CC BY
21
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2004, том 10, № 24-25
================ СИСТЕМНОЕ ИЗУЧЕНИЕ АРИДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ===============
УДК 518.526.53
Посвящается светлой памяти Валентины Михайловны Свешниковой
О РАСХОДЕ ВОДЫ СТЕПНЫМИ И ПУСТЫННЫМИ СООБЩЕСТВАМИ СЕВЕРНОЙ ГОБИ
© 2004. Н.И. Бобровская, Р.И. Никулина
Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН 197376, Санкт- Петербург, ул. проф. Попова 2, Россия
Хорошо известно, что в аридной зоне вода является тем экологическим фактором, который в большой степени определяет видовой состав сообществ, их горизонтальную и вертикальную структуру, продуктивность и многое другое. В рамках Совместной Российско- (ранее Советско-) Монгольской комплексной биологической экспедиции исследования, посвященные изучению водного режима растений, общее руководство которыми осуществляла В.М. Свешникова, занимали существенное место. Многолетние работы в степях и пустынях Монголии проводили В.М. Свешникова, Н.И. Бобровская, С.Н. Шереметьев, Ш. Цэнд, а также Н.Н. Измайлова и Б. Чойжамц (последние - преимущественно в горной лесостепи). Были даны характеристики водного режима доминантных видов, а для горной лесостепи сделаны расчеты расхода воды различными сообществами.
Исследования, проводимые нами (Свершникова и др., 1976; Бобровская, 1985; 1991; Bobrovskaya, 1985 и др.) позволили определить особенности водного режима тех видов, которые, как правило, формируют наиболее типичные центрально-азиатские степные и пустынные фитоценозы. Ранее были показаны принципиальные различия в характере водообменных процессов доминантных видов, в настоящем сообщении наряду с краткой оценкой их специфики будет рассмотрен расход воды степными и пустынными сообществами Северной Гоби (сомон Булган, Восточно-Гобийский аймак МНР).
Объекты и методы наблюдений
Согласно Е.М. Лавренко (1991) территория, на которой в Северной Гоби проводились стационарные исследования, относится к Алашаньской подпровинции пустынной Гобийской провинции Центральной Азии. На юге сомона Булган расположены горы Гурван-Сайхан, являющиеся самым восточным хребтом системы Гобийского Алтая. К северу от их подножья на несколько десятков километров тянется пологонаклонная равнина - северный бэль (пьедестальная часть хребта), который заканчивается уступом высотой 20-30 м (Тимофеев, 1980).
На территории этого региона зональными являются остепненные пустыни, пустынные же степи, расположенные на бэле, представляют собой нижний высотный пояс этих гор. Биокомплексные исследования, в том числе и по водному режиму, проводились на эталонных участках в средней части бэля (пустынные степи) и в урочище Баян-Дзак (остепненные пустыни). Хотелось бы подчеркнуть, что речь идет о пустынных степях, которые узкой полосой протянулись вдоль северных окраин гобийских пустынь и являют собой наиболее сильную степень ксерофитизации степных растительных группировок, нигде кроме Монголии не встречающиеся. Территория Северной Гоби является частью большого зонального профиля, который протянулся от сухих степей Северной Халхи до крайнеаридных пустынь Заалтайской Гоби.
Комплексные исследования структуры и функционирования степных (пустынностепных) фитоценозов Северной Гоби, сделаны на примере одного из типичных для полосы пустынных степей мозаичного холоднополынно-змеевково-ковыльковго с караганами сообщества ([Caragana leucophloea] - Stipa gobica + Cleistogenes songorica + Artemisia frígida) 1. Оно расположено на высоте 1300 м над у.м. на слабонаклонной равнине (уклон не превышает 2-40) приблизительно в 17 км от основания гор. Проективное покрытие варьирует в зависимости от погодных условий и элементов
1 Названия растений даны по С.К. Черепанову (1995).
мозаики от 10-12 до 25-20%. Среднее количество фитомассы за три года наблюдений составило 1,8 ц/га (Гордеева, Казанцева, Даважамц, 1981), в зависимости от количества и времени выпадения осадков флуктуации ее величин были существенны
Объектом исследований среди пустынных группировок стало брахантемово-реомюриевое с кустарниками сообщество ([Haloxylon ammodendron + Zygophyllum xanthoxylon] - Reaumuria songarica + Brachanthemum gobicum), расположенное в урочище Баян-Дзаг на высоте 1100 м над у.м. Растительный покров здесь также имеет определенные черты мозаичности, а проективное покрытие составляет 5-7%. Средняя за 3 года величина продуктивности однолетних побегов составляет 1,5 ц/га. Выбранные стационарные участки находятся на расстоянии не более 25 км друг от друга.
В районе сомона в среднем за год выпадает 117 мм осадков, преимущественно в летний период. Среднегодовые температуры положительны: +4.40 С, абсолютный максимум достигал 390 С, суммарная солнечная радиация - 140 ккал/см2, а радиационный индекс сухости - 7.8 (Береснева, 1981).
В течение 3 сезонов вегетации среди основных параметров водообмена в дневной (не менее 2 раз за сезон - суточной) и сезонной динамике у доминантных видов определяли величину интенсивности транспирации (ИТ). Следует отметить, что основную долю продукции, накапливаемой сообществом, составляли виды, чей водный режим мы изучали. Определения проводились с помощью весов ВТ-1000. На основании всех измерений интенсивности транспирации, полученных за 3 года наблюдений, был сделан расчет транспирационного коэффициента (Бобровская, 1996) и расход воды сообществом в целом. Для расчетов последних были использованы данные по продуктивности, измеряемой на тех же эталонных участках, где проводились работы по водному режиму растений (Гордеева, Казанцева, 1981; Казанцева, Давжамц Ц., 1988).
Результаты исследований
Сравнение видов, которые формируют наиболее распространенные степные и пустынные сообщества Монголии, показало столь серьезные отличия в характере водного режима, что позволило говорить о различиях их стратегий адаптации к засухе.2 Например, в листьях степных растений содержание воды резко снижается от центра степной зоны к ее южным рубежам, причем на границе с пустынями у ряда доминантных видов в период засухи их функционирование идет при такой низкой оводненности тканей, которая у высших цветковых растений нами ранее не встречалась (Бобровская, 1991). Пустынные виды накапливают, напротив, в своих органах ассимиляции довольно много воды, а изменения ее количества и в ходе вегетации, и в зависимости от экологических условий сравнительно невелики.
Если у степных растений траты на транспирацию могут быть значительны, у пустынных ее интенсивность сравнительно невелика, особенно в наиболее напряженных ксеротермических условиях крайнеаридных пустынь (табл. 1).
И у тех, и других при наступлении засухи сосущая сила листьев увеличивается, но у степных видов она никогда не повышается до таких больших размеров (иногда более 10000 кПа), как у доминантов пустынных сообществ.
О явно неблагоприятном для степных растений водоснабжении, особенно в полосе пустынных степей, свидетельствует не только высокий реальный дефицит, но и возникающая при засухе близость его к критическим пределам, за которым наступают необратимые повреждения жизнедеятельности листьев. В органах ассимиляции пустынных растений разница между этими параметрами, как правило, достаточно заметна на протяжении всего сезона вегетации, что позволило говорить о наличии у них «резерва засухоустойчивости».
Судя по данным, полученным в Монголии, а ранее в степях Казахстана (Свешникова, Бобровская, 1973) и пустыне Каракумы (Бобровская, 1985), преимущественное развитие в степной зоне получили те виды, которые обладают хорошо выраженной реакцией на изменение условий влагообеспеченности. У пустынных же растений этой части Палеарктики (особенно четко это проявляется в условиях крайнеаридных пустынь) реализован иной путь адаптации. Изучение характера их водообмена позволяет говорить о том, что у доминирующих здесь видов идет снижение
2 Обобщенная характеристика водного режима степных и пустынных видов сделана (Бобровская, 1991) на основании изучения доминантов наиболее типичных степных и пустынных сообществ всего зонального профиля.
интенсивности водообменных процессов (Бобровская, 1991). Ранее Ю.И. Чернов (1975) пришел к выводу, что на Крайнем Севере в пессимальных условиях интенсивность процессов жизнедеятельности животных снижается.
На основании определений интенсивности транспирации (не менее 500 измерений для каждого вида) и величин надземной фитомассы (Гордеева и др., 1981), а для древесных и кустарниковых видов - однолетних побегов, для всех видов был рассчитан транспирационный коэффициент, показывающий, какое количество воды затрачивает растение для создания 1 г сухого вещества (табл. 1).
Таблица 1. Интенсивность транспирации (ИТ), транспирационный коэффициент (ТК) и расход воды доминантами степных и пустынных сообществ Северной Гоби. Table 1. Intensity of transpiration (IT), coefficient of transpiration (CT) and amount of consumed water by dominants of steppe and desert communities of Northern Gobi.
Вид Максимальная ИТ, мг/ г • час Средняя ИТ, мг/г • час ТК Расход воды, мм
Пустынные степи
Artemisia frigida 1400 370 20 16 38.9
Cleistogenes songorica 1300 540 28 50 28.7
Stipa gobica 1300 350 14 43 47.3
Allium polyrrhizum 1000 540 22 94 4.1
Allium mongolicum 1000 270 35 77 0.3
Остепненные пустыни
Brachanthemum gobicum 1000 130 25 44 50.1
Nitraria sibirica 900 166 25 53 6.1
Reaumuria soongorica 800 138 13 26 22.8
Zygophyllum xantoxylon 550 126 20 02 18.5
Haloxylon ammodendron 430 125 21 73 41.9
Учитывая существенную разницу в интенсивности, с которой степные и пустынные виды тратят воду на транспирацию, нам представлялось важным определить, в какой мере различаются они по транспирационному коэффициенту, т.к. по нему можно судить о том, насколько эффективно растение утилизирует воду. Поскольку расход воды делается в расчете на единицу фитомассы, специфика продукционного процесса также представляла для нас интерес. Работы на зональном профиле (Казанцева, Даважамц, 1988) показали, что степные виды (сообщества сухих и пустынных степей) накапливают в течение сезона вегетации зеленой массы почти в 6 раз больше (табл. 2), чем пустынные (остепненные, настоящие и крайнеаридные пустыни), хотя в среднем количество выпадающих на этих территориях осадков различается лишь вдвое.
Считается, что у растений умеренного пояса транспирационный коэффициент варьирует от 300 до 1000 г воды, например, культурные злаки обычно тратят на создание 1 г сухой массы 300-400 г воды за сезон вегетации. В аридной зоне ТК как правило, возрастает до 2000 - 3000 г/г сухой массы, хотя и в пустыне можно встретить виды, расходующие не более 500 г воды (Яговцева, 1975). П.
Крамер и Т. Козловский (1983) в свое время предположили, что в аридной зоне он сможет достигать даже 5000 г.
Ранее нами был рассчитан транспиационный коэффициент для всех доминантных видов наиболее типичных сообществ, расположенных на зональном профиле (Бобровская, 1996). Это позволило рассчитать размеры транспирационного коэффициента отдельно для степных, отдельно для пустынных растений. Оказалось, что в среднем степные растения затрачивают на создание 1 г массы сухого вещества однолетних побегов 2640, а пустынные 2200 г воды. Среди доминантов этого профиля наиболее эффективно использует воду все виды ковылей, а наиболее непродуктивно -некоторые виды луков. Было обнаружено, что у всех растений, особенно степных, транспирационный коэффициент варьирует в зависимости от погодных условий конкретного сезона вегетации. Так, в ситуации, когда высокие температуры совпали со значительным количеством выпавших осадков, Allium mongolicum (Заалтайская Гоби) тратил на создание 1 г сухой массы около 7000 г воды. О таком непродуктивном использовании воды мы не встречали сведений даже в литературе. Сравнения также показали, что видовые отличия на профиле оказались более существенными, чем отличия зональные.
Таблица 2. Продуктивность надземной фитомассы.3 Table 2. Productivity of aboveground phytomass.
Подзона Продуктивность, ц/га
Сухие степи (Средняя Халха) 8.5
Пустынные степи (Северная Гоби) 1.8
Остепненные пустыни (Северная Гоби) 1.5
Остепненные пустыни (Заалтайская Гоби) 1.5
Настоящие пустыни (Заалтайская Гоби) 0.3
Крайнеаридные пустыни (Заалтайская Гоби) 0.02
Что касается Северной Гоби, то в среднем степные растения затрачивают 2176, а пустынные -2119 г воды на создание 1 г сухой массы. Здесь так же, как и на зональном профиле, наиболее эффективно утилизировал воду ковылек Stipa gobica, наименее продуктивно - лук Allium mongolicum. Среди пустынных видов наиболее эффективно тратит воду Reaumuria soongorica (табл. 1). Видовые отличия здесь также проявляются более отчетливо, чем отличия подзональные и даже зональные. Таким образом, особенности накопления фитомассы в Северной Гоби и ее зависимость от влагообеспеченности повторили закономерности, обнаруженные при сравнении степных и пустынных видов на профиле, где при возрастании степени аридности климата происходят смены растительности, начиная от сухих степей Средней Халхи вплоть до крайнеаридных пустынь Заалтайской Гоби.
Зная количество воды, которое тратят растения на создание 1 г сухого вещества и количество фитомассы, формируемой каждым из них, мы рассчитали, сколько же воды за сезон вегетации в 2 исследуемых сообществах расходует популяция того или иного вида. Данные по продуктивности показывают, что доминантные виды, чей водный режим мы изучали, как правило, формируют не менее 80% фитомассы и лишь 15-20% - остальные виды. Для наиболее значимых из них были сделаны контрольные замеры интенсивности транспирации, которые были также использованы для уточнения величины расхода воды сообществом в целом.
Оказалось, что в Северной Гоби холоднополынно-змеевково-ковыльковое с караганами сообщество тратит за период вегетации 114.2 мм воды. Расход воды реомюриево-брахантемовым с кустарниками сообществом, расположенным в урочище Баян-Дзаг, составляет 112.3 мм воды. Это практически вся вода, поступающая с осадками - их здесь выпадает 117 мм. Учитывая, что в течение года помимо испарения воды растениями, идет и физическое испарение с поверхности почвы, при проведении работ по балансу влаги необходимо будет определить источники дополнительной влаги. Для сообщества пустынных степей, расположенного на бэле хребта Гурван-Сайхан, имеющего здесь уклон 2-40, дополнительная влага может быть обеспечена на счет горизонтального стока. Для участка, занятого остепненными пустынями, это могут быть грунтовые воды и конденсационная влага. Впрочем, исключить возможность использования здесь воды, попадающей с бэля невозможно,
3 В таблице использованы данные Т.К. Гордеевой, Т.И. Казанцевой (1981) и Т.И. Казанцевой (1988).
т. к. этот участок находится недалеко от уступа, которым обрывается подгорная равнина, и ниже которой на 30-40 м расположено урочище Баян-Дзак.
Интересные исследования были проведены в крайнеаридных пустынях Заалтайской Гоби (в Северной Гоби таких работ не проводилось) А.Н. Золотокрылиным и др. (1987). Их наблюдения показали, что испарение влаги после выпадения осадков, которые здесь чрезвычайно редки, происходило с поверхности почвы на протяжении всего нескольких дней, после чего оно практически прекращалось, а испарение ее в атмосферу в дальнейшем осуществлялось преимущественно уже за счет транспирации растений. Хотелось бы отметить, что количество влаги в атмосфере имеет значение не только для организмов, обитающих в подобных условиях. Влажность воздуха относится к факторам, формирующим климат, и его флуктуации существенны для достаточно больших пространств.
Рис. 1. Расход воды и продуктивность степного и пустынного сообществ Северной Гоби: а - продуктивность, кг/га, б - расход воды сообществом, мм. Fig. 1. Amount of consumed water and productivity of steppe and desert communities of Northern Gobi: a -productivity, kg/ha; б - amount of consumed water, mm. 1 - steppes, 2 - deserts.
Таким образом, данные расчетов показали, что, отличаясь по характеру водного режима доминантных видов, сообщества пустынных степей и остепненных пустынь Северной Гоби расходуют приблизительно одинаковое количество воды. При этом первые, однако, даже находясь на южных рубежах степной зоны, формируют в течение сезона вегетации почти на 25% больше фитомассы, чем вторые (рис. 1). Это подтверждает наши предположения о том, что метаболические процессы в степной зоне протекают более интенсивно, чем в пустынях. Следует также отметить, что в совокупности (средняя для сообщества величина) доминанты степных и пустынных сообществ заметных отличий не имеют. Каждое из них скомпоновано таким образом, что среди них в том и другом типе сообществ имеются растения с разной степенью эффективности использующие воду. Однако, например, в степных растительных группировках преимущественное развитие получают виды с более высокой интенсивностью ее утилизации. Проведенный анализ позволяет предположить, что размеры транспирационного коэффициента, лежащего в основе расчетов расхода воды сообществом, является
видоспецифическим признаком.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Береснева И.А. Климат пустынностепного стационара // Пустынные степи и северные пустыни МНР. Ч.2. Л.: Наука. 1981. С. 7-12.
2. Бобровская Н.И. Водный режим деревьев и кустарников пустынь. Л.: Наука. 1985. 96 с.
3. Бобровская Н.И. Водный режим растений степей и пустынь Монголии. С-Пб.: Наука. 1991.152 с.
4. Бобровская Н.И. Об эффективности использования воды доминантами сухих и пустынных степей // Ботан. журн. 1996. Т.81. № 4. С. 86-92.
5. Гордеева Т.К., Казанцева Т.И., Даважамц Ц. Продуктивность // Пустынные степи и северные пустыни МНР. Ч.2. Л.: Наука. 1981. С. 59-67, 166-172.
6. Золотокрылин А.Н, Гунин П.Д., Михайлов А.Ю. Диагноз климата Заалтайской Гоби за 1975 -1985 гг. // Избр. Тр. Конференции, посвященной итогам 15-летних исследований совм. сов.-монг. биок. экспедиции. М. 1987. С. 45-51.
7. Казанцева Т.И., Даважамц Ц. Продуктивность фитомассы степей и пустынь МНР // Природные условия, растительный покров и животный мир Монголии. Пущино. 1988. С. 242-256.
8. Карамышева З.В., Волкова Е.А., Рачковская Е.И., Сумерина И.Ю. Карта растительности для национального атласа Монголии // Геоботаническое картографирование. Л.: Наука. 1987. С. 5-26.
9. Крамер П., Козловский Т. Физиология древесных растений: Пер. англ. М.: Лесная промышленность. 1983. 535 с.
б
100
пустыни
10. Свешникова В.М., Бобровская Н.И. К экологии ковылей Казахстана // Проблемы биогеоценологии, геоботаники и ботанической географии. Л.: Наука. 1973. С. 240-256.
11. Свешникова В.М., Бобровская Н.И. Водный режим // Пустынные степи и северные пустыни МНР. Ч.1. Л.: Наука. 1980. С. 125-136.
12. Свешникова В.М., Бобровская Н.И., Измайлова Н.Н., Чойжамц Б. Особенности водного режима пустынных и степных растений Монголии (краткие сведения о водном режиме растений Монголии) // Тр. Ин-та ботаники АН МНР. 1976. №2. С. 150-164.
13. Тимофеев Д.А. Рельеф // Пустынные степи и северные пустыни МНР. Ч.1. Л.: Наука. 1980. С. 13-23.
14. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. С-Пб.: Мир и семья. 1995. 990 с.
15. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. М.: Наука. 1975. 220 с.
16. Яговцева Л.Н. Водный режим растений Центральных Каракумов // Водный обмен в основных типах растительности СССР. Новосибирск: Наука. 1975. С. 180-188.
17. Bobovskaja N. I. Wasserhaushalt der Wusten- und Wustensteppenpflanzen in Nord- und TransAltai-Gobi // Feddes Repertorium. 1985. Bd. 96, Hf. 5-6. S. 425-432.
ON THE WATER CONSUMPTION BY STEPPE AND DESERT PLANT COMMUNITIES
IN NORTHERN GOBI
© 2004. N.I. Bobrovskaya, R.I. Nikulina
Botanical Institute of RAS, 197376, Saint-Petersburg, Prof. Popova str., 2
Studying of water consumption by dominant species and communities as a whole was conducted in Northern Gobi (Mongolia) taking as an example [Caragana leucophloea] - Stipa gobica + Cleistogenes songorica + Artemisia frigida community (deserted steppes) and Haloxylon ammodendron + Zygophyllum xanthoxylon - Reaumuria soongorica + Brachanthemum gobicum community (stepped deserts). Long investigations discovered the various strategies of adaptation to drought in water relation of steppe and desert plants. However, despite of serious differences, dominant species of both communities on the average have quite equal amount of consumed water. Steppe species use 2176 g of water to produce 1 g of dry substance, but desert ones use 2219 g of water. Species with various efficiency of water use predominate in limits of both communities. Species differences occurred above zonal ones. Calculations have discovered that both communities as a whole for a season of vegetation consumed practically identical amount of water (114.2 -112.3 mm), quantity of precipitation is 117 mm on the territory. It means, that each of them has to use additional moisture. Probably they receive it due to condensation of soil moisture, a horizontal drain, utilization of groundwater or capillary water, located above a level of groundwater. The last is possible for desert plants here. Despite of identical amount of consumed water, steppe community forms phytomass almost 25% more than desert.
