CC BY
39Трансформация экосистем Ecosystem Transformation www.ecosysttrans.com
О положении Heteroceridae
(Insecta: Coleoptera) в трофических сетях
околоводных сообществ
А.С. Сажнев
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742, Российская Федерация, Ярославская обл., Некоузский р-н, пос. Борок, д. 109
Поступила в редакцию: 21.01.2018 Принята к печати: 03.03.2018 Опубликована онлайн: 25.04.2018
DOI: 10.23859/estr-180121 УДК 574.43
URL: http://www.ecosysttrans.com/ publikatsii/detail_page.php?ID=58
ISSN 2619-094X Print ISSN 2619-0931 Online
В статье рассматривается положение жуков семейства Heteroceridae в трофических сетях околоводных сообществ Европейской России и Монголии. Отмечены основные трофические связи внутри сообществ с участием Heteroceridae. Дана характеристика спектра питания гетероцерид, а также основные зоофаги, хищничающие на преимагинальных стадиях и имаго Heteroceridae. Отдельно рассмотрены симбионты гетероцерид.
Ключевые слова: трофические сети, гетероцериды, экотон, жуки, супралитораль, ассоциации организмов, питание.
Сажнев, А.С., 2018. О положении Heteroceridae (Insecta: Coleoptera) в трофических сетях околоводных сообществ. Трансформация экосистем 1 (1), 111-118.
Введение
Наземным околоводным интразональным экосистемам присуща невероятная динамичность, связанная с изменчивостью гидрологических факторов среды. Естественно-климатические (аридизация) и антропогенные (строительство гидротехнических сооружений, создание и эксплуатация водохранилищ) воздействия приводят к смене условий увлажнения и, как следствие, к чрезвычайно быстрой трансформации околоводных экосистем (Кузьмина и Трешкин, 2017).
Водно-наземные экотонные участки - место формирования уникальных гетеротрофных сообществ, одним из элементов которых является комплекс видов беспозвоночных, включающий большое число представителей отряда Coleoptera. В зоне супралиторали обнаруживаются как настоящие водные виды, так и литоральные и наземные околоводные жесткокрылые, что можно рассматривать как проявление краевого эффекта (Burke and Nol, 1998). Среди них следует выделить стенотопную экоморфологическую группу «полуводных жуков» по классификации М. Йеха
^ас^ 1998) с изменениями (Прокин, 2008), которая служит неким маркером краевых структур «вода-суша». Наиболее успешные представители жесткокрылых, освоившие данные местообитания, - это виды семейства Heteroceridae MacLeay, 1825 (гетероцериды или жуки-пило-усы).
Один из системообразующих факторов околоводных сообществ - трофические связи, в которых участвует обширная и неоднородная в систематическом отношении группа беспозвоночных деструкторов, хищников, паразитов, симбионтов и др. В настоящей работе рассматриваются трофические связи между жесткокрылыми околоводных сообществ с участием Heteroceridae.
Материал и методы
Материал собран в разных климатических зонах и подзонах Европейской части России (2007-2016) и Монголии (2016-2017), наиболее подробные исследования проведены в 2011-2015 гг. на территории Саратовской обла-
сти. Территориально исследованиями охвачены разные природные зоны: таежная в подзоне южнотаежных еловых лесов (Ярославская обл.), лесостепная, степная и полупустынная зоны европейской части России (Саратовская обл.), включая интразональные ландшафты в долине Волги, степная и пустынная зоны Монголии. Обследованию подвергались участки по урезу воды различных водных объектов (водохранилища, временные водоемы и водотоки, малые реки, озера, пруды). Морфологические типы зоны уреза выделялись согласно классификации А.А. Пржиборо (2001). Всего было изучено 20 водных объектов, расположенных в Саратовской и Ярославской областях России, а также в аймаках Говь-Алтай и Завхан Монголии. Обработано 65 проб. Собрано 2135 экземпляров имаго и личинок околоводных жесткокрылых (из них 963 -Heteroceridae). Кроме того, исследован материал других сборщиков из Украины и Казахстана.
Как правило, околоводные стратобионты заселяют узкую прибрежную полосу суши (Про-кин, 2008; Сажнев, 2016). Исключение составляют водные объекты с неустойчивым уровневым режимом, случаи сильной волновой активности, где эта зона отодвигается на 3-5 м от уреза, и влажные солончаки, где зона «размыта» и не имеет четких границ. Исходя из этого, пробы отбирали в пределах метровой зоны от уреза воды в тройной повторности методами выплескивания и взмучивания с применением ограничительной рамы 25^25 см и эксгаустера (Голуб и др., 2012). Имаго и личинок собирали в пробирки типа Эп-пендорф с 70% раствором спирта в качестве фиксатора. Материал сохранен в коллекции автора и в коллекции водных беспозвоночных Института биологии внутренних вод им. И.Д. Па-панина Российской академии наук (ИБВВ РАН).
Кроме анализа литературных данных проводили нативные наблюдения за поведением и питанием околоводных жесткокрылых и Heteroceridae, отдельные виды изучали в садках. В исследовании использованы материалы содержимого желудков амфибий и птиц, предоставленные коллегами.
Камеральную обработку проводили при помощи светового стереомикроскопа МБС-9 и микроскопа XSP-101. При исследовании питания гетероцерид имаго и личинок вскрывали. Кроме того, более 1000 экземпляров имаго Heteroceridae из различных регионов России и ближнего зарубежья изучено на предмет обнаружения форети-ческих клещей и паразитических грибов. Отдельные случаи требовали удаления надкрылий имаго, например, при поиске клещей сем. Laelapidae.
Результаты
На всех стадиях развития гетероцериды приурочены к берегам разнотипных водных объектов с разной степенью солености - от пресных водоемов и водотоков до морей и влажных солончаков. Характерным местообитанием имаго и личинок гетероцерид служат маргинальные структуры «вода-суша», в частности супра-литораль водных объектов, а в реофильных сообществах - аэропелаль (Чертопруд, 2014). Представители семейства сооружают в субстрате разветвленные сети тоннелей, используемые ими для питания, откладки яиц и окукливания. На промытых песках пляжей сообщество не развивается из-за скудности кормовой базы.
Гетероцериды часто живут синтопно, нами отмечалось до 4 видов в одном биотопе (Сажнев, 2016). Наибольшая плотность населения Heteroceridae наблюдается в Южной Бразилии -162 экз./м2 (Vanin et al., 2016), в Сибири на солончаках - до 110 экз./м2 (Mordkovich and Lyubechanskii, 2017). В наших исследованиях средняя плотность населения гетероцерид составила для имаго - 72.0±5.2 экз./м2, для личинок - 27.5±2.6 экз./м2. При большой плотности Heteroceridae совместно с аналогичными роющими стратобионтами (Dyschirius, Dyschiriodes, Bledius) придают субстрату микрорельеф, формирующий доступные микрониши для страто-бионтов-скважников и других организмов. В ходе рытья на свободном участке гетероцериды выбрасывают примерно 935 г/м2 сухого субстрата в сутки, при этом средний воздушно-сухой вес одного выброса составляет около 8.5 г (Mordkovich and Lyubechanskii, 2017).
Влажность заселяемых субстратов для имаго и личинок Heteroceridae колеблется от 30 до 70% (Kaufmann and Stansly, 1979), а плотность колоний связана, в том числе, и со стратегией полового поведения, что было показано на североамериканских видах (Kaufmann, 1987). Отмечено, что личинки заселяют более близкие к уровню уреза и сответственно более увлажненные микростации - вероятно, это связано с меньшей активностью их при рытье тоннелей в сравнении с имаго. Это явление можно рассматривать как форму коадаптации, в данном случае включающей микрозональное распределение в биотопе стадий развития вида, питание в разные сроки появления в субстрате и различную продолжительность связи с ним.
На водных объектах, берега которых подвержены затоплению, а береговая линия непостоянна (крупные водохранилища, намывные острова в руслах рек), в годы со стабильно низким уровнем воды Heteroceridae и другие страто-бионты служат ведущими элементами пионерных околоводных сообществ на начальных стадиях
сукцессии. Среди более мобильных эпигерпето-бионтов сходную роль играют виды рода Bembidion (Holeski, 1984) и другие Carabidae и Staphylinidae.
Гетероцериды участвуют в переносе вещества и энергии в зоне перехода двух сред, служат биогенным компонентом при трансформации гидроморфных почв (Mordkovich and Lyubechanskii, 2017), норная деятельность гете-роцерид способствует прорастанию семян на песчаных почвах (Bernhardt, 1995), и, кроме того, жуки-пилоусы включены в разнообразные типы ассоциаций с другими организмами внутри сообществ (Sazhnev, 2018).
Питание Heteroceridae
Литературные данные о питании Heteroceridae неполны и порой противоречивы. Например, для имаго североамериканского Augyles auromicans (Kiesenwetter, 1851) отмечено питание исключительно фитопланктоном (Gwynn-Silvey, 1935). Дж. Грин (Green, 1968) при изучении экосистем устьевых участков европейских рек указывает в качестве основы питания для имаго и личинок Heterocerus детрит и водоросли. Ф. Пачеко (Pacheco, 1964) предположил, что личинки и взрослые жуки являются хищниками, однако позже (Pacheco, 1978) оказалось, что большинство имаго североамериканских Heteroceridae питаются зоопланктоном, а некоторые из них всеядны. При наблюдении за личинками Neoheterocerus pallidus (Say, 1823) установлено, что они потребляют субстрат во время строительства нор и, по сути, являются неизбирательными детритофагами (Kaufmann and Stansly, 1979). Это хорошо согласуется с данными Дж.Ф. Лоуренса (Lawrence, 1991), который сообщает, что гетероцериды поглощают некоторое количество субстрата, из которого затем извлекают питательные элементы в виде диатомовых и других групп водорослей и прочего органического материала.
При изучении биономии южноамериканского вида Heterocerus freudei (Pacheco, 1973) было установлено, что пищей виду служит главным образом органический детрит, микроскопические осажденные псаммофильные и фитопланктонные диатомовые водоросли, а также свободноживущие простейшие; доминируют в питании диатомовые (Navicula capitata, Navicula spp., Caloneis brevis, Mastogloia exigua и др.) (Vanin et al., 1995).
В литературе имеются указания на повреждение гетероцеридами сельскохозяйственных культур: озимых зерновых в районе Байрамали в Туркменистане (Богуш, 1951) и тепличных томатов в Армении (Зайцев, 1946). Вероятно, эти явления носят случайный характер и связаны с
условиями среды, например, орошением, а в теплицах - с привлечением на источники искусственного света, так как Heteroceridae - облигат-ные фотоксены (Горностаев, 1984).
В наших исследованиях у представителей родов Heterocerus и Augyles европейской России и ряда стран ближнего зарубежья (Казахстан, Монголия, Украина) в кишечнике имаго и личинок отмечены органический детрит, полупереваренные растительные остатки, створки диатомовых водорослей и разрушенные клетки нитчатых водорослей. Нередко присутствуют частички грунта (мелкие песчинки), что подтверждает малую избирательность в питании. Возможно, что песчинки используются как аналог гастролитов и помогают в размельчении твердых скелетов диатомовых водорослей.
Таким образом, имаго и личинки Heteroceridae - неизбирательные детритофаги и/или микрофитофаги (альгодетритофаги)-соби-ратели. В зависимости от заселяемого субстрата, типа и расположения водного объекта вместе с субстратом они поглощают органический детрит, микроорганизмы, диатомовые и другие группы водорослей, возможно, мелких почвенных беспозвоночных, а в качестве случайного объекта - зоопланктон (при паводках, сгонно-нагонных явлениях и других особенностях гидрологического режима). Детритофагия была, очевидно, исходным пищевым режимом личинок жесткокрылых (Стриганова, 1980). Детритофаги участвуют в переработке органики, включенной в детритные пищевые сети, через которые в экосистемах проходит более половины энергии и вещества (Begon et al., 1986).
Трофические сети в сообществах с участием Heteroceridae
Характер питания у жуков рассматривается как ведущий фактор формирования жизненных форм (Шарова, 1981), что правомерно для герпетобионтов. В то же время для жесткокрылых, связанных с субстратами, более важен способ использования среды в почвенных условиях (Кащеев, 1999).
В эволюционном отношении важно, что определенные морфоэкологические типы возникают на сходном этапе в филогенезе группы, когда организмы, выработав главные приспособления общего порядка, переходят к более полному использованию частных особенностей среды (Криволуцкий, 1971). Среди полуводных жесткокрылых, образующих специализированный стенотопный комплекс зоны уреза, совместно с Heteroceridae в группу роющих стратобинтов выделяются жужелицы триб Dyschiriini и Clivinini, стафилиниды рода Bledius. Общими характерными особенностями этих жуков, наиболее спе-
циализированных к рытью, служат цилиндрическое тело с хорошо выраженным сужением на границе передне- и среднегруди, что придает передней части тела подвижность при рытье, а также лопатообразная форма головы с мандибулами и наличие зубцов на передних голенях.
По положению в трофических сетях эти таксоны также тесно связаны. Например, виды родов Dyschirius и Dyschiriodes - специализированные хищники личинок альгодетритофагов Bledius и Heteroceridae. Среди Bledius тоже встречаются типичные зоофаги, например, Bledius (Pucerus) verres Erichson, 1840.
По данным литературных источников (Deville, 1924) и нашим наблюдениям, питание личинками и имаго Heteroceridae свойственно представителям семейств Carabidae и Staphylinidae - роющих стратобионтов родов Dyschirius, Dyschiriodes и эпигеобионтов рода Lesteva. Другие хищники, такие как эпигеобионты Paederus, Stenus, стратобионты-скважники Bembidion, Philonthus, Xantholinus, Lathrobium и др., вероятно, тоже питаются гетероцеридами (кладками и личинками) при посещении их тоннелей (Gwynn-Silvey, 1935). А более крупные представители зоофагов, например, Elaphrus, Agonum, Badister, Cicindela, Chlaenius, некоторые Pterostichus и др., могут охотиться и на имаго.
За время исследования в сообществах с присутствием Heteroceridae зарегистрировано 195 видов жесткокрылых из 20 семейств. Для глиняных и илистых субстратов Саратовской области наиболее характерными оказались такие представители подобных сообществ, как эпигео-бионты и стратобионты-скважники родов Acupalpus, Bembidion, Badister, Stenus, Philonthus, Lathrobium, представители подсемейства Aleocharinae и др., а также стафилини-ды рода Carpelimus, присутствующие во всех пробах, и некоторые Hydrophilidae. В большинстве сообществ (7 из 14) доминировал широко распространенный эвритопный вид Heterocerus fenestratus (Thunberg, 1784), в других сообществах - разные виды семейств Carabidae и Hydrophilidae.
На песчаных субстратах практически постоянно присутствие роющих стратобионтов родов Dyschirius, Bledius и эпигеобионтов рода Stenus. Нередки хищник-псаммоколимбет Omophron limbatum (Fabricius, 1777) и альгодет-ритофаги сем. Georissidae. В изученных псаммо-фильных сообществах Саратовской области доминантами и субдоминантами выступили Dyschirius thoracicus (P. Rossi, 1790) и Augyles hispidulus (Kiesenwetter, 1843), связанные трофически в системе хищник-жертва.
В изученных околоводных сообществах c присутствием Heteroceridae на территории Мон-
голии на уровне надвидовых таксонов обнаружены аналогичные группы - Bembidion, Bledius, Cercyon, Dyschirius, Elaphrus, Georissus, Philonthus, Stenus (Sazhnevand Prokin, 2017).
Надо отметить, что комплекс таксонов в сообществах с участием Heteroceridae на большой географической территории довольно схож (Сажнев, 2014; Howden, 1977; Schreiner, Ozorio, 2003): кроме жесткокрылых совместно с гетероцеридами встречаются Saldidae, личинки Diptera, представители сем. Tridactylidae, последние могут питаться кладками Heteroceridae (Folkerts, 1989). В качестве ответной реакции самки некоторых видов гетероцерид охраняют кладку от хищников и чистят яйца от загрязнения грибками и микроорганизмами, что служит проявлением заботы о потомстве, наблюдаемой у разных семейств жесткокрылых (Crowson, 1981).
Наши исследования позволили установить присутствие Heteroceridae в рационе позвоночных животных. В результате изучения пищевых комков и содержания желудков гетероцериды отмечены как элемент питания для озерной лягушки - Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771), птиц семейств Passeridae, Motacillidae, Muscicapidae и Scolopacidae, что согласуется с опубликованными данными (Schmidt et al., 2004; Turner, 1959). Вероятно, что непосредственно в околоводных условиях на гетероцерид охотятся амфибии, кулики, трясогузки, тогда как мухоловки и воробьиные ловят имаго во время сумеречных перелетов и при расселении.
Симбионты Heteroceridae
Условия обитания формируют между отдельными видами и их комплексами своеобразные ассоциации, большинство из которых имеют трофическую направленность. Одно из проявлений таких ассоциаций - симбиоз. Здесь и далее автор руководствуется пониманием симбиоза в широком смысле - как всех возможных форм совместного существования разных видов. Поскольку особенности взаимоотношений организмов известны не всегда и не полностью, при рассмотрении симбиотических связей Heteroceridae и их симбионтов термин "паразитизм" в ряде случаев используется условно.
Тесная связь с гетероцеридами известна для 12 симбиотических видов: 4 - Nematoda, 5 -Acari, 1 - Gregarinida, 1 - Chalcidoidea и 1 -Ascomycota (Sazhnev, 2018). В качестве симбионтов для гетероцерид указаны некоторые виды форетических нематод (Hirschmann, 1952; Wachek, 1955). В частности, на видах рода Heterocerus "паразитируют" личинки и взрослые особи круглых червей подкласса Spiruria, например, Goffartia heteroceri Hirschmann, 1952 и Goffartia variabilis (Micoletzky, 1922). Из других
Рис. 1. Общая схема положения Не1егосепЬае в трофических сетях (стрелкой показаны направления потоков энергии и вещества): сплошная линия - прямые трофические связи; пунктирная линия - косвенные связи; круг - облигатные и факультативные элементы кормовой базы гетероцерид; квадрат - консументы, стоящие выше по пищевой цепи, хищничающие на разной стадии развития гетероцерид; треугольник - паразитические организмы и симбионты с невыясненным вектором взаимоотношений с Не1егосепЬае. Буквами обозначены стадии развития Не1егосепЬае: А- яйца, В- имаго, С- личинки, D- куколки. Цифрами обозначены организмы-участники рассматриваемых трофических связей. 1 - Бсо1орааЬае и другие птицы, 2 - СагаЫЬае разных групп, 3 - жужелицы родов Dyschirius и Dyschiriodes, 4 - Staphylinidae, 5 - амфибии, 6 - аскомицеты Laboulbeniales, 7 -форетические и другие клещи, 8 - Gregarinida, 9 - нематоды, 10 - Chalcidoidea, 11 - зоопланктон, 12 - детрит, 13 - фитопланктон, 14 - почвенные микроорганизмы, 15 - Т^а^^ае, 16 - высшие растения.
нематод (сем. Diplogastridae) на гетероцеридах отмечены Pristionchus lheritieri (Maupas, 1919) и Protylenchus heteroceri Wachek, 1955 (Crowson, 1981; Wachek, 1955).
Среди форетических клещей, ассоциированных с гетероцеридами, известны Allopygmephorus matthesi (Krczal, 1959), A. persicus Khaustov et Hajiqanbar, 2005 (Katlav et al., 2015; Khaustov and Hajiqanbar, 2006), A. spinisetus Khaustov et Sazhnev, 2016 и A. punctatus Khaustov et Sazhnev, 2016 (Khaustov and Sazhnev, 2016), отмечен Scutacarus sphaeroideus Karafiat, 1959 (Khaustov and Sazhnev, 2016). Все перечисленные виды используют гетероцерид для расселения, а их питание на гетероцеридах носит дополнительный характер.
Под надкрыльями имаго Heteroceridae паразитируют клещи семейства Laelapidae -Gaeolaelaps heteroceri Trach, 2016 и G. sevastianovi Trach, 2016 (Trach, 2016).
На имаго гетероцерид проходит развитие клеща Histiostoma maritimum (Oudemans, 1914)
из сем. Histiostomatidae. Здесь наблюдается особая форма симбиоза - некромения (Wirth, 2004), когда стадия нимфы приостанавливается на соответствующем животном-носителе до его гибели, а дальнейшее развитие возобновляется уже на мертвом организме.
Из настоящих эндопаразитов для Heteroceridae известны споровики Gregarinida -Gregarina heteroceri Rauchalles, 1969 (Geus, 1969).
На куколках гетероцерид выявлено пара-зитирование Chalcidoidea, имаго которых отмечены в закрытых куколочных камерах Heterocerus fenestratus (Mascagni, 2015).
На жуках развиваются аскомицеты порядка Laboulbeniales, в частности, специализирующийся на представителях Heteroceridae вид Botryandromyces heteroceri (Maire). Проникновение грибов в хитин насекомых не наблюдается, их воздействие ограничивается только врастанием "клеточной ножки" в покровы (Коваль, 1974) и имеет вид поверхностного обрастания.
Выводы
В целом, Heteroceridae по своему положению в трофических сетях околоводных сообществ относятся к консументам первого порядка. Структура сообществ в разных природных зонах относительно едина как на таксономическом, так и на трофическом уровне, и может быть представлена общей схемой (Рис. 1). На песчаных субстратах особое положение занимает псаммо-фильный комплекс видов (отдельные представители родов Augyles, Omophron, Bledius), отдельные виды могут обитать в гипергалинных биотопах (некоторые Heterocerus, Bledius, Dyschirius). Сообщества околоводных жесткокрылых имеют большее таксономическое разнообразие и структурированность в зоне уреза первого типа по классификации А.А. Пржиборо (2001).
В конкурентных отношениях с гетероцери-дами состоят синтопно обитающие виды семейства, а также альгодетритофаги из группы стратобионтов, такие как Bledius, Carpelimus, и в какой-то степени неизбирательные полифаги Из специализированных хищников выделяются представители близких родов Dyschirius и Dyschiriodes, возможно, Clivina, которые охотятся на преимагинальные стадии Heteroceridae. В остальном гетероцеридами питаются разные группы зоофагов, как беспозвоночных, так и позвоночных животных. Отдельно стоят паразитические организмы и симбионты с невыясненным вектором взаимоотношений с Heteroceridae, изучение которых находится на начальном этапе и требует продолжения.
Благодарности
Работа выполнена в рамках государственного задания ФАНО России (АААА-А18-118012690106-7).
Список литературы
Богуш, П.П., 1951. Болотный жук - вредитель озимых хлебов в районе Мургаба. Известия Туркменского филиала АН СССР 2, 35.
Голуб, В.Б., Цуриков, М.Н., Прокин, А.А., 2012. Коллекции насекомых: сбор, обработка и хранение материала. Товарищество научных изданий КМК, Москва, 339 с.
Горностаев, Г.Н., 1984. Введение в этологию на-секомых-фотоксенов (лет насекомых на искусственные источники света). Труды ВЭО. Этология насекомых 66, 101-167.
Зайцев, Ф.А., 1946. Распространение в Закавказье видов сем. пилоусов (Coleoptera, Heteroceridae). Труды Института зоологии Академии Наук Грузинской ССР 6, 213-220.
Кащеев, В.А., 1999. Классификация морфоэко-логических типов имаго стафилинид. Tethys Entomological Research 1, 157-170.
Коваль, Э.З., 1974. Определитель энтомофиль-ных грибов СССР. Наукова думка, Киев, Украина, 260 с.
Криволуцкий, Д.А., 1971. Современные представления о жизненных формах животных. Экология 3, 19-25.
Кузьмина, Ж.В., Трешкин, С.Е., 2017. Методика оценки нарушений в наземных экосистемах и ландшафтах в результате климатических и гидрологических изменений. Экосистемы: экология и динамика 1 (3), 146-188.
Пржиборо, А.А., 2001. Экология и роль бен-тосных двукрылых (Insecta: Diptera) в прибрежных сообществах малых озер Северо-Запада России. Автореферат диссертации на соискание степени кандидата биологических наук. Санкт-Петербург, Россия, 25 с.
Прокин, А.А., 2008. Водные жесткокрылые (Coleoptera) малых рек европейской части России: разнообразие, биоценотическая и индикационная роль. Лекции и материалы докладов Всероссийской конференции Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина «Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана». Борок, Россия, 38-53.
Сажнев, А.С., 2014. Эколого-фаунистическая характеристика жесткокрылых (Insecta: Coleoptera) переходной зоны «вода-суша» некоторых водоемов Саратовского правобережья Волги. Труды Русского энтомологического общества 85 (2), 53-62.
Сажнев, А.С., 2016. Состав и структура населения Heteroceridae (Coleoptera) в условиях прибрежной зоны водных объектов Саратовской области. Поволжский экологический журнал 1, 85-93. DOI: 10.18500/1684-7318-2016-1-85-93.
Стриганова, Б.Р., 1980. Питание почвенных са-профагов. Наука, Москва, Россия, 244 с.
Чертопруд, М.В., 2014. Разнообразие реофиль-ных сообществ макробентоса. Материалы лекций II Всероссийской конференции Института биологии внутренних вод им. И.Д. Па-панина «Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана». Т. 1. Борок, Россия, 112-124.
Шарова, И.Х., 1981. Жизненные формы жужелиц (Coleoptera, Carabidae). Наука, Москва, Россия, 360 с.
Begon, M., Harper, J.L., Townsend, C.R., 1986.
Ecology: individuals, populations and communities. Blackwell Scientific Publications, Oxford, UK, 876 p.
Bernhardt, K., 1995. Seed burial by soil burrowing beetles. Nordic Journal of Botany, 15, 257-260.
Burke, D.M., Nol, E., 1998. Edge and fragment size effects on the vegetation of deciduous forests in Ontario, Canada. Natural Areas Journal 18, 45-53.
Crowson, R.A., 1981. The Biology of the Coleoptera. Academic Press, New York, USA, 802 p.
Deville, S.-C.J., 1924. Kleinere Mitteilungen über die Dyschirius - Arten Europas. Koleopterologische Rundschau 11, 20-24.
Folkerts, G.W., 1989. Egg guarding and its significance in the heterocerid beetle, Damphius collarus (Kies.). Journal of Insect Behavior 2, 139-141.
Geus, A., 1969. Die Gregarinida der land und süsswasserbewohnenden Arthropoden
Mitteleuropas. Die Tierwelt Deutschlands und der angrenzenden Meeresteilenachihrer Lebensweis 57. VEB Gustav Fischer Verlag, Jena, Germany, 608 p.
Green, J., 1968. The Biology of Estuarine Animals. Sidgwick & Jackson, London, UK, 401 p.
Gwynn-Silvey, J.K., 1935. An investigation of the burrowing inner-beach insects of some fresh-water lakes. Papers from the Michigan Academy of Science, Arts and Letters 21, 655-697.
Hirschmann, H., 1952. Die Nematoden der Wassergrenze mittelfränkischer Gewässer. Zoologische Jahrbücher. Abteilung für Systematik, Ökologie und Geographie der Tier 81, 313-407.
Holeski, P.M., 1984. Possible Colonization Strategies of Some Carabid Beetles Inhabiting Stream Shores (Coleoptera: Carabidae). The Great Lakes Entomologist 17 (1), 1-7.
Howden, H.F., 1977. Beetles, beach drift, and island biogeography. Biotropica 9 (1), 53-57.
Jäch, M.A., 1998. Annotated check-list of aquatic and riparian/littoral beetle families of the world (Coleoptera). Water Beetles of China 2, 25-42.
Katlav, A., Hajiqanbar, H., Talebi, A.A., 2015. A contribution to the knowledge of heterostigmatic mites (Acari: Prostigmata) in western Mazandaran Province, Northern Iran. Acarologia 55 (3), 311-320.
Kaufmann, T., 1987. Factors contributing to priority or nonpriority of males of two heterocerids (Coleoptera) sharing the same habitat. Annals of the Entomological Society of America 81, 71-75.
Kaufmann, T., Stansly, P.A., 1979. Bionomics of Neoheterocerus pallidus Say (Coleoptera:
Heteroceridae) in Oklahoma. Journal of the Kansas Entomological Society 52, 565-577.
Khaustov, A., Hajiqanbar, H., 2006. Redefinition of the genus Allopygmephorus (Acari: Heterostigmata: Neopygmephoridae), with description of a new species from Iran. Acarina 14, 191-194.
Khaustov, A.A., Sazhnev, A.S., 2016. Mites of the families Neopygmephoridae and Scutacaridae associated with variegated mud-loving beetles (Coleoptera: Heteroceridae) from Russia and Kazakhstan. Zootaxa 4175 (3), 261-273. DOI: 10.11646/zootaxa.4175.3.5.
Lawrence, J.F., 1991. Order Coleoptera. In: Stehr, F.W. (ed.), Immature Insects, Vol. 2. Kendall/Hunt Publishing Co, Dubique, Iowa, USA, 144-658.
Mascagni, A., 2015. The Variegated Mud-Loving Beetles of Europe (second part) (Coleoptera: Heteroceridae). Onychium 11,117-126.
Mordkovich, V.G., Lyubechanskii, I.I., 2017. The Role of Large Arthropods in the Development of Halomorphic Soils in the South of Siberia. Eurasian Soil Science 50 (6), 688-700. DOI: 10.1134/S1064229317040068.
Pacheco, F., 1964. Sistematica, filogenia y distribucion de los Heteroceridos de America (Coleoptera; Heteroceridae). Monografias del Colegio de Post-Graduados 1, Escuela Nacional de Agricultura, Chapingo, Mexico, 155 p.
Pacheco, F., 1978. Family Heteroceridae. A catalog of the Coleoptera of America, north of Mexico. Agriculture handbook no. 529-47. 8 p.
Sazhnev, A.S., 2018. Symbiotic associations between beetles of Family Heteroceridae (Insecta: Coleoptera) and other organisms. Inland Water Biology 11 (1), 108-110. DOI: 10.1134/S1995082918010169.
Sazhnev, A.S., Prokin, A.A., 2017. Georissidae (Coleoptera, Hydrophiloidea) - a new beetle family for the fauna of Mongolia. Far Eastern Entomologist 347, 22-24. DOI: doi.org/10.25221/fee.347.2.
Schmidt, M., Lefebvre, G., Poulin, B., Tscharntke, T., 2004. Reed cutting affects arthropod communities, potentially reducing food for passerine birds. Biological Conservation 121, 157-166. DOI: doi.org/10.1016/j.biocon.2004.03.032.
Schreiner, R.R., Ozorio, C.P., 2003. Dinamica di fauna de insetos do supralitoral numa praia do Atlantico sul: estudo de curta duragao. Biociencias, Porto Alegre 11 (2), 123-131.
Trach, V.A., 2016. Three New Unusual Beetle-Associated Species of the Genus Gaeolaelaps (Acari, Mesostigmata, Laelapidae) from Ukraine.
VestnikZoologii 50 (1), 3-16.
Turner, F.B., 1959. An analysis of the feeding habits of Rana p. pretiosa in Yellowstone Park, Wyoming. The American Midland Naturalist 61, 404-413.
Vanin, S.A., Costa, C., Gianuca, N.M., 1995. Larvae of Neotropical Coleoptera XXI: Description of immatures and Ecology of Efflagitatus freudei Pacheco, 1973 (Dryopoidea, Heteroceridae). Iheringia, Série Zoologia 78, 99-112.
Vanin, S.A., Costa, C., Ide, S., Beutel, R.G., 2016. Heteroceridae MacLeay, 1825. In: Beutel, R.G.
and Kristensen, N.P. (eds.), Handbook of Zoology. Arthropoda: Insecta, Coleoptera, Beetles. Vol. 1: Morphology and Systematics, 2nd edition. Walter de Gruyter, Berlin/New York, 612-615.
Wachek, F., 1955. Die entoparasitischen Tylenchiden. Parasitologische Schriftenreihe 3, 1-119.
Wirth, S., 2004. Phylogeny, Biology and character transformations of the Histiostomatidae (Acari, Astigmata). URL: http://www.diss.fu-
berlin.de/2004/312/ (accessed: 03.12.2017).
On the position of Heteroceridae (Insecta: Coleoptera) in food webs in riparian communities
Alexey V. Sazhnev
Papanin Institute for Biology of Inland Waters Russian Academy of Sciences, Borok 109, Nekouz District, Yaroslavl' Oblast', 152742 Russia
The position of the beetle family Heteroceridae in food webs of riparian communities in European Russia and Mongolia is discussed, and the main trophic links within the Heteroceridae-related communities are recorded. The feeding spectrum of heterocerids, and the main predators of preadult and adult Heteroceridae, are identified and reported. Symbionts of heterocerids are also discussed.
Keywords: trophic web, heterocerids, ecotone, beetles, supralitoral, associate organisms, feeding.
