CC BY
18
Доржиев Ц.З. 1978. К вопросу о половозрелости сизого голубяЦГнездовая жизнь
птиц. Пермь: 27-32. Доржиев Ц.З. 1979. К биологии размножения сизого и скалистого голубей
в Западном Забайкалье ЦКраеведение Бурятии. Улан-Удэ: 60-66. Доржиев Ц.З. 1991. Экология симпатрических популяций голубей. М.: 1-151. Котов A.A. 1978. К экологии и поведению сизого голубя на Южном Урале
и в Западной Сибири ЦБюл. МОИП. Отд. биол. 83, 2: 71-80. Лэк Д. 1957. Численность животных и её регуляция в природе. М.: 1-404. Мекленбурцев Р.Н. 1951. Отряд голуби //Птицы Советского Союза. М., 2: 6-70. Плохинский H.A. 1980. Алгоритмы биометрии. М.: 1-150. Goodwin D. 1967. Pigeons and Doves of the World. London: 1-687. Hutton M., Goodman G.T. 1980. Metal contamination of feral pigeons Columba livia from the London area: Part 1 — tissus accumulation of lead, cadmium and zink /¡Environ. Pollution 22, 3: 207-217. Saether B.E. 1990. Age-specific variations in reproductive performance of birds //Current Ornithol. 7: 251-283.
Ю OS
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2003, Экспресс-выпуск 221: 479-485
О политерриториальности самцов серой славки Sylvia communis
Е.П.Фертикова
Лаборатория экологии и охраны птиц, Биологический институт Санкт-Петербургского университета, Старый Петергоф, Санкт-Петербург, 198904, Россия
Поступила в редакцию 20 марта 1997
Известно, что самец серой славки Sylvia communis, однажды выбрав гнездовой участок, может оставаться на нём в течение всего репродуктивного сезона и предпринять здесь несколько попыток гнездования. Так, в Баварии не являются редкостью случаи пребывания самца на одном гнездовом участке более 100 сут (Disselhorst 1968). Известно также, что в течение одного сезона самец может сменить несколько территорий и даже одновременно гнездиться более чем с одной самкой: С.Армингтоном (Armin-gton 1951) и В.М.Музаевым (19806) описаны случаи бигамии у самцов этого вида.
Цель данной работы — определение соотношения моно- и политерриториальных самцов в популяции серой славки и оценка возможности учёта интенсивности размножения этого вида по числу токующих самцов.
Материал и методика
Наблюдения за поселением серой славки мы вели на Имеретинской низменности в г. Адлере (Черноморское побережье Кавказа). Работа продолжалась с 1 мая по 24 августа 1996, от момента прилёта самцов на места размножения до начала осенней миграции. Под ежедневным наблюдением находился участок пло-
щадью 107 га. На нём мы регистрировали всех токующих самцов и прослеживали ход их размножения. Для индивидуального мечения цветными кольцами самцов отлавливали паутинными сетями в период токования до прилёта самок и в период выкармливания птенцов. В период токования для привлечения самцов к сетям им проигрывали магнитофонные записи песни серой славки. Измерения отловленных птиц выполняли по стандартной методике (Буешвоп 1992).
Кроме того, в работе использованы материалы более ранних наблюдений за серыми славками в Новосибирске, Рязанской и Белгородской областях. В них также имеются сведения о всех токующих самцах и размножавшихся парах в поселениях серой славки, собранные, правда, без использования цветного мечения.
Под гнездовым участком, или индивидуальной территорией самца мы понимаем здесь пространство, где проходит максимум его суточной активности в периоды токования и гнездования. При смене гнездовых участков старый и новый могут перекрываться, однако центр активности, в большинстве случаев связанный с местом расположения гнезда, смещается не менее чем на 30 м.
Результаты
В течение репродуктивного периода серых славок на обследуемом участке в Адлере мы зарегистрировали 41 токующего самца. Из них 31 самец (76%) был окольцован, 11 отловлены повторно. Появление самцов на гнездовых участках наблюдали со 2 мая по 5 июля, 75% территорий было занято самцами в мае, 22% — в июне и 3% — в июле. Соседние участки двух самцов располагались на расстоянии от 25 до 200 м друг от друга (средняя дистанция 96.8+10 м, п = 47). Было найдено 26 гнёзд с кладками, из которых только 46% оказались успешными, остальные были разорены.
Во время наблюдений за мечеными славками, судьбой их кладок и выводков в Причерноморье мы не отметили ни одного случая второго гнездования в течение одного гнездового сезона. Одна пара после разорения гнезда на стадии насиживания загнездилась повторно на той же территории, однако и повторная кладка этой пары была разорена.
Часть самцов оставалась на выбранном однажды гнездовом участке в течение всего репродуктивного периода, другие же меняли за это время до 4 территорий.
Расстояние между двумя последовательно занимаемыми одним самцом территориями составляло от 50 до 500, в среднем 211.7±69.8 м, (п = 15). Во всех случаях, за исключением двух, старый и новый участки были разделены территориями других самцов. Перекрывание старого и нового участков наблюдалось в 3 случаях.
На каждом участке самец обычно строил не более одного гнезда. Исключением из этого правила были попытки повторного гнездования на той же территории и случаи, когда самец бросал строительство первого гнезда, будучи на нём побеспокоенным. Тогда он строил на том же участке второе гнездо. В то же время наблюдались случаи токования самца на территории без постройки гнезда. Это особенно характерно при занятии самцом вторых и третьих территорий. Из 9 вторых территорий постройка гнезда отмечена только на 5, из 5 третьих территорий —только на 2. Лишь один самец занял за сезон 4 территории, при этом строительство гнезда на четвёртой территории не наблюдалось.
По характеру территориального поведения самцов серой славки можно разделить на две группы: монотерриториальные и политерриториальные.
Монотерриториальные самцы составили 37% всех самцов в поселении (15 случаев). Они держались и гнездились только на одной территории. В случае разорения гнезда пары вели себя по-разному. Одна пара за-гнездилась повторно на той же территории, ещё в 2 случаях на территории остался только самец и построил второе гнездо неподалёку от разорённого, однако привлечь самку ему больше не удалось. В 5 случаях оба партнёра покинули район исследований, при этом самцы пробыли на своих территориях от 15 до 35 сут. Не исключено, что часть из них могла занять новые гнездовые территории вне контролируемого участка и в действительности оказаться политерриториальными.
Политерриториальных самцов по степени успешности привлечения самки можно разделить на 4 группы: бигамных, рано загнездившихся политерриториальных, поздно загнездившихся политерриториальных и холостых.
Бигамные самцы (2 случая — 5%). Имея самку и начатую кладку на первом участке, они занимают второй участок, строят там гнездо и привлекают вторую самку. Находясь в это время в основном на втором участке, самец иногда посещает первый. У обоих обнаруженных бигамных самцов первое гнездо было разорено. Один самец после разорения первого гнезда на стадии кладки, когда вторая самка насиживала яйца, занял третью территорию неподалеку от первой и активно там пел. Первое и второе гнездо этого самца располагались в 175 м друг от друга. Второй самец после вылуп-ления птенцов в первом гнезде, когда во втором самка насиживала кладку, держался на своей первой территории, немного пел и беспокоился, но птенцов почти не кормил. Его первое гнездо было разорено, когда птенцы были в возрасте 6 сут. Гнёзда второго самца находились на расстоянии 350 м друг от друга. После вылупления птенцов во вторых гнёздах оба самца принимали участие в их выкармливании.
Политерриториальные рано загнездившиеся самцы (3 случая — 7%). Эти самцы привлекли самок на свой первый участок, затем заняли второй и токовали там, но второй самки им привлечь не удалось. После вылупления птенцов на первом участке в одном случае самец стал выкармливать их наравне с самкой, в другом — продолжал петь на второй территории, лишь изредка навещая своё гнездо, а потом последовательно занял ещё две территории. У третьего самца гнездо было разорено, и он исчез из наблюдаемого района.
Политерриториальные поздно загнездившиеся самцы (4 случая — 10%). Это самцы, которым удалось привлечь самку только на своей второй, а в одном случае — на третьей территории. В двух случаях после привлечения самки самцы оставались на территории до конца периода размножения, в двух других случаях — во время насиживания самкой кладки самцы заняли третью территорию и токовали там, однако после вылупления птенцов принимали участие в их выкармливании.
Холостые самцы (17 случаев — 41%). Этим самцам не удалось за-гнездиться на контрольном участке, хотя они токовали на своих территориях от 5 до 34, в среднем 14.88+5.06 сут (п = 17). Мы условно относим хо-
лостых самцов к политерриториальным, поскольку они могли иметь попытку гнездования в другом месте до или после токования на контрольном участке. Только один холостой самец сменил две территории в пределах участка наблюдений, продолжительность его токования на первой была 34 дня, на второй — 9 дней.
Покидавшие исследуемый район самцы, по-видимому, перемещались на значительные расстояния, поскольку на примыкающем к контролируемой территории биотопически аналогичном участке низменности, также населённом серыми славками, в радиусе 1 км мы не обнаружили ни одного помеченого на контрольном участке самца.
Среди политерриториальных самцов выделяется группа особей, которым политерриториальность присуща независимо от наличия у них самки. Сюда относятся бигамные и политерриториальные рано загнездившиеся самцы, а также 2 политерриториальных поздно загнездившихся самца, занявших третью территорию после привлечения самки на вторую. Такие самцы в поселении составляли 17%.
В целях выяснения причин различий в территориальном поведении самцов мы провели анализ морфометрических признаков отловленных птиц с разным характером поведения. Сравнения проводили между группами моно- и политерриториальных самцов, а также между группами самцов, загнездившихся до 20 мая на своей первой территории, и самцов, загнездившихся позднее. Статистический анализ не выявил значимых различий между самцами названных групп по таким признакам, как масса тела, длина крыла, длина хвоста и длина цевки.
Длительность пребывания самцов на одной территории без самки приведена в таблице 1. Концом этого периода считается или дата появления самки, или дата последней встречи самца на данной территории, если самка на этом участке так и не появилась. Вычисление этого показателя не требует индивидуального маркирования особей, поэтому можно привлечь для сравнения оригинальные данные из других точек ареала, а также сведения из Германии (Disselhorst 1968) и Южного Приладожья (Музаев 1980а). Из таблицы видно, что в Германии для самцов серой славки харак-
Таблица 1. Длительность пребывания самца серой славки на одной территории без самки (период от момента появления самца на территории до появления самки или весь период пения самца на территории в случаях, если самка так и не появилась)
п Германия1) Адлер Белгород Рязань Ладога2) Новосибирск
мара е р 48°1\1, 12°Е 43°1\1, 40°Е 51°1Ч, 36°Е 55°М, 41°Е 33°Е 55°М, 83°Е
N 24 54 22 39 37 21
lim, сут - 2-31 2-31 2-36 4-30 3-20
Среднее, сут 20 9.24 8.9 10.59 11.35 10.3
SE, сут - 1.72 2.66 2.16 2.12 2.32
< 10 сут 29% 70% 64% 56% 46% 50%
10-30 сут 54% 28% 32% 38% 54% 50%
> 30 сут 17% 2% 4% 5% 0% 0%
1) Disselhorst 1968.2) Музаев 1980а; наши данные.
Таблица 2. Соотношение занятых территорий и количества кладок за репродуктивный сезон в поселении серой славки
Параметры Новосибирск Рязань Белгород Адлер Германия1'
Год 1993 1994 1992 1996 1947 1948 1949 1951
Кол-во территорий, п 26 67 22 58 56-60 62 48 55
Кол-во кладок, т 12 31 10 26 30 35 16 32
т/п 0.46 0.46 0.45 0.45 0.50- 0.56 0.33 0.58
-0.54
Дата пика токования 1.06 1.06 1.06 25.05 15.05 15.05 15.05 15.05
Занято территорий 18 21
в день пика токования 15 36 15 28 34 32 (20-33) (22-35)
Площадь поселения, га 20 55 22 107 70 70 70 70
1) □¡эвеНю^ 1968.
терно более долгое пребывание на одной территории без самки, чем в более северо-восточных частях ареала, для которых пребывание самца на одной территории холостым более 30 дней является редкостью. На северо-востоке ареала описываемые периоды значимо не различаются по длине, хотя заметна тенденция увеличения их продолжительности в направлениях с юга на север и с запада на восток. Это может быть связано с тем, что ближе к границе ареала уменьшается общая численность птиц и самцам требуется больше времени для привлечения самок. Однако в связи с сокращением благоприятного для гнездования периода продолжительность токования самцов в этих районах не может быть очень большой. Так, в Приладожье и в Новосибирске периоды токования более 30 дней не зарегистрированы. На северо-востоке ареала гнездование происходит только на 45-46% занятых самцами территорий, тогда как в Германии этот показатель примерно на 10% выше (табл. 2).
Подсчёт одновременно поющих в исследуемом районе самцов в день, когда их количество максимально в сезоне (в разных частях ареала пик приходится на разные даты), показал, что везде число самцов несколько превышает число реально размножающихся за весь сезон пар. Это свидетельствует о том, что у серой славки определённая часть самцов неизбежно остаются холостыми и что по однократному учёту поющих самцов можно лишь приближённо судить о плотности гнездящихся птиц данного вида на той или иной территории.
Обсуждение
Наблюдения САрмингтона (Апшп^оп 1951), Г.Диссельхорста ^БзеШо^ 1968), В.М.Музаева (19806) и наши показали, что явление политерриториальности широко распространено среди самцов серой славки. Результаты нашей работы полностью подтверждают выводы Диссельхорста о территориальной нестабильности популяции серой славки, сочетающейся с сильной привязанностью самцов к территории.
В тех частях ареала, где серые славки могут иметь два цикла размножения в сезоне, смена самцом гнездового участка может происходить после
неудачного или удачного первого гнездования (Disselhorst 1968; наши данные). Другие птицы меняют территорию после начала кладки первой самкой (Armington 1951; Музаев 19806; Jensen 1971 — цит. по: Cramp 1992; Hansen 1976 — цит. по: Cramp 1992; наши данные). Наконец третьи — при неудаче в привлечении самки на выбранный участок. Очевидно, что стремление самца к занятию новых территорий направлено на привлечение большего числа самок и повышает его репродуктивный успех. Возможно, подобная стратегия позволяет также повысить эффективность использования видом ресурсов среды.
Политерриториальные самцы, очевидно, в меньшей степени принимают участие в насиживании кладки и выкармливании птенцов, чем монотерриториальные, поскольку они вынуждены делить своё время между двумя участками. Наблюдения многих авторов говорят о том, что самка серой славки может выкормить выводок без помощи самца (Disselhorst 1968; Музаев 19806; наши данные). В прослеженных случаях бигамии самец заботился только об одном из гнёзд (Музаев 19806; Armington 1951). В.M.Музаев (19806) описывает случай, когда после разорения обоих гнёзд бигамный самец загнездился повторно с теми же самками. По нашим наблюдениям в Причерноморье, после разорения первых гнёзд бигамные самцы повторно с первыми самками не гнездились, однако до разорения самцы посещали первый и второй участки в равной степени.
Многим самцам серой славки не удаётся загнездиться на выбранных гнездовых участках. Никто из изучавших серую славку орнитологов не обнаружил отличий между гнездящимися и холостыми самцами по таким параметрам, как интенсивность пения, местоположение территории или гнезда, качество постройки гнезда. По мнению Г.Диссельхорста (Disselhorst 1968), холостые самцы не являются "лишними" или негнездящимися по каким-либо определённым причинам, а их холостое положение есть просто результат территориальной нестабильности гнездовой популяции. Однако многие авторы прослеживают зависимость репродуктивного успеха самца от его возраста: в наблюдениях С.Армингтона (Armington 1951) и В.М.Му-заева (19806) возраст бигамных самцов был известен: все они имели опыт гнездования в предыдущих сезонах. Холостых же самцов, напротив, считают первогодками (Музаев 1980а; Мальчевский, Пукинский 1983).
Из-за наличия политерриториальных самцов при наблюдениях без применения индивидуального мечения число птиц, не участвовавших в размножении, неизбежно завышается, а в связи со способностью птиц перемещаться на значительные расстояния в период гнездования, число не размножающихся самцов может быть завышено даже при наблюдении за мечеными особями. Отсутствие самки на какой-либо территории ещё не означает, что данный самец не размножался в данном сезоне. Он мог иметь попытку размножения раньше или позднее, или даже в то же самое время, но на другой территории, находящейся вне исследуемого участка.
Бигиния у серой славки пока описана только в тех частях ареала, где у этого вида не известны случаи второго гнездования в сезоне (Швеция — Armington 1951; Южное Приладожье — Музаев 19806; Причерноморье — наши данные). Мак-Дональд и С. и Е. да Прато в Шотландии (Mac-Donald 1979; Prato, Prato 1983), Г.Диссельхорст в Баварии (Disselhorst 1968), отме-
чая случаи второго гнездования, не наблюдали бигинии. Возможно, способность иметь две самки одновременно выработалась у этого вида в ответ на сокращение благоприятного для размножения периода года на севере и востоке ареала, где короткий летний период делает невозможным второе гнездование. Именно поэтому политерриториальность самцов на севере и востоке ареала выражена сильнее, чем на юго-западе. Возможно также, что степень политерриториальности самцов повышается в тех популяциях, где постоянно высок уровень разоряемости гнёзд. Проверка этих гипотез требует дополнительных исследований.
Автор выражает глубокую признательность ИА.Тильбе (Кавказский заповедник) за помощь в организации %полевых исследований, а также Г.А.Носкову и Т.А.Рымкевич (Биологический институт Санкт-Петербургского университета) за помощь в осмыслении материала. Проведение данного исследования было бы невозможным без поддержки фонда INTAS, финансирующего программу "Ecology, migratory behaviour and molecular genetics of bird populations".
Литература
Мальчевский A.C., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области
и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 2: 1-504. Музаев В.М. 1980а. Сравнительная экология, территориальное поведение и годовые циклы некоторых представителей рода Sylvia (Aves). Автореф. дис. ... канд. биол. наук . Л: 1-16. Музаев В.М. 19806. Явление бигамии у серой славки (Sylvia communis Lath.)
ЦИаучн. докл. высшей школы. Биол. науки 12: 38-44. Armington S. 1951. Polygami och polyterritorialism hos tornsangaren
//Vár Fdgelvärld 10: 26-31. Cramp S. (ed.) 1992. The Birds of the Western Palearctic: Warblers. Oxford, New York. Disselhorst G. 1968. Struktur einer Brutpopulation von Sylvia communis
//Bonner zool. Baitr. 19, 3/4: 307-321. MacDonald D. 1979. Notes on the Whitethroat in Sutherland //Scot. Birds 10: 296-305. da Prato S.R.D., da Prato E.S. 1983. Movements of Whitethroats Sylvia communis
ringed in the British Isles //Ringing and Migration 4, 4: 193-210. Svensson L. 1992. Identification Guide for European Passerines. Stockholm.
Ю OS
