерк (-): корреляция отсутствует
ных аккумулятивными (лагунными) берегами (Тихий..., 1967; Гидрометеорология..., 1999). Схемы распределения наваги подтверждают это предположение: в течение лета и осени она отходит от берегов преимущественно в местах наибольшего развития лагунных берегов.
В конце апреля происходит переход температуры поверхностного слоя воды в западной части Берингова моря с минуса на плюс и начинается его интенсивный прогрев (Тихий., 1968; Гидрометеорология., 1999). Это же время связано с началом разрушения и таяния ледового покрова. Однако большая часть акватории Карагинского и Олютор-ского заливов до июня остается забитой льдом, приносимым морскими течениями и материковым стоком. Температура придонных слоев воды над шельфом и в мае еще сохраняет отрицательные или близкие к ним значения, особенно низки они в средней части шельфа, на глубинах 51-100 м. И хотя отдельные особи наваги проникают в это время на глубины более 100 м, основные ее скопления приурочены к акваториям с изобатами до 50 м (рис. 2). Особенно большие скопления наблюдаются в зал. Корфа, где расположены такие крупные нерестовые водоемы наваги как бухты Гека, Скрытая, Скобелева и Сибирь.
В июне температура придонных слоев воды на отдельных участках шельфа еще сохраняет отрицательные значения, но на большей акватории она уже выше нуля. Распространение наваги значительно расширяется. Площадь акватории, где навага в тралениях представлена единичными особями, сокращается. Увеличивается максимальная плотность скоплений, которые теперь выходят за пределы пятидесятиметровой изобаты.
Эту весенне-летнюю миграцию наваги из мелководной зоны на шельф принято связывать с началом интенсивного прогрева прибрежных и поверхностных водных масс (Покровская, 1958, 1960; Козлов, 1959; Вдовин, Зуенко, 1997; Новикова, 2002; Колпаков, 2005; Ракитина, 2006; и др.). Считается,
что навага «холодолюбива» и стремится уйти в районы с более холодной водой. У берега прогрев усиливается благодаря береговому стоку, который в это время, как правило, теплее морских вод, ветровому и приливо-отливному перемешиваниям (Ресурсы., 1973). Особой интенсивности он достигает в июне. Действительно, температура воды на всех гидрометеорогических станциях в этом месяце на несколько градусов выше, чем в поверхностном слое воды в море (рис. 7).
Однако навага обитает преимущественно у дна, а значительные и быстрые изменения температуры свойственны поверхностному слою воды, толщина которого в Беринговом море в июне не превышает 5-10 м (Тихий., 1968; Гидрометеорология. , 1999). Теплые прибрежные воды опреснены береговым стоком и растекаются по поверхности плотных морских вод, почти не оказывая на них влияния. Подтверждением этому служит небольшая разница между температурой обитания наваги у дна в мае и июне (табл. 3). Кроме того, в июне отсутствует связь между температурой и глубиной (табл. 4); а средняя температура воды у берега в этом месяце достигает +8,8°С (рис. 7), тогда как на шельфе в июле-сентябре навага не избегает участков с температурой воды выше +10°С (табл. 3).
Таким образом, данная миграция вызвана, скорее, не избеганием или предпочтением навагой тех или иных температур, а ее пищевыми потребностями, которые, как и у других рыб, особенно велики после размножения и зимовки и могут дополнительно увеличиваться с повышением температуры воды (Строганов, 1962; Шатуновский, 1980; Карамушко, Шатуновский, 1993; Кузьмина, 2005; Карамушко, 2007; и многие др.).
Известно, что наиболее интенсивный откорм наваги западной части Берингова моря происходит в апреле-сентябре (Покровская, 1960; Семененко, 1970; Токранов, Толстяк, 1990; Чучукало, 2006). Таким образом, повышение температуры в прибрежье может усиливать обменные процессы в организмах рыб и стимулировать их к поиску пищи в более глубоких и холодных слоях воды. Это подтверждается схемой летне-осеннего распределения наваги, распространение которой на шельфе происходит в течение лета от берега в сторону максимальных глубин вместе с прогревом шельфовых вод, и затем осенью, вплоть до ноября, до начала выхолаживания наиболее глубоких участков шельфа.
Массовая миграция наваги на шельф из прибрежных районов с глубинами до 50 м началась в августе. Максимальная плотность ее скоплений
на шельфе наблюдалась в октябре, когда средняя температура воды у дна повсеместно достигла значений более +2,0°С, близких к максимальным для глубин 51-200 м. Однако наиболее широко и равномерно она была распространена на шельфе в ноябре, когда отсутствовала связь между температурой воды и глубиной, повсеместно сравнялись средние температуры воды у дна и поверхности (гомотермия), а температура воды у дна, как и в октябре, над глубинами более 50 м превышала +2°С.
Судя по изменению размерного состава наваги, в этом же месяце начинается ее обратная (нерестовая) миграция из мористых участков шельфа к берегу (Трофимов, 2008). Большинство исследователей ее биологии связывают эту миграцию с выхолаживанием прибрежных вод (Покровская, 1958, 1960; Козлов, 1959; Новикова, 2002; и др.), объясняя это так же, как и во время летней миграции от берега — «холодолюбивостью» наваги. Действительно, в это время охлаждение литоральной зоны моря сильнее и глубже, чем на остальной акватории шельфа (Тихий., 1968; Гидрометеорология., 1999), температура воды в береговой зоне в это время на один-два градуса ниже, чем мористых районах, а на некоторых береговых станциях — ниже нуля (рис. 7).
Однако в ноябре на части шельфа, где проводились гидрологические съемки, отсутствовала связь между глубиной и температурой воды у дна (табл. 3, 4). Кроме того, почти выровнялись ее средние температуры у дна и поверхности (рис. 6). Становится сомнительной роль температуры в выборе навагой направления движения. Тем более, что эта миграция начинается в ноябре в основном у половозрелых рыб, а подавляющее большинство неполовозрелых продолжает распространяться на шельфе (Трофимов, 2008). В связи с этим можно предположить, что понижение температуры в целом как-то влияет на состояние гонад производителей, заставляя рыб двигаться к местам размножения.
Подобное явление неоднократно отмечалось для морских и пресноводных рыб умеренной и арктической климатических зон (Строганов, 1962; Шатуновский, 1980; Кошелев, 1984; Борец, 1997; и др.). С осенним понижением температуры воды связывают начало трофоплазматического роста гонад речного окуня (Кошелев, 1984). В это время он предпочитает акватории с пониженной температурой воды, а при ее повышении в этот период его овоциты дегенерируют (Строганов, 1962). Понижение температуры воды стимулирует заверше-
ние сперматогенеза ленского осетра (Подушка, 1999). В ноябре начинается фаза трофоплазмати-ческого роста овоцитов у сайды, пикши, наваги и речной камбалы Северного, Балтийского и Белого морей (Шатуновский, 1980). Под действием похолодания снижается их кормовая активность, а в их гонадах, которые к этому времени достигают третьей стадии зрелости, ускоряется процесс вителлогенеза, и производители начинают миграцию в сторону мест размножения и зимовки. Примерно то же самое происходит в это время и с навагой Карагинского и Олюторского заливов, гонады которой переходят в третью стадию (Трофимов, 2008), и интенсивность питания снижается (Семененко, 1970; Чучукало, 2006; Трофимов, 2008).
Массовая миграция наваги в лагуны и мелководные бухты для зимовки и размножения начинается в декабре-январе (Богаевский., 1951; Географическое. , 1951; Трофимов, 2008). В декабре скопления наваги на шельфе редеют. Особенно -в мелководной западной части Карагинского залива (рис. 5). В глубоководных и открытых для морских течений восточной части Карагинского и Олюторском заливе заметных изменений в плотности скоплений в эти месяцы не происходит. Рыбы здесь продолжают нагул, что можно объяснить отепляющим влиянием морских вод, которые в этих районах подходят ближе к берегу и сдерживают охлаждение.
К сожалению, в настоящее время ничего не известно о температуре воды в нерестовых водоемах наваги в период ее массового туда захода и размножения. Тем не менее, на береговых станциях Оссора, Корф и Апука температура
воды в январе составляет -1,7-----1,5° С. При
этом она равна температуре воды на шельфе, над изобатами до 100 м, у дна и поверхности (рис. 6, 7). В это время обычно происходит массовый нерест наваги в бух. Оссора (Трофимов, 2008, 2009).
В январе-апреле воды шельфа в Беринговом море характеризуется максимальным выхолаживанием и наибольшей ледовитостью (Тихий., 1968; Гидрометеорология., 1999). Присутствие наваги здесь в этот период постепенно уменьшается из-за миграции на мелководья. Хотя температура воды на береговых станциях вплоть до марта почти не меняется и близка к температуре замерзания морской воды (-1,8°С). Только в апреле наблюдается ее незначительное повышение до -1,2 - -0,7°С.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Биологический цикл наваги связан с прибрежными водоемами, имеющими лагунный характер водообмена, где она размножается, зимует, и где нагуливается часть ее неполовозрелых особей; и с шельфом, где проходит ее основной нагул. Схемы ее распределения подтверждают это, поскольку на них хорошо видно, как по мере проникновения на шельф в течение лета и осени она отходит от берегов именно в местах наибольшего развития лагун.
В конце апреля происходит переход температуры поверхностного слоя воды в западной части Берингова моря с минуса на плюс и начинается его интенсивный прогрев. Это же время связано с началом разрушения и таяния ледового покрова.
Температура придонных слоев воды над шельфом в мае еще сохраняет отрицательные или близкие к ним значения. Особенно низки они на глубинах 51-100 м. Этот месяц — один из самых холодных для обитания наваги на шельфе. Она попадала в трал в местах с температурой воды у дна -1,5-+1,3°С, средней-0,5°С. Ее уловы изменя-
лись в пределах 2-750 экз./ч траления, средний составлял 63 экз./ч. Основные скопления были приурочены к акваториям с глубинами до 50 м и наиболее прогретой водой. Особенно большие ее скопления наблюдались в зал. Корфа, где расположены такие крупные нерестовые водоемы, как бухты Гека, Скрытая, Скобелева и Сибирь. Плотность распределения наваги на этих скоплениях достигала 1700 экз./км2.
В июне температура придонных слоев воды на отдельных участках шельфа еще сохраняла отрицательные значения, но на большей акватории она уже была выше нуля. Распространение рыб значительно расширилось. Частота встречаемости наваги в траловых уловах увеличилась до 25%. Она ловилась при температуре воды у дна -0,7-+1,2°С средней — +0,3 °С. Основные скопления значительно распространились за пределы пятидесятиметровой изобаты, на глубины 50-100 м, но их максимальная плотность осталась такой же как в мае — 1700 экз./км2.
Летняя миграция наваги от берега в глубину вызвана не избеганием ею наиболее прогретых акваторий или «холодолюбивостью», а пищевыми потребностями, которые особенно велики после размножения и зимовки и могут дополнительно увеличиваться с повышением температуры воды, стимулируя рыб к поиску пищи в более глубоких и холодных слоях воды. Это подтверждается схемой летне-осеннего распределения наваги, распространение которой на
шельфе пpoиcxoдит в течение лета и oœ™, вплoть дo нoябpя, oт беpегa в crapo^ мaкcимaльныx глубин вместе c пp0гpев0м шельф0выx BOД;
B июле cxемa ее pacпpеделения на шельфе гочти не изменилacь го cpaвнению c июнем, нo значительш yвеличилocь кoличеcтвo pыб, o чем cви-детельcтвyет увєличєниє yлoвoв дo 2-800 экз./ч тpa-ления и cpеднегo — 157 экз./ч, а также макетмаль-нoй плoтнocти cкoплений дo 6000 экз./км2.
Ocoбеннo активгое pacпpocтpaнение наваги пo шєльфу нaчaлocь в aвгycте, кoгдa cpедняя темпе-paтypa вoды на глyбинax 51-200 м дocтиглa oкoлo +1°C. B этo вpемя ее cpедний yлoв yвеличилcя дo 270 экз./ч тpaления, а вcтpечaемocть — дo 32%. Maкcимaльнaя плoтнocть cкoплений yвеличилacь дo 20 000 экз./км2.
B cентябpе вcе пoкaзaтели pacпpocтpaнения наваги на шельфе еще бoлее увеличилист. Cpедний yлoв cocтaвлял 821 экз./ч тpaления, а вcтpечaемocть — 68%. Tемпеpaтypa вoды у дна в меcтax, где навага пoпaдaлa в тpaл, otct^-ляла -0,9-+12,2°C, cpедняя - +2,9°C. Taкже, как и в августе, ее нaибoлее значительные cкoпления oтмечaлиcь в зaпaднoй и cевеpo-зaпaднoй чacтяx Kapaгинcкoгo залива, в пpoЛ; Литке, зал. Kopфa и в cевеpнoй и вocтoчнoй чacтяx Oлютopcкoгo залива. Oднaкo макетмальная плoтнocть увеличи-лacь дo 70 000 экз./км2.
Maкcимaльнaя плoтнocть cкoплений наваги на шельфе, 100 тьшяч экз./км2, нaблюдaлacь в o^ тябpе, кoгдa cpедняя темпеpaтypa вoды у дна на шельфе пoвcемеcтнo дocтиглa значений бoлее +2,0°C, близкиx к макетмальным для глубин 51200 м. B этo вpемя ее yлoвы дocтигaли бoлее 15 тыгсяч экз./ч тpaления, а cpедний — 594 экз./ч тpaления; Bcтpечaемocть paвнялacь 54%.
Hеcмoтpя на то, что в нoябpе нaчaлacь oбpaт-ная (неpеcтoвaя) мигpaция наваги к беpегy, oнa была pacпpocтpaненa на шельфе нaибoлее m^o-кo и paвнoмеpн0; B этo вpемя oтcyтcтвoвaлa cвязь между темпеpaтypoй вoды и глуби^й, ^в^ме-cтнo cpaвнялиcь cpедние темпеpaтypы вoды у дна и пoвеpxнocти (гoмoтеpмия), а темпеpaтypa вoды у дна, над глубинами бoлее 50 м, как и в oктябpе, пpевышaлa +2°C. Eе yлoвы вapьиpoвaли oт 2 дo 40 тыш. экз./ч тpaления пpи cpеднем 416 экз./ч. Bcтpечaемocть cocтaвлялa 59%. Maкcимaльнaя плoтнocть cкoплений yменьшилacь дo 80 000 экз./км2. Tемпеpaтypa вoды у дна, пpи кoтopoй вcтpечaлacь навага, изменялacь oт -1,8°C дo +7,9°C, пpи cpедней +2,4°C. Haибoлее плoтные cкoпления oтмечaлиcь в cевеpo-зaпaднoй чacти Kapaгинcкoгo залива c глубинами 20-50 м, пpoЛ; Литке и в зал. Kopфa; B Oлю-
торском заливе рыбы распределялись почти равномерной по плотности полосой от нижней границы шельфа до минимальных изобат, доступных для тралений.
Массовая миграция наваги в лагуны и мелководные бухты исследуемых заливов проходит в декабре-январе. Однако в декабре плотность ее скоплений на шельфе существенно уменьшилась только в мелководных западной и северо-западной частях Карагинского залива. В глубоководных восточной части Карагинского залива и Олюторском заливе в этом месяце заметных изменений в распространении наваги не наблюдается. В целом, уловы наваги изменялись от 1 до 25 499 экз./ч траления. Средний улов составлял 411 экз./ч траления. Встречаемость — 54%. Максимальная плотность скоплений была такой же, как в ноябре — 80 000 экз./км2. Навага попадала в трал на участках шельфа с температурой воды у дна -1,7-+3,7°С, средней — +0,8°С.
К сожалению, в настоящее время ничего не известно о температуре воды в нерестовых водоемах наваги в период ее массового туда захода и размножения. Тем не менее, на береговых станциях Оссора, Корф и Апука температура воды в январе составляет -1,7 —1,5°С. При этом она примерно равна температуре воды на шельфе, над изобатами до 100 м, у дна и поверхности.
Январь-апрель характеризуется максимальными выхолаживанием воды и ледовитостью, а также минимальным количеством наваги на шельфе, хотя совершенно неисследованной оставалась акватория над изобатами до 50 м, покрытая льдом.
Температура воды на береговых станциях почти не меняется в течение января-марта. Только в апреле наблюдается ее незначительное повышение до -1,2 —0,7°С. Судя по распределению наваги в мае-июне, можно предположить, что область ее распространения на шельфе с января по март постепенно сужается из-за миграции к берегу.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Бизиков В.А., Гончаров С.М., Поляков A.B. 2007. Географическая информационная система «Карт-мастер» // Рыб. хоз-во. № 1. С. 96-99.
Богаевский В.Т. 1951. О нересте дальневосточной наваги // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 34. С. 260-261.
Борец Л.А. 1997. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. Владивосток: ТИНРО-центр, 217 с.
Вдовин А.Н., Зуенко Ю.И. 1997. Вертикальная зональность и экологические группировки рыб залива Петра Великого // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 122. С. 152-176.
Географическое распространение рыб и других промысловых животных Охотского и Берингова морей // Тр. ин-та океанологии. 1951. Т. 14, 120 с.
Гидрометеорология и гидрохимия морей. Проект «Моря». Берингово море. Гидрометеорологические условия. 1999. Санкт-Петербург: Гидромете-оиздат. Т. X. Вып. 1, 300 с.
Карамушко ЛИ. 2007. Биоэнергетика рыб северных морей. М.: Наука, 253 с.
Карамушко Л.И., Шатуновский МИ. 1993. Количественные закономерности влияния температуры на скорость энергетического обмена у Gadus morhua morhua, Anarhichas lupus и Pleuronectes platessa // Вопр. ихтиологии Т. 33, № 1. С. 111-120.
Козлов Б.М. 1959. Биология и промысел наваги в северной части Татарского пролива // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 47. С. 118-144.
Колпаков Н.В. 2005. Некоторые данные по биологии тихоокеанской наваги Eleginus gracilis (Gadidae) прибрежных вод Северного Приморья // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 143. С. 131-139.
Кошелев Б.В. 1984. Экология размножения рыб. М.: Наука, 307 с.
Кузьмина В.В. 2005. Физиолого-биохимические основы экзотрофии рыб. М.: Наука, 300 с.
Лакин Г.Ф. 1980. Биометрия. М.: Высш. шк., 293 с.
Мочек А.Д. 1987. Этологическая организация прибрежных сообществ морских рыб. М.: Наука, 271 с.
Новикова О.В. 2002. Промысел, распределение и некоторые особенности биологии наваги (Eleginus gracilis (Tilesius)) прикамчатских вод // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. Камчат-НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 6. С. 120-130.
Подушка С.Б. 1999. Ленский осетр, сибирский осетр (acipenser baeri) в рыбоводных хозяйствах европейской части России // Мат-лы науч.-практ. конф.: «Проблемы и перспективы рационального использования рыбных ресурсов Сибири». С. 190-193.
Покровская Т.Н. 1958. О причинах, обусловливающих современное распространение наваги (род Eleginus) // Зоол. журн. Т. 37. Вып. 8. С. 1181-1194.
Покровская Т.Н. 1960. Географическая изменчивость биологии наваги (рода Eleginus) // Тр. Ин-та океанологии АН СССР. Т. 31. С. 19-110.
РакитинаМ.В. 2006. Тихоокеанская навага. Ландшафты, климат и природные ресурсы Тауйской губы Охотского моря. Владивосток: Дальнаука. С.407-414.
Ресурсы поверхностных вод СССР. 1973. Камчатка. Л.: Гидрометеоиздат. Т. 20, 368 с.
Семененко ЛИ. 1970. Питание тихоокеанской наваги в Охотском, Беринговом и Чукотском морях в зимне-весенний период // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 71. С. 79-96.
Строганов Н.С. 1962. Экологическая физиология рыб. М.: МГУ, 444 с.
Тихий океан. 1967. Берега Тихого океана. М.: Наука, 359 с.
Тихий океан. 1968. Гидрология Тихого океана. М.: Наука, 524 с.
Токранов А.М., Толстяк А.Ф. 1990. Пищевая ниша дальневосточной наваги Eleginus gracilis (Tilesius) в прибрежных водах Камчатки // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 111. С. 114-122.
ТрофимовИ.К 2008. Динамика размерного состава наваги Eleginus gracilis в течение ее репродуктивного цикла в юго-западной части Берингова моря // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. КамчатНИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 11. С. 85-94.
Трофимов И.К. 2009. О репродуктивной биологии наваги Eleginus gracilis бухты Оссора // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. КамчатНИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 12. С. 86-91.
Трофимов И.К. О распределении сеголетков наваги Eleginus gracilis Tilesius (Gadiformes, Gadidae) на шельфе Карагинского и Олюторского заливов Берингова моря (в печати).
Чучукало В.И. 2006. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях. Владивосток: ТИНРО-Центр, 484 с.
Шатуновский М.И. 1980. Экологические закономерности обмена веществ морских рыб. М.: Наука, 288 с.
