CC BY
49
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2001, Экспресс-выпуск 144: 411-417
О поведении щеглов СагйиеШ сагйиеШ в гнездовое время
И.В.Прокофьева
Российский государственный педагогический университет, Набережная реки Мойки, д. 48, Санкт-Петербург, 191186, Россия
Поступила в редакцию 4 мая 2001
В Ленинградской области, где мы проводили наблюдения за гнездованием щеглов Сагс1иеИ$ сагйиеИз, эти птицы обычны, но немногочисленны. Их нельзя отнести к хорошо изученным видам, поскольку в литературе можно найти сведения, требующие определённой корректировки. Сложность работы со щеглами связана с характерным для них непостоянством мест гнездования, из-за которого, появившись в какой то местности и приступив к размножению, они затем исчезают, иногда даже надолго, но через несколько лет снова начинают здесь гнездиться. Так, в урочище Железо, где наблюдения велись во время летней полевой практики студентов Санкт-Петербургского педагогического университета в течение более 20 лет, гнездование щеглов было отмечено в 1967 и 1972-1974, а затем по крайней мере 15 лет их там больше не встречали. На эту особенность щеглов в своё время обращали внимание и другие орнитологи (Мальчевский, Пукинский 1983). Тем не менее к редко встречающимся птицам их всё равно не относят. И действительно, кроме урочища Железо, гнездование щеглов мы отметили ещё в 4 местах Ленинградской обл., а всего за период работы с ними (1957-1999) нашли 12 гнёзд.
Во всех случаях находки гнёзд щеглов были сделаны в населённых пунктах или в парках около них, т.е. именно в тех условиях, о которых уже шла речь в работах других исследователей (Мальчевский, Пукинский 1983). Эта тяга к антропогенному ландшафту проявляется у щеглов вполне естественно, хотя в то же время и не настолько, чтобы их причислить к постоянным спутникам человека. Из найденных 12 гнёзд 8 находились на территории учебной базы в урочище Железо, 1 в дубовой аллее в дер. Рапти (1957), 1 в полузаброшенном приусадебном саду в дер. Ям-Тёсово (1964), 1 в парке дер. Перечицы (1967) и 1 на дачном участке в пос. Вырица (1999). При гнездовании в таких условиях постоянная близость щеглов к людям сделала их относительно небоязливыми. Так, в урочище Железо, несмотря на присутствие большого количества людей, они гнездились на деревьях в центре или по краю обширной поляны, где находились учебные и спальные корпуса, баня и столовая. Особенно примечательным было гнездование щеглов в течение нескольких лет на ветке сосны на высоте всего 4-5 м от земли у столовой, куда 3 раза в день приходило свыше 200 человек. Птенцов эта пара кормила совершенно безбоязненно в течение всего светлого времени суток, не делая перерывов даже тогда, когда возле столовой было многолюдно. Гнездились щеглы и на берёзе (но в этом случае на высоте 15 м), под которой были вкопаны столы и скамьи для проведения за-
нятий со студентами. Из сказанного следует, что существование в антропогенной среде совсем не мешает щеглам выполнять свои обязанности по уходу за птенцами. Подтверждается это и тем, что иногда их небоязливость переходит даже в настоящую доверчивость, когда они позволяют во время нахождения на гнезде чуть не касаться их рукой (Мальчевский 1959).
Излюбленной породой дерева, где щеглы устраивали свои гнёзда, была сосна Pinis sylvestris. На её ветвях обнаружено 7 гнёзд на высоте от 4 до 15 м. На втором месте оказался дуб Quercus гоЪиг (3 гнезда на высоте 2.3-5 м). Одно гнездо находилось на берёзе Betula pendula (15 м) и одно — на толстой ели Picea abies (9 м). Последнее гнездо упало, когда очень сильный ветер повалил ель, выворотив её с корнем. Надо сказать, что расположение гнезда на высоте 15 м нельзя считать обычным для этого вида, т.к. судя по литературным данным, гнёзда чаще всего располагаются не выше Юм (Мальчевский 1959; Мальчевский, Пукинский 1983). Все найденные гнёзда находились на горизонтальных ветвях на некотором расстоянии от ствола и как правило были хорошо замаскированы.
Отдавая предпочтение населённым пунктам при выборе мест для устройства гнёзд, щеглы, по-видимому, не преследуют при этом цель гнездиться на каких то определённых породах деревьев. Просто они селятся там, где вместо сплошного леса присутствуют разреженные группы высокоствольных деревьев среди открытых участков, где произрастают сорные травы, семенами которых щеглы питаются сами и кормят своих птенцов.
Почти во всех случаях гнёзда были сделаны из обычного для щеглов материала, за исключением одного, когда гнездо казалось сделанным из одной только ваты из-за большого количества растительного пуха, который самка вплела в его стенки.
Из 12 находившихся под наблюдением пар гнездование трёх закончилось неудачно: одно гнездо с яйцом на дне оказалось брошенным по неизвестной причине, второе разорено, третье упало вместе с елью, на ветви которой оно находилось. Вероятно, после утраты гнезда птицы приступили к повторному размножению, т.к. время ещё упущено не было.
Все учтённые гнёзда были обнаружены в июне. Однако птенцы в гнёздах щеглов в условиях Ленинградской обл. встречаются также и в июле и даже августе (Мальчевский, Пукинский 1983). Всю первую половину июня оживления возле гнёзд не замечалось. Одновременно видеть самца и самку удавалось только изредка. Обычно самки всё это время проводили в гнёздах, а самцы выполняли обязанности кормильцев.
Отметим, что в литературе есть сведения о том, что насиживающую самку самец кормит исключительно семенами растений (Spülner 1975). Один раз это было отмечено и нами, но уже спустя сутки после вылупле-ния птенцов. Тогда у двоих из них был отобран принесённый самцом корм, действительно, состоявший исключительно из семян, которыми питалась, очевидно, и самка, беспрерывно обогревавшая маленьких птенцов и самостоятельно не кормившаяся. Однако кажется вполне вероятным, что в таких условиях приносимая пища хотя бы иногда может состоять не только из семян, но и некоторого количества насекомых.
Говоря о корме птенцов отметим, что сведения, имеющиеся в литературе по этому вопросу, крайне разноречивы. С одной стороны, есть указания на то, что щеглы выкармливают птенцов преимущественно насекомыми, выбирая их клювами из венчиков цветов плодовых деревьев (Бёме 1954). С другой, существует точка зрения, согласно которой птенцы щеглов практически растительноядны: они получают от родителей главным образом незрелые семена и завязи цветов и лишь изредка личинок мух и гусениц (Мальчевский 1959). Имеющиеся в научной литературе разногласия послужили причиной того, что изучая поведение щеглов в период выкармливания птенцов, мы считали необходимым прежде всего знать, чем именно они кормят своих птенцов, поскольку с характером рациона связаны частота прилётов родителей с кормом, дальность полётов за кормом и другие поведенческие характеристики. Отсюда уже во время работы с однодневными птенцами наблюдения за частотой их кормления были предприняты не с утра, а в середине дня (27 июня 1967), и закончены в то же самое время на следующий день, благодаря чему до начала работы и сразу же после её окончания была возможность изъять у птенцов принесённую родителями пищу. О некоторых полученных при этом сведениях мы уже писали (Прокофьева 1997), но сейчас важно другое — как щеглы организовывали свою жизнь именно при таком питании.
Наблюдения показали, что в первый день в 915 двум птенцам из трёх находившихся в гнезде были скормлены лишь очищенные от оболочки семена сложноцветных Asteracea. Во второй день в 6 пищевых комках, отобранных у птенцов в 1630 и 1830, содержалось множество семян сложноцветных, а также 15 мелких насекомых — имаго и личинок. В итоге оказалось, что растительная пища явно преобладала, а объекты животного происхождения были лишь небольшим дополнением к ней. В других условиях мы специально наблюдали за добыванием пищи взрослыми щеглами, вероятно, тоже для птенцов. В середине июня 2000, т.е. как раз, когда в гнёздах находятся птенцы, удалось видеть, как одна пара щеглов бок о бок с чижом Spinus spinus выбирала семена из одуванчиков Taraxacum officinale s.l. на дачном участке в Вырице. Надо сказать, что семена сложноцветных щеглы поедают особенно охотно, хотя и не ограничиваются ими. Выяснено, что их рацион может включать семена 150 видов растений (Glück 1984). Семена лопушника Arctium sp. мы обнаружили и в желудке взрослой особи в ноябре. По литературным данным, семенам Asteracea отдаётся предпочтение и в некоторые другие периоды года (Newton 1967; Hoppe 1976). Так или иначе, из сказанного следует, что в питании и взрослых, и птенцов используется главным образом растительная пища, и это не должно вызывать никаких сомнений. Щеглы — это типичные семеноядные вьюрковые, у которых характеристики не только питания, но и поведения во многом иные, нежели у типичных насекомоядных птиц.
Семеноядные вьюрковые, как известно, кормят птенцов редко. Полученные нами данные всецело подтверждают эту точку зрения. Под наблюдение были взяты 3 пары щеглов с птенцами разного возраста. Работу проводили во всех случаях в разгар гнездования, в конце июня-начале июля, но в разные годы (1967, 1972 и 1974). В первом гнезде были однодневные
птенцы, во втором в возрасте 7-8 сут (вылетели спустя неделю), в третьем совсем большие (видно было, как они махали крыльями, когда родители их кормили). В соответствии с возрастом птенцов, число прилётов родителей к гнезду за сутки было разным (см. таблицу), но во всех случаях небольшое. Средняя частота кормления изменялась от 0.7 до 3.8 раз/ч.
Забота о птенцах в трёх гнёздах щегла
(Ленинградская обл., конец июня-начало июля 1967, 1972 и 1974)
Показатели Возраст птенцов
0 сут 7-8 сут Перед вылетом
Продолжительность "рабочего дня", ч:мин 16:26 18:03 17:20
Начало кормления, ч:мин 5:14 4:14 5:10
Конец кормления, ч:мин 21:40 22:17 22:30
Продолжительность ночного отдыха, ч:мин 7:34 5:57 6:40
Общее число прилётов с кормом за сутки 12 48 66
Среднее число прилётов в час 0.7 2.7 3.8
Максимальное число прилётов в час 2 4 7
Минимальное число прилётов в час 0 2 1
Максимальные интервалы
между кормлениями, ч:мин 3:07 1:01 1:20
Участие в кормлении самца и самки Самец кормил Самец и самка Почти всегда
птенцов и прилетали прилетали с
самку вместе кормом вместе
Продолжительность обогревания Самка сидела Не обогревали Ненадолго одна
на птенцах птица остава-
беспрерывно лась в гнезде во
время дождя
На наш взгляд, движущий фактор, обуславливающий редкость кормления — это получение птенцами больших порций за один раз, в результате чего они долгое время чувствуют себя сытыми, и необходимость частого кормления отпадает. Недаром о щеглах пишут, что они относятся к тем вьюрковым, которые, выкармливая птенцов в основном семенами, набирают их сразу помногу и летают за ними часто далеко (Мальчевский 1959). Действительно, мы ни разу не видели щеглов, собиравших корм поблизости от гнезда. Но для дальних полётов и сбора большого количества пищи необходимо много времени. Из сказанного следует, что вывод о том, что редкая частота кормления птенцов у семеноядных вьюрковых связана с медленным перевариванием ими пищи (Денисова 1963), а не с передачей птенцам большого количества корма во время каждого прилёта, скорее всего не соответствует действительности.
Говоря о редких приносах пищи отметим, что во время наблюдений за маленькими птенцами выяснилось, что самец, один заботившийся об их пропитании, поскольку самка не покидала гнездо, иногда не приносил корм очень подолгу. В течение "рабочего дня" он 4 раза отсутствовал
больше часа, а один раз, ближе к вечеру, интервал между кормлениями достиг даже 3 ч 07 мин. Впрочем, нельзя с уверенностью утверждать, что птенцы всё это время совсем не получали пищу. Согласно литературным данным (Денисова 1963), самки семеноядных вьюрковых, успокоившись после первой кормёжки и посидев некоторое время в гнезде, снова принимаются кормить птенцов. Связывают это с тем, что растительный корм требует некоторой предварительной обработки в организме взрослой птицы. Впрочем, этот момент ещё требует проверки, т.к. первая порция пищи, отдаваемая птенцам сразу после прилёта самца, такой переработки не проходит. Отметим, что длинные интервалы между кормлениями птенцов характерны не только для щегла, но и для других семеноядных вьюрковых, например, клеста-еловика Loxia curvirostra (Schubert 1986).
Как уже было сказано, маленьким птенцам приносил корм только самец. На передачу его самке он затрачивал 1-3 мин. Его "рабочий день" длился около 16.5 ч (см. таблицу). Чаще двух раз в час он не прилетал, а за сутки принёс пищу всего 12 раз. Птенцы недельного возраста в обогревании уже не нуждались. Оба родителя прилетали к ним с пищей одновременно и кормили их друг за другом. В этой связи нам кажется не совсем правильно утверждать, что самец, подлетая к гнезду, сам птенцов не кормит и даже не передаёт пищу самке, а просто сопровождает свою подругу (Денисова 1963). Почти всегда одновременно родители прилетали и к большим птенцам, за исключением только нескольких раз, когда приносила корм одна птица. Птенцов они тоже не обогревали, если не считать задержки одного из родителей в гнезде на 36 мин и ещё 2 раза на 15 мин, когда шёл дождь. Впрочем возможно, что это не было связано с обогреванием. Как и в случае с маленькими птенцами, интервалы между кормлениями у последних двух пар иногда тоже были большими, более часа.
"Рабочий день" щеглов с подросшими птенцами длился на 1-1.5 ч дольше, чем у пары с однодневными птенцами. Естественно, что и общее число прилётов в сутки заметно увеличивалось по мере роста птенцов. Как видно из таблицы, к большим птенцам щеглы прилетали в 5.5 раз чаще, чем к маленьким, и в отдельных случаях кормили их до 7 раз в час. Интересно, что во время дождя кормление птенцов не прерывалось. Это зафиксировано во время наблюдений за большими птенцами, когда дождь шёл почти 7 ч. Между тем, другие исследователи наблюдали, что при дождливой погоде замедляется развитие птенцов, а вылет отодвигается до наступления хорошей погоды (Glück 1984). В течение дня имело место по несколько подъёмов активности родителей по кормлению птенцов, но в самое разное время суток и во всех трёх гнездах тоже по разному. В течение ночи птенцы оставались без пищи 6-7.5 ч.
В литературе есть указания на то, что взрослые щеглы часто заглатывают экскременты птенцов, в особенности в первые 7 дней после вылупле-ния последних (Glück 1988). Поскольку маленькие птенцы, по-видимому, ещё не способны как следует переваривать семена растений, то их экскременты, очевидно, представляют для родителей известную ценность. То же самое характерно и для других семеноядных вьюрковых. Так, например, из помёта 5-сут птенцов коноплянки Cannabina cannabina мы извлекали семена
земляники Fragaria yesca в таком состоянии, что их можно было легко определить. Интересно, что согласно существующей точки зрения, при зерновом питании темп роста пренцов у таких семеноядных вьюрковых, как, например, чечевица Carpodacus erythrinus, не ниже, а иногда даже выше, чем у птенцов, выкармливаемых насекомыми (Благосклонов 1957). Очевидно, высокая энергетическая ценность растительной пищи компенсирует неполное её переваривание организмом птенцов, а также редкое кормление. Что касается последнего, то оно характеризуется не только тем, что родители приносят корм редко, но также и тем, что за одно посещение ими гнезда не всегда пищу получает весь выводок, а случается, только часть его. Так, при изъятии пищи у птенцов щегла мы обнаружили, что 2 раза были накормлены все 3 птенца, а 1 раз — только 2 из них. Такую же картину приходилось наблюдать и у других семеноядных вьюрковых — чечевицы (Прокофьева 1958), коноплянки (Прокофьева 1963) и снегиря Руг-rhula pyrrhula (Божко 1971). Следовательно, птенцы этих птиц получают корм ещё реже, чем это кажется на первый взгляд во время наблюдений за интенсивностью их кормления. А это свидетельствует в пользу того, что растительная пища действительно настолько питательна, что её требуется птенцам не так уж много для того, чтобы темп их роста и развития шёл нормальным путём.
Большинство находившихся под наблюдением щеглов наиболее активно выкармливали птенцов в 20-х числах июня - первых числах июля, после чего происходит вылет последних. Покинув гнездо, слётки не сразу оставляли район гнезда. В начале июля одного щеглёнка даже удалось поймать неподалёку от родного гнезда.
При анализе образа жизни щеглов в гнездовой период напрашивается вывод о том, что благодаря выбору ими в качестве пищевых объектов семян сорняков и таких насекомых, как равнокрылые хоботные, гусеницы бабочек и т.п., они должны считаться полезными птицами. Конечно, эта польза имеет значительно меньшие масштабы, чем та, которую приносят насекомоядные птицы, тем не менее совсем не учитывать её нельзя. К этому следует ещё добавить, что та часть щеглов, которая живёт в Ленинградской области круглый год, зимой тоже кормится семенами сорных растений (Мальчевский, Пукинский 1983). При этом о распространении семян сорняков щеглами, как и прочими вьюрковыми, не может быть и речи, т.к. пройдя через их пищеварительный тракт, семена делаются невсхожими. Это было проверено во время исследований 16 видов Fringillidae в Литве, из которых самым полезными были признаны 4 вида, и в их числе оказался и щегол (Навасайтис 1965).
Литература
Бёме Л.Б. 1954. Род щеглы// Птицы Советского Союза. М., 5: 190-200. Благосклонов К.Н. 1957. [Питание птиц]. Обзор поступивших в редакцию заметок и сообщений // Природа 1: 106-107. Божко С.И. 1971. К экологии снегиря (Pyrrhula pyrrhula L.) в парках Ленинграда// Acta biol. debrecina 9: 123-130.
Денисова М.Н. 1963. Об особенностях выкармливания птенцов у некоторых
вьюрковых птиц Ц Уч. зап. Моск. обл. пед. ин-та 126: 77-82. Мальчевский A.C. 1959. Гнездовая жизнь певчих птиц: Размножение и постэмбрио-
налъное развитие лесных воробьиных птиц европейской части СССР. Л.: 1-281. Мальчевский A.C., Пукинский Ю.Б. 1983. Щегол — Carduelis carduelis // Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 2: 357-361.
Навасайтис А. 1965. Значение вьюрковых в сельском и лесном хозяйстве Литовской ССР // Новости орнитологии: Материалы 4-й Всесоюз. орнитол. конф. Алма-Ата: 255-256.
Прокофьева И.В. 1958. О питании гнездовых птенцов некоторых видов лесных
птиц//Уч. зап. Ленингр. пед. ин-та им. А.И.Герцена 143: 49-66. Прокофьева И.В. 1963. О питании птенцов коноплянки // Научн. докл. высшей
школы. Виол, науки 2: 46-48. Прокофьева И.В. 1997. Роль животных кормов в питании семеноядных вьюрковых // Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 16: 3-9. Glück F. 1984. Brutbiologie des Stieglitzes (Carduelis carduelis L.) // Voliere 7, 1: 7-12. Glück E. 1988. Why do parent birds swallow the faeces of their nestlings? // Experientia 44, 6: 537-539.
Hoppe R. 1976. Die Nahrung der Stieglitze // Falke 23, 1: 29-33.
Newton J. 1967. The adaptive radiation and feeding ecology of some British fmches // Ibis 109, 1: 33-98.
Schubert W. 1986. Der Fichtenkreuzschnabel (Loxia curvirostra) // Voliere 9, 8: 280-282. Spillner W. 1975. Zum Brut- und Aufzuchtverhalten des Stieglitz// Falke 22, 8: 276-279.
Ю СЯ
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2001, Экспресс-выпуск 144: 417-422
Ревизия видов семейства Passeridae (Passeriformes, Aves) в Северной Палеарктике
Н.Н.Балацкий
Новосибирский областной краеведческий музей, Новосибирск, 630004, Россия E-mail: kolya@nrsm.nsc.ru
Поступила в редакцию 12 мая 2001
Семейство Воробьиные Passeridae включает до 33 видов мировой фауны, размещённых в 6 родах (Иваницкий 1997). Предложенные классификации видов этого семейства базируются в основном на внешних морфологических признаках, большинство из которых носит адаптивный характер. Выводы, сделанные на основе результатов применения метода ДНК-гибридизации (Sibley, Ahlquist 1990), ещё более запутали вопрос филогении воробьёв (Балацкий 1997). Недавно вышла из печати монография В.В.Ива-ницкого (1997), в которой подробно рассмотрены поведение, экология,
