CC BY
27
2005
Известия ТИНРО
Том 140
УДК 599.745.1(265.53)
А.Е.Кузин
О ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ ПРЕБЫВАНИЯ НА БЕРЕГУ И В МОРЕ СИВУЧЕЙ О. ТЮЛЕНЬЕГО (ОХОТСКОЕ МОРЕ)
Осуществлена регистрация времени присутствия (на берегу) и отсутствия (нахождение в море) сивучей на о. Тюленьем (Сахалинская область) в сезон размножения (июнь—июль) 2000-2003 гг. Сивучи, встреченные в течение дня хотя бы один раз, считались присутствовавшими весь день на берегу, а сивучи, которые в течение дня не регистрировались на берегу, — находившимися весь день в море. Под наблюдением находилось 274 меченых животных в возрасте 1-7 лет, которые за этот период 46 % общего времени провели на берегу и 54 % времени пребывали в море. В абсолютном выражении в среднем за цикл все исследованные сивучи находились 1,79 ± 0,004 (1,70-1,84) дня на берегу и 2,45 ± ± 0,07 (2,32-2,76) дня в море. Самцы в среднем находились по 1,79 ± 0,03 (1,64-1,95) дня на берегу и 2,59 ± 0,10 дня в море, самки — по 1,78 ± 0,03 (1,732,00) дня на берегу и 2,57 ± 0,24 дня в море. Выходы в море кормящих самок в среднем продолжались 2,39 ± 0,36 дня, а пребывание на берегу — 2,65 ± 0,58 дня, в то время как одинокие самки находились в море в среднем по 2,48 ± 0,16 дня, а на берегу — 1,69 ± 0,14 дня. Зависимые ювенильные сивучи (сосунки) большую часть своего времени находились на берегу (75,8 %) и лишь 24,2 % времени в море, а циклы присутствия—отсутствия (берег—море) составили соответственно 4,0 ± 0,45 и 1,4 ± 0,04 дня. Независимые годовики лишь 43,5 % времени находились на берегу (1,64 ± 0,07 дня) и 56,5 % — в море (2,3 ± 0,47 дня). В целом соотношение параметров времени, затрачиваемого животными одного пола, возраста и статуса на пребывание на берегу и в море, в разных частях ареала конспецифично и потому характеризуется сходством в большинстве изученных репродуктивных группировок сивучей.
Kuzin A.E. Attendance pattern of Steller sea lions (Eumetopias jubatus) at Tyuleniy Island during summer // Izv. TINRO. — 2005. — Vol. 140. — P. 108-117.
Duration of Steller sea lions' both presence and absence (being at sea) was recorded on the beach of Tyuleniy Island (Sakhalin Region) during their breeding seasons (June—July) in 2000-2003. In total 274 branded animals at the age 1-7 years old were supervised. They spent ashore 46 % of their time and stayed at sea 54 % of the time. Food necessity was supposed to be a basic motivational prerequisite for animals leaving the shore as well as for long, more than a day, staying at sea. At the time of being ashore, sexual distinction were doubtful for the groups of animals, which were not engaged in breeding and raising offspring. At the time of being at sea, the sexual distinction was not noticed too, but the age variability of duration was expressed by females better than by males: nursing females spent ashore 56 % of their time, while the females without pups — 43 % of their time. Dependent juvenile sea lions (suckers) spent on the beach the most part of their time (76 %) and only 24 % at sea. Independent yearlings were ashore only 43 % of the time and 56 % — at sea.
As a whole, the time of Sea lions' attendance on shore is not only merely less than that at sea, but also less changeable. This is explained by the following: the
energy expenses, when an animal is ashore, are determined by endogenous (morphological and physiological) properties of its organism, which are species-specific, while moving at sea is connected with energy expenses for both supporting inner conditions and overcoming impacts from outer factors.
The data on the time that sea lions spend on beach and at sea can be useful as intrapopulation parameters, which reflect ethological aspects of the coastal life of these animals.
При залегании на островах сивучи Eumetopias jubatus, как и другие Otariidae, периодически покидают залежки и уходят в море с целью питания, охлаждения тела, под влиянием игрового поведения или иных причин. Установлено (Gentry, Kooyman, 1986; Loughlin et al., 1987; Arnould, Hindell, 2001; Trites, Porter, 2002; и др.), что отлучки животных с берега в море, связанные с питанием, как правило, более продолжительны, чем выходы в море, обусловленные другими надобностями, и определяются как эндогенными свойствами организма (возрастно-половы-ми и морфо-физиологическими особенностями), так и экзогенными (экологическими) факторами (местонахождением кормовых полей, видовым составом пищевых объектов и их обилием). Соответственно продолжительность пребывания сивучей на берегу, по-видимому, зависит в основном от эндогенных свойств организма животного, хотя такие природные явления, как дождь или высокая температура воздуха, тоже вынуждают их покидать залежку. Комплекс экологических факторов и возрастно-половой состав не одинаковы в разных местах обитания сивучей, поэтому и затраты времени на пребывание в море и на берегу животных разного пола, возраста, физиологического состояния в этих группировках должны различаться. В связи с этим в задачу настоящего исследования входило определение общих затрат времени на пребывание сивучей о. Тюленьего в воде и на берегу, а также продолжительности пребывания особей разного пола, возраста и статуса в разных средах.
Изучение некоторых черт поведения сивучей на о. Тюленьем (Сахалинская область), связанных с продолжительностью их пребывания на берегу и в море, проводилось в июне—июле 2000-2003 гг. в течение 177 дней. Под наблюдением находилось от 45 до 96 меченых животных за сезон (всего 274 особи, 154 самца и 120 самок). Кормящих (подсосных) самок было три (5-7 лет), некормя-щих (холостых) в возрасте 5-6 лет — шесть голов. Зависимых годовиков, кормящихся молоком матерей, — два, независимых годовиков, питающихся самостоятельно в море, — четыре. Остальные сивучи были представлены разнополыми не участвующими в размножении особями в возрасте 2-6 лет. Все наблюдаемые сивучи родились и были помечены на о-вах Курильских, Ионы и Ямских. В количественном отношении расчетное число мигрантов составляло 40 % общей численности репродуктивной группировки (Кузин, 2002). В период исследований они являлись частью сообщества сивучей о. Тюленьего, испытывали на себе одинаковые с аборигенными животными воздействия условий внешней среды и потому, на наш взгляд, характеризовали эту репродуктивную группировку в целом.
Наблюдения осуществляли ежедневно не менее 8 ч в светлое время суток (с 6:00 до 21:00) параллельно со сбором данных по биологии морских котиков. Точками отсчета времени присутствия и отсутствия на острове каждой особи в течение сезона наблюдений были первая и последняя их регистрация на берегу. Все ежедневно регистрируемые меченые сивучи заносились в матрицу (рис. 1, в качестве примера приведен 2001 г.), сведения из которой использовались в дальнейшем при расчетах времени, потраченного животными на пребывание на берегу и в море.
Сивучи, встреченные в течение дня хотя бы один раз, считались присутствовавшими весь день на берегу, а сивучи, которые в течение дня не регистрировались на берегу, — находившимися весь день в море.
Рис. 1. Присутствие—отсутствие (черные—белые клетки) сивучей на берегу в 2001 г.
Fig. 1. Presence (black squares) and absence (white squares) of Steller sea lion ashore in 2001
Вероятность пропуска меченых животных, присутствующих на лежбище, допускалась, но была, по нашему мнению, минимальной, так как наблюдения проводились в течение всего светлого времени суток и присутствовавшие на лежбище животные многократно регистрировались. Практически всем холостякам, в меньшей степени другим возрастно-половым группам сивуча, присущи почти ежедневные, а иногда и многократные кратковременные уходы с лежбища в воду под воздействием инсоляции, осадков или игрового поведения. Продолжительность этих отлучек с берега мы не учитывали, потому что они совершались в пределах прибрежной, мелководной зоны острова и не связаны были с пищевым поведением.
Не регистрировалось также и время ночных отлучек сивучей в море, хотя, как известно (Loughlin et al., 1987; Hoower, 1988), для значительной части популяций такие выходы в море характерны, считаются "пищевыми" и предпринимаются животными почти ежесуточно. Данные факты можно отнести к недостаткам применяемой нами методики исследования. В связи с этим сведения о присутствии сивучей в той или иной среде обитания, полученные методом визуальной регистрации, могут не совпадать с результатами телеметрических наблюдений, которые более точны. Так, например, затраты времени на пребывание в море и на берегу австралийского морского льва Neophoca cinerea при глазомерной оценке на 3,4 и 9,7 % превысили время телеметрических наблюдений. По другим данным, эти различия могут достигать 77,0 % (Trites, Porter, 2002). Однако Трайтс и Портер (Trites, Porter, 2002), обсуждая плюсы и минусы этих мето-
дик, все же считают, что существование обеих правомочно. Отрицательной стороной приборного метода исследований бюджета времени ластоногих является ограничение в количестве исследованных особей, положительной — точность. Глазомерный метод менее точен, но позволяет собрать массовый материал.
Показатель времени нахождения сивучей той или иной возрастной группы или физиологического состояния на берегу и в море в наших расчетах представляет собой средневзвешенную из суммы их регистраций в разных средах обитания за ряд лет.
_ X (N -X К) х = г= . -— ,
г=к
X К
г =1,-=1
где К.. — количество регистраций; N. — число дней наблюдений; г — номер дня наблюдений, г = 1, п; . — номер дня регистрации, / = 1, ^ k — общее число дней регистраций; п — общее число дней наблюдений.
Всего было 1992 дневные регистрации сивучей на берегу, в интервалах между которыми они находились 2335 дней в море. В расчетную группу присутствующих на берегу сивучей были включены и особи, которые в течение одного или более дней подряд регистрировались на острове, а затем навсегда покидали его.
Данные обрабатывались общепринятыми методами вариационной статистики. Достоверность различий определялась по Стьюденту (1).
В 2000-2003 гг. на о. Тюленьем были учтены 303-501 щенок и 959-1166 сивучей в возрасте 1+ лет. Меченые особи составили 4,5-8,5 % численности взрослого поголовья животных. Всего за четыре сезона 2000-2003 гг. 274 меченых сивуча регистрировались 4327 раз, из которых 1992 дня они отмечались наблюдателями на берегу (46 %) и 2335 дней (54 %) пребывали в море.
Пределы изменений показателей времени нахождения животных на берегу среди самцов составили 41,4-53,0 % и пребывания в море — 46,9-58,6 %; среди самок — соответственно 31,9-61,7 % на берегу и 38,3-68,1 % в море. В абсолютном выражении в среднем все исследованные нами сивучи находились 1,79 ± 0,004 (1,70-1,84) дня на берегу и 2,45 ± 0,07 (2,32-2,76) дня в море (рис. 2).
3
2,5
2
Рис. 2. Ч исло дней, проведенных сивучами разного g 1,5 возраста на берегу и в море 4
Fig. 2. Number of days 1 spent by Steller sea lions of different age on the beach and
0,5
at sea
0
Половые различия во времени пребывания на берегу в группах животных, не участвовавших в воспроизводстве и воспитании молодняка, были статистически недостоверны (1 = 0,50) (рис. 3). Самцы в среднем находились по 1,79 ± 0,03 (1,64-1,95) дня, самки по 1,78 ± 0,03 (1,73-2,00) дня на берегу.
— □ На берегу □ В море —
1 2 3 4 5 6
Возраст, лет
2,5
1,5
= =
tt
0,5
Рис. 3. Число дней, проведенных сивучами разного пола и возраста на берегу
Fig. 3. Number of days spent by Steller sea lions of a different sex and age on the beach
1 2 3 4 5 6
Возраст, лет
По затратам времени пребывания в море (рис. 4) половых различий тоже не отмечено (1 = 0,11). Самцы находились в море в среднем 2,59 ± 0,10, самки — 2,57 ± 0,24 дня, но в пределах исследованных возрастных групп изменение показателей среди самок было выражено сильнее (1,71-3,68 дня), чем среди самцов (2,34-3,13 дня).
Рис. 4. Число дней, проведенных сивучами разного пола и возраста в море
Fig. 4. Number of days spent by Steller sea lions of a different sex and age at sea
Крайне высокие показатели времени пребывания в море как самок, так и самцов отмечались потому, что в анализ были включены данные регистрации меченых животных, потративших 11-15 дней на выходы в море. Обычно путешествия такой продолжительности из анализа исключаются. Например, Трайтс и Портер (2002) изъяли из анализа выходы в море свыше 8 дней; а Джентри, Койман (Gentry, Kooyman, 1986) — свыше 15 дней по причине того, что за столь продолжительное время сивучи могли не только кормиться в море, но и побывать на других залежках. Это действительно так. Скорость перемещений меченого сивуча зимой составила 7,1 км/ч, и он свободно мог покрыть значительное расстояние за короткое время (Baba et al., 2000).
Анализ бюджета времени кормящих (подсосных) самок показал, что они, в отличие от группировки в целом, в среднем несколько больше времени оставались на берегу (55,6 %), чем находились в море (44,4 %). В абсолютном выражении это составило в среднем 2,65 ± 0,58 дня на берегу и 2,39 ± 0,36 дня в море. Статистические различия продолжительности времени присутствия кормящих самок на берегу и при нахождении в море по сравнению со всей группировкой сивучей недостоверны (соответственно t = 1,48, P < 0,95 и t = 0,45) (рис. 5).
Аналогичные сравнения были проведены по холостым меченым самкам в возрасте 5-6 лет. Они достоверно меньше времени, чем подсосные самки того
же возраста, находились на берегу (43,3 %, или 1,69 ± 0,14 дня, 1 = 2,69, Р = 0,95) и почти столько же времени в море (56,7 %, или 2,48 ± 0,16 дня, 1 = 0,58, Р < 0,95) (рис. 5).
Рис. 5. Число дней, проведенных на берегу и в море подсосными и холостыми самками
Fig. 5. Number of days spent by the females with suckling yearling pups and the single females on the beach and at sea
B нашем распоряжении имеются показатели времени нахождения на берегу и в море двух годовалых зависимых от матерей (сосунков) и четырех независимых от матерей годовиков сивучей. Зависимые ювенильные сивучи (сосунки) большую часть своего времени присутствовали на берегу (75,8 %), что в абсолютном выражении составило в среднем 4,0 ± 0,45 дня, и 24,2 %, или 1,4 ± 0,04 дня, в море. B то же время независимые годовики лишь 43,6 % времени находились на берегу, что составило в среднем 1,64 ± 0,07 дня, и 56,4 %, или 2,3 ± 0,47 дня, в море (рис. 6).
Рис. 6. Число дней, проведенных зависимыми (сосунками в возрасте 1 года) и независимыми однолетками сивучей на берегу и в море
Fig. 6. Number of days spent by dependent (suckling at the age of 1) and independent yearling Steller sea llions on the beach and at sea
В обоих случаях различия статистически достоверные, соответственно для берега t = 11,37; для моря t = 4,04. В приведенных показателях примечательно и то, что зависимые годовики на 1 день меньше, чем их матери, находились в море, соответственно 1,4 ± 0,04 и 2,4 ± 0,36 дня (различия статистически достоверны: t = 2,77, P > 0,95), в то время как независимые годовики вели себя почти так же, как и взрослые самки, и находились в море соответственно 2,3 ± 0,47 и 2,4-2,5 ± 0,36 дня (различия недостоверны: t = 0,36).
В целом среднестатистический показатель времени пребывания меченых сивучей на берегу за весь период наблюдений изменялся от 1,6 дня в 2003 г. до 1,9 дня в 2001 г., а время нахождения в море — от 2,1 дня в 2001 г. до 3,1 дня в 2003 г. (рис. 7). По числу дней время нахождения животных на берегу распределялось следующим образом: от 1 до 3 дней — 91,4 % (1 день — 58,4 %, 2 дня — 23,4, 3 дня — 9,6 %), на остальные, следующие за ними (4-10+) дни пришлось всего 8,6 % случаев. На пребывание в море в количестве от 1 до 3 дней использовано 81,1 % времени (1 день — 41,9 %, 2 дня — 24,6, 3 дня — 13,6 %) и еще 18,9 % случаев на последующие (4-10+) дни.
По данным телеметрических наблюдений (Merrick and Loughlin, 1997), взрослые сивучи Аляски находились на берегу 18,5 ± 3,5-25,0 ± 2,7 ч. Молодые особи оставались на берегу дольше (25,0 ± 2,7 ч), чем взрослые самки. Одинокие самки пребывали на берегу 1,3 дня, подсосные — 2,3 дня (Merrick et al.,
Берег Море
Подсосные самки
Берег Море
Холостые самки
4,5 _
4 -
3,5 -3
2,5 -2 -
1,5 -1
0,5 -0
Берег Море
Сосунки 1 год
Берег Море
Независимы е годовики
1988), причем время нахождения на берегу и в море кормящих самок увеличивалось от мая к ноябрю соответственно с 19,5 до 32,4 ч и с 11,3 до 51 ч (Parker et al., 2003). Зимой все сивучи проводили больше времени на берегу, чем летом.
Рис. 7. Межгодовая динамика присутствия сивучей на берегу и в море
Fig. 7. Annual dynamics of Steller sea lion's presence on the beach and at sea
2000 2001 2002 Годы
2003
По визуальным наблюдениям, сивучи юго-восточной Аляски зимой находились на берегу в зависимости от их статуса разное время: щенки (6-9 мес) и молодые (1-2 года) особи — соответственно 22,4 и 21,8 ч; матери, имеющие на попечении щенков, — 15,8 ч, а самки, кормящие сеголеток старше года, — 16,5 ч (Trites, Porter, 2002).
В представленных литературных сведениях диапазон изменчивости показателей продолжительности присутствия сивучей на берегу достаточно высок. Полученные нами данные ближе к верхним пределам этих изменений.
В среднем большую часть времени сивучи о. Тюленьего пребывали в воде. Все животные старше года совершали выходы в море продолжительностью 2,32,6 дня. Лишь годовики менее других сивучей находились в море, что вслед за Трайтсом и Портером (2002) можно объяснить тем, что в группу годовиков входили как независимые, так и зависимые от матерей особи, последние из которых, кормясь молоком матерей, возможно, вовсе не нуждались в пище, добытой в море. Поэтому они дольше оставались на берегу. Достоверная разница во времени пребывания в море между матерями и зависимыми годовиками (см. рис. 5, 6) дает основания полагать, что зависимые годовики не сопровождают либо не всегда сопровождают своих матерей, уходящих с целью питания в море. Среди годовиков самцы о. Тюленьего тратили больше времени в море, чем самки. Аналогичные показатели были получены Трайтсом и Портером (2002) при исследовании сивуча на юго-восточной Аляске. Половое различие в затратах времени на приобретение пищевого ресурса тестировалось авторами исходя из прямой зависимости физиологической потребности в пище от массы тела, которая больше у самцов. Но различия эти оказались статистически недостоверными. Если бы такая зависимость действительно существовала, то, согласно нашим данным (см. рис. 4), животные старших возрастных групп должны были бы оставаться в море больше времени, чем годовики. Однако, как следует из анализа сведений, представленных на рис. 4, устойчивого последовательного увеличения продолжительности пребывания в водной среде животных в зависимости от возраста и соответственно увеличения массы тела не прослеживается, хотя Лафлин с соавторами (Loughlin et al., 2003) отмечают прогрессивное увеличение времени пребывания в море у сивучей моложе 10-месячного возраста и старше (до 22 мес) с 7,5 (1,0-81,3) до 18,1 (1,0-344,0) ч. В представленных на рис. 4 данных также видна синхронность изменения показателей у самок и самцов среди животных разных возрастных групп. Это позволяет думать, что колебания закономерны, но, что они значат конкретно, мы не знаем. Примечательно также и то, что, вопреки ожиданиям, нелактирующие самки сивучей о. Тюленьего тратили
больше времени на пребывание в море, чем кормящие (рис. 5), хотя, по расчетам Виншип с соавторами (Winship et al. , 2002) , беременная самка сивуча с подсосным 7-9-месячным щенком потребляет на 85 %, а самка с подсосным щенком в возрасте 19-21 мес — на 115 % пищи больше, чем самка без щенка, и соответственно должна тратить больше времени на ее сбор в море, чем холостая. Точно такие же результаты наблюдений были получены с помощью телеметрической аппаратуры по сивучам Алеутских островов (Merrick and Loughlin, 1997), путем визуальной регистрации этих животных на юго-восточной Аляске (Trites, Porter, 2002), а также при исследовании северных морских котиков Callorhinus ursinus (Gentry, Holt, 1986) и калифорнийских морских львов (Melin, 1995 по: Trites, Porter, 2002). По данным телеметрии определено, что нелактиру-ющие самки сивучей не только находились в море дольше, но, будучи не обремененными заботой о потомстве, заплывали дальше. Это значит, что не всегда и не для всех животных время пребывания их в море определяется только потребностью в пище.
В целом же сивучи о. Тюленьего находились в море дольше, чем животные, обитающие в других частях ареала. Однако следует иметь в виду, что в большинстве случаев оценки времени на пребывание сивучей в море были получены посредством наблюдений за ними с помощью телеметрической аппаратуры, показатели которой, как считают исследователи (Higgins et al., 1988; Swain, 1996; Merrick and Loughlin, 1997; Loughlin et al., 1998, 2003; и др.), достоверно отражают реальную ситуацию, существующую в природе. В то же время показатели присутствия сивучей о. Тюленьего в водной среде оказались сопоставимыми с таковыми австралийского морского льва, совершавшего в репродуктивный период выходы в море продолжительностью около 48 ч (Higgins, Gass, 1993), хотя при исследовании был использован метод телеметрических наблюдений. Еще ближе они к данным, представленным в работе Трайтса и Портера (2002), полученным в результате изучения тех же вопросов биологии сивуча в зал. Аляска с применением того же метода визуального учета меченых животных, но в зимнее время, когда "кормовые путешествия" сивучей в море более продолжительны, чем летом (Merrick and Loughlin, 1997; Trites, Porter, 2002; Parker et al., 2003). В частности, по данным Трайтса и Портера (2002), зимой сивучи юго-восточной Аляски уходили с о. Timbered в море на 1,1-2,5 дня. При этом самые короткие выходы в море делали 6-9-месячные сеголетки (1,1 дня), неполовозрелые особи находились в море в среднем 1,4 дня, матери, на попечении которых были щенки (6-9 мес), и матери, имевшие иждивенцев-сосунков (больше года), — соответственно 2,0 и 2,5 дня. В среднем лактирующие самки зимой находились в море 76 %, а неполовозрелые особи — 56 % времени.
Несмотря на близость показателей затрат времени на пищевые путешествия в море сивучей о. Тюленьего летом и сивучей юго-восточной Аляски зимой, существует вероятность того, что это сходство не в полной мере отражает связи с этологическими чертами животных двух разных популяций или экологическими факторами, их обусловливающими. Возможно, это сходство отчасти является следствием разного методического подхода к сбору и обработке первичной информации. Исследования сивучей на юго-восточной Аляске носили разовый характер и отражали взаимоотношения их с окружающей средой в конкретный год. При наблюдениях животные регистрировались каждые 15 мин в течение светлого времени суток. Последующие расчеты велись в часах. Особенности нашей методики представлены выше. Оценить степень влияния разного подхода к сбору массовой многолетней информации на величину среднестатистических расчетных показателей, полученных в результате последующего их обобщения, проблематично, но, если исходить из чисто математических зависимостей, следует, что точность окончательного результата вычислений не может быть больше точности исходных данных или точности измерений. По нашей методике
величина измерений равна 24 ч, по методике канадских исследователей (Trites, Porter, 2002) — 8 ч (исследования не проводились ночью). Конечно, было бы крайне интересно сопоставить материалы настоящей работы по затратам времени на пребывание сивучей о. Тюленьего в разных средах с данными, полученными на основе использования телеметрической аппаратуры. Но таковых пока нет. В то же время представленная нами информация по соотношению параметров времени пребывания животных разного пола, возраста и статуса в море оказалась сходной с аналогичной, наблюдаемой в большинстве изученных группировок сивуча, обитающих в других частях ареала, что, по-видимому, является следствием их конспецифичности.
Результаты наших исследований показали, что сивучи летом в среднем немного больше времени проводили в море, чем находились на берегу. Кормящие самки дольше пребывали в море, чем холостяки. Самки, не воспитывающие щенков, больше времени оставались на берегу и совершали более продолжительные выходы в море, чем кормящие самки. Визиты, совершаемые зависимыми годовиками на берег, были более продолжительны, чем у независимых годовиков, но последние дольше оставались в море. В то же время зависимые годовики тратили меньше времени на пребывание в море, чем их матери, а независимые — почти столько же, сколько холостяки.
Литература
Кузин А.Е. Численность и роль иммигрантов в формировании репродуктивной группировки сивучей на о. Тюленьем // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 1258-1274.
Arnould J.Y., Hindell M.A. Dive behaviour, foragin locations, and maternal-attendance patterns of Australian fur seal (Arctocephalus pusillus doriferus) // Can. J. Zool. — 2001. — Vol. 79. — P. 35-48.
Baba N., Nitto H., Nitta A. Satellite tracking of young Steller sea lion off the coast of northern Hokkaido // Fish. Sci. — 2000. — № 66. — P. 180-181.
Gentry R.L., Holt J.R. Attendance behavior of Northern fur seals // Fur seals: maternal strategies on land and at sea. — Princeton, New Jersey: Princeton University Press, 1986. — P. 41-60.
Gentry R.L., Kooyman G.L. Fur seals: Maternal Strategies on land and at Sea. — Princeton, New Jersey: Princeton University Press, 1986. — 291 p.
Higgins L.V., Costa D.P., Huntley A.C., Boeuf B.J. Behavioral and physiological measurements of maternal investment in the Steller sea lion, Eumetopias jubatus // Marine Mammal Science. — 1988. — Vol. 4, № 1. — Р. 44-58.
Higgins L., Gass L. Birth to weaning: Parturition, duration of lactation, and attendance cycles of Australian sea lions (Neophoca cinerea) // Can. J. Zool. — 1993. — Vol. 71. — P. 2047-2055.
Hoower A.A. Steller sea lion, Eumetopias jubatus // Selected marine mammals of Alaska. Species Accounts with Research and Management Recommendations / Ed. J.W.Lentfer. — Wash., 1988 (Marine Mammal Commission). — P. 125-194.
Loughlin T.R., Perez M.A., Merrick R.L. Eumetopias jubatus // Mammalian Species. — 1987. — № 283. — P. 1-7.
Loughlin T.R., Perlov A.C., Baker J.D. et al. Diving behavior of adult female Steller sea lions in the Kuril Islands, Russia // Biosphere Conservation. — 1998. — Vol. 1, № 1. — P. 21-31.
Loughlin T.R., Sterling J.T., Merrick R.L. et al. Diving behavior of immature Steller sea lions (Eumetopias jubatus) // Fish. Bull. — 2003. — № 101. — P. 566-582.
Merrick R.L., Gearin S., Osmek S., and Withrow D.E. Field studies of northern sea lions at Ugamak Island, Alaska during the 1985 and 1986 breeding seasons // U.S. Department of Commerce, NOAA Technical Memorandum NMFS F/NWC. — 1988. — № 143. — 60 p.
Merrick R.L. and Loughlin T.R. Foraging behavior of adult female and young-of-year Steller sea lions in Alaskan waters // Can. J. Zool. — 1997. — Vol. 75, № 5. — P. 776-786.
Parker D., Maniscalo J., Atkinson S. et al. Summer to autumn increases in maternal investment for individual Steller sea lion (Eumetopias jubatus) in the Northern
gulf of Alaska // 15th Biennial conference on the biology of marine mammals. — Greensboro, NC, USA, 2003. — P. 127.
Swain U. Foraging behaviour of female Steller sea lion in Southeast Alaska and the eastern Gulf of Alaska // Steller sea lion recovery investigations in Alaska, 1992-1994: Alaska Department of Fish and Game, Division of Wildlife Conserv., Wildlife Technical Bull. — 1996. — № 13. — P. 135-166.
Trites A.W., Porter B.T. Attendance patterns of Steller sea lion (Eumetopias juba-tus) and their young during winter // J. Zool. Lond. — 2002. — № 256. — P. 547-556.
Winship A.J., Trites A.W., and Rosen D.A.S. A bioenergetic model for estimating the food requirements of Steller sea lions (Eumetopias jubatus) in Alaska // Marine Ecology Progress Series. — 2002. — № 229. — P. 291-312.
Поступила в редакцию 14.04.04 г.
