CC BY
61
О ПИТАНИИ ОБЫКНОВЕННОЙ ГАДЮКИ (VIPERA BERUS)
В КАРЕЛИИ
А.В. Коросов
Петрозаводский государственный университет Россия, 185640, Республика Карелия, Петрозаводск, пр.Ленина, 33
Специальные и попутные наблюдения по питанию обыкновенной гадюки велись с 1978 г. в трех удаленных районах Карелии, отличных в био-ценотическом отношении: это луговые ландшафты островов Кижского архипелага, подрастающие лиственные и хвойные молодняки Приладожья (орнитологический стационар), локальные вырубки и побережье зарегулированных озер в заповеднике «Кивач». Различные условия обитания наложили свой отпечаток на видовой состав и численность потенциальных жертв обыкновенной гадюки, что позволяет подойти к количественной характеристике причин, определяющих специфику местной диеты этой рептилии. Все материалы относятся к гадюкам старше 3 лет.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Отлов и описание особей гадюки проводилось по стандартной методике (Новиков, 1953; Даревский, 1987). Для прижизненного изучения питания обнаруженная в желудке пища путем легкого массажа выдавливалась из гадюки (Курананова, Колбинцев, 1983). Кроме того, вскрывались все обнаруженные трупы. Вид жертвы определяли по костным останкам (млекопитающие) (Сиивонен, 1979), пяточному бугру (лягушки), другим признакам. У частично переваренных лягушек измеряли длину бедра и голени.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Гадюка питается мелкими млекопитающими, птенцами некрупных птиц, иногда ящерицами, амфибиями (табл. 1). Справедливо считается, что первыми в жизни сеголетков и единственно возможными жертвами могут служить сеголетки лягушек (Грубант и др., 1972). Мы можем дополнить этот список сеголетками обыкновенного тритона. Указание на питание молодых гадюк беспозвоночными (Ануфриев, Бобрецов, 1996) не подкреплено ссылкой на источник такой информации; питание членистоногими характерно для степной, но не для обыкновенной гадюки (Bea, Brana, 1989).
© А.В. Коросов, 2003
Таблица 1
Встречаемость* различных объектов питания в желудках гадюк
Регион Виды корма** Пища*** Авторы
М П Р А
Киев 17 4 78 Даревский, 1949
Дарвинский з-к 57 11 19 18 33 Калецкая, 1956
Белоруссия 29 + 52 Сапоженков, 1961
Польша 47 4 4 44 Pielowski, 1962
Сибирь + + + Стрелков, 1963
Дарвинский з-к + + + + Чан-Кьен, 1967
Сибирь + Ирисов, 1972
Новосибирск + + + 21 Попудина, 1976
Финляндия + Haartman, 1976
Якутия + Ларионов, 1977
Дарвинский з-к 58 6 18 18 11 Белова, 1978
Нечерноземье 66 17 17 21 Божанский, Пищеев, 1978
Якутия 19 81 34 Прокопьев, 1978
Новосибирск 91 0 9 0 51 Григорьев, 1981
Чехия 38 + 5.5 + 39 Sebela, 1980
ВКГЗ 62 12 3 23 41 Гаранин, 1983
Алтай 68 + 32 24 Яковлев, 1983
Горький 83 17 Ушаков, Пестов, 1983
Томск 0-56 17-31 6-72 Куранова, Колбинцев, 1983
Польша 80 20 Juszczyk, 1987
Белоруссия 76 8 11 20 Пикулик и др., 1988
Италия + + + Luiselli et all., 1991
весь ареал 0-91 0-12 0-31 0-81 20-51 Lim, все авторы
* Доля (%) желудков с данным кормом, «+» - встречи данного вида корма; ** группа жертв: М - млекопитающие, П - птицы, Р - рептилии, А - амфибии; *** доля (%) наполненных желудков из числа исследованных.
Видовой состав жертв взрослых особей широко варьирует в пределах ареала гадюки и определяется спецификой местной фауны наземных позвоночных животных. В желудках гадюк из Карелии достоверно обнаружено 23 вида жертв (табл. 2); среди них нет рептилий, зато велика доля птиц (16% против 12% для других регионов). Встречаемость млекопитающих и амфибий (соответственно 28% и 56%) укладывается в размах варьирования по ареалу.
Доля «сытых» гадюк, из числа найденных в Карелии, составляет в среднем за год не более 15%, что ниже, чем процент сытых особей (20-50%) по другим частям ареала (см. табл. 1). На наш взгляд, это объясняется тем, что обычно исследования ведутся в летний период. Например, в Карелии указанный показатель существенно изменяется в разные сезоны: в середине лета наполненность желудков выше (до 55%), чем весной или осенью (табл. 3).
Таблица 2
Список кормовых объектов гадюки в Карелии
Группа Возраст жертвы Доля * желудков с этой жертвой, % Группа Возраст жертвы Доля * желудков с этой жертвой, %
Amphibia 56.3 Ph. sibilatrix juv 0.9
Anura 55.4 E. rubecula juv 0.0
R.temporaria аё 42 S. rubetra juv +
R.arvslis аё 13.4 T. merula juv +
Caudata 0.9 T. troglodites juv +
T. vulgaris ЩУ 0.9 F. coelebs juv +
Aves 16.1 A. trivialis juv +
Charadriformes M. alba juv +
L .ridibundus ЩУ + Mammalia 27.7
Piciformes 0.9 Rodentia 17
J. torquilla ЩУ 0.9 Cl. glareolus ad, sad 10.7
Passeriformes 15.2 M. agrestis ad, juv 4.5
S. communis ЩУ + M. minutus ad, sad 1.8
S. borin + Insectivora 10.7
Ph. trochilus ЩУ 13.4 S. araneus ad, sad, juv 9.8
Ph. trochiloides ЩУ + N. fodiens sad 0.9
Ph. collybita ,)иу 0.9 Всего 100/100/100
* «+» - устные сообщения орнитологов лаборатории зоологии ИБ КарНЦ.
Таблица 3
Доля желудков гадюки с добычей (Карелия)
Район* Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь Всего
Доля наполненных желудков, %
Кижи - 3 3 13 10 8 6
Моячино - 0 55 38 0 0 35
Кивач 4 2 19 26 29 0 15
Всего 4 2 9 17 15 7 9
Число исследованных желудков
Кижи 0 347 234 164 92 144 981
Моячино 0 5 20 13 5 3 46
Кивач 26 60 47 47 34 2 216
Всего 26 412 301 224 131 149 1243
* Кижи - о.Кижи и Кижский архипелаг; Моячино - м. Моячино на берегу оз.Ладога; Кивач - заповедник «Кивач».
Изменение доли сытых особей наглядно объясняет динамика диеты гадюки в течение года (табл. 4). В июле и августе увеличивается численность мелких млекопитающих, в июне и июле идет массовое вылупление птенцов, соответственно, увеличивается и доля этих кормовых объектов, и общее наполнение желудков гадюк.
Таблица 4
Изменение состава пищи гадюки в течение года
Район Группа Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь
Amphibia - 100 75 82 89 100
Кижи Aves - 0 13 9 0 0
Mammalia - 0 13 9 11 0
Amphibia - 0 0 0 0 0
Моячино Aves - 0 82 40 100 0
Mammalia - 0 18 60 0 0
Amphibia 0 33 38 33 36 0
Кивач Aves 0 0 13 0 0 0
Mammalia 100 67 50 67 64 0
То же можно сказать и об интенсивности (табл. 5) и динамике (табл. 6) разорения гадюкой гнезд мелких воробьиных птиц. Так, в 19851998 гг. общий объем разоренных гнезд составлял 4-9 % и в отдельные годы доходил до 44 % (Лапшин, 1995). Случаи поедания яиц не отмечены. Для отдельного гнезда вероятность разорения гадюкой после вылупления птенцов остается примерно одинаковой на протяжении всего гнездового периода. Кажущийся «всплеск» разорений на 6-10 день связан лишь с ростом числа гнезд, обнаруженных орнитологами, поскольку начавшие кормить птенцов взрослые птицы становятся хорошо заметны.
Указания на то, что самки обыкновенной гадюки во вторую половину беременности не питаются (Bea, Brana, 1989), видимо, корректируется условиями обитания. В частности, на островах Кижского архипелага 25.07.1998 г. (т.е. за месяц перед родами) обнаружено две беременных самки с пищей в желудке, одна - с птенцами, другая - с лягушкой.
Таблица 5
Доля гнезд, разоренных гадюкой в десяти биотопах Приладожья (м.Моячино)*
Вид Число гнезд, шт. Из них разорено, %
Ph. trochilus 229 9.2
Ph. trochiloides 121 4.1
Ph. collybita 132 4.5
Ph. sibilatrix 88 6.8
E. rubecula 436 5.5
* Данные Н.В. Лапшина, В.Б. Зимина.
Таблица 6
Динамика разорения гнезд после вылупления птенцов пеночки-веснички
День (0 - вылупление) <-2 -2 0 2 4 6 8 10 12 16 18 Всего
Число гнезд* 67 3 9 7 9 18 17 13 8 7 3 161
Разорено гнезд** 0 0 0 8 5 10 21 4 6 3 0 57
* Данные Н.В. Лапшина за 1991-1998; ** данные Н.В. Лапшина за 19851998 гг.
В какой мере встречаемость жертв в желудках гадюк соотносится с их кормовыми приоритетами? Обычно считают, что роль кормового объекта в питании гадюки определяется его численностью в данном местообитании (Куранова, Колбинцев, 1983). Наши данные подтверждают это положение: между плотностью населения данной группы жертв и ее встречаемостью в желудках гадюк имеется определенная положительная зависимость (табл. 7).
Таблица 7
Многолетняя средняя характеристика диеты гадюки и оценки средней многолетней плотности населения жертв
Район Amphibia Aves Mammalia
Плотность населения жертвы, экз./га
Кижи 200* 0.8* 7*
Моячино 5* 5.4** 12***
Кивач 44* 2**** 33*****
Встречаемость жертв в желудках гадюк, %
Кижи 83 6 11
Моячино 0 72 28
Кивач 29 4 68
* Наши оценки по собственным или опросным данным; ** Зимин и др., 1993; *** наши оценки по данным стационара в д.Карку; **** оценки М.В. Яковлевой; ***** наши оценки по данным: Кутенков, Щербаков, 1988.
Расчет коэффициента корреляции непосредственно по данным табл. 7 дает незначимую величину (г=0.60, р=0.08). Если же для каждой жертвы зависимость встречаемости в желудке от ее плотности посчитать отдельно, корреляция оказывается очень высокой: для амфибий г=0.988, для птиц г=0.965, для млекопитающих г=0.958. Это проясняет картину. Дело в том,
что для гадюки доступность и предпочтение разных жертв отличается. Так, из общего числа лягушек гадюки поедают преимущественно самых крупных (табл. 8), из общего числа гнезд гадюкой разоряются только те, что расположены на земле или невысоко над ней (табл. 9). Отмечена попытка съесть птенца белобровика, но его широкие «плечи» не позволили гадюке это сделать (устное сообщение Т.Ю. Хохловой). Оказывается, для гадюки важна численность только доступной (предпочитаемой) части популяции, и обсуждаемая корреляция должна это учитывать.
Таблица 8
Частота встреч (%) лягушек с разной длиной бедра в желудках гадюк
Длина бедра, мм 18 22 26 30 34 38 42 n
R. temporaria 0 4 14 21 29 29 4 28
R.arvalis 0 17 17 42 17 8 0 12
* Данные С.Н. Фомичева.
Таблица 9
Доля разоренных гнезд пеночки-веснички в зависимости от высоты*
Высота, м 0 0-0.2 0.2-0.4 0.4-0.6 0.6-1 1-2
Число гнезд, шт. 480 13 19 4 3 2
Число разорений, шт. 15 4 2 0 0 0
Доля разорений, % 3 37 10 0 0 0
* Данные Н.В. Лапшина и А.Р. Тюлина.
Внести поправку можно двумя путями: либо пересчитать численность жертв в численность доступных жертв (что кажется довольно сложным), либо нивелировать эффект предпочтения путем нормирования значений плотности каждой из жертв, например по формуле
1 = (X - М)/Б,
где XI - значение плотности данной жертвы в данном районе, М - средняя плотность по всем районам, Б - стандартное отклонение плотности по районам (Коросов, 1996).
Движение по второму пути показало, что корреляция между встречаемостью жертвы в желудках гадюк и ее нормированной плотностью высока (г=0.970) и значима (р<0.001); при прочих равных условиях включение данной жертвы в диету гадюки определяется плотностью популяции этой жертвы.
Для особей разных групп кормовых объектов вероятность быть съеденной гадюкой неодинакова. Несмотря на высокую численность (например, лягушек), доля данного вида корма в диете змеи может быть относительно невысокой. Иными словами, голодная гадюка съедает любую жертву, что встретит на своем пути, но не крупнее птенца дрозда, невысоко над землей, и не под водой.
Благодарности. Некоторые данные предоставили в наше распоряжение сотрудники заповедника «Кивач» А.П. Кутенков, М.В. Яковлева, сотрудники лаборатории зоологии Института биологии КарНЦ Н.В. Лапшин,
B.Б. Зимин, А.А. Артемьев, Т.Ю. Хохлова, а также аспиранты ПетГУ
C.Н. Фомичев, А.Р. Тюлин. Всех коллег автор искренне благодарит за помощь.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Ануфриев В.М., Бобрецов А.В. Амфибии и рептилии. Фауна европейского северо-востока России. Т.4. СПб., 1996. 130 с.
Белова З.В. Размещение и изменение численности обыкновенной гадюки (Vрега Ьегш Ь.) в Дарвинском заповеднике // Охрана и рациональное использование рептилий. М., 1978. С. 13-25.
Божанский А.Т., Пищеев В.А. Влияние некоторых форм хозяйственной деятельности на распределение и численность обыкновенной гадюки // Зоол. журн. 1978. Т.57, вып. 11. С. 1695-1698.
Гаранин В.И. Амфибии и рептилии в питании позвоночных // Природные ресурсы Волжско-Камского края. Животный мир. Казань, 1976. Вып. 4. С. 86111.
Гаранин В.И. Земноводные и пресмыкающиеся Волжско-Камского края. М., 1983. 176 с.
Григорьев О.В. К экологии земноводных и пресмыкающихся в пойме Оби // Сукцессия животного населения в биоценозах поймы реки Оби. Новосибирск, 1981. С. 154-160.
Грубант В.Н., Рудаева А.В., Ведмедеря В.И. Выращивание молоди гадюки обыкновенной в неволе // Экология. 1972. № 5. С. 85-87.
Даревский И.С. О пище обыкновенной гадюки // Природа. 1949. № 7. С. 64-65.
Даревский И.С. Метод изучения рептилий в заповедниках // Амфибии и рептилии заповедных территорий. М., 1987. С. 25-32.
Зимин В.Б., Сазонов С.А., Лапшин Н.В. и др. Орнитофауна Карелии. Петрозаводск, 1993. 220 с.
Ирисов Э.А. Случай нападения гадюки на гнездо чечевицы // Орнитология. 1972. Вып. 10. С. 334.
Калецкая М.А. К биологии обыкновенной гадюки // Природа. 1956. № 5. С. 101-102.
Коросов А.В. Экологические приложения компонентного анализа. Петрозаводск, 1996. 152 с.
Куранова В.Н., Колбинцев В.Г. Бескровные методы изучения питания змей // Экология наземных позвоночных животных Сибири. Томск, 1983. С. 161-169.
Кутенков А.П., Щербаков А.Н. Млекопитающие // Флора и фауна заповедников СССР. Фауна заповедника «Кивач». М., 1988. С. 36-43.
Лапшин Н.В. Результаты гнездования 4 видов пеночек р. Phylloscopus в Карелии // II Междунар. науч.-практ. конф. Ч. 1. Пермь, 1995. С. 98-99.
Ларионов П.Д. К экологии обыкновенной гадюки (Vipera berus) в Якутии // Зоол. журн. 1977. Т. 56, вып. 6. С. 919-923.
Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. М.; Л., 1953. 602 с.
Пикулик М.М., Бахарев В.А., Косов С.В. Пресмыкающиеся Белоруссии. Минск, 1988. 166 с.
Попудина А.Д. Особенности образа жизни гадюки обыкновенной на юге лесной зоны Приобья // Фауна и экология животных Приобья. Новосибирск, 1976. Вып. 133. С. 51-54.
Прокопъев Л.В., Пшенников А.Е., Белимов Г.Т., Седалищев В. Т. К экологии обыкновенной гадюки (Vipera berus L.), обитающей в Якутии // Вестн. зоол. 1978. № 1. С. 83-84.
Сапоженков Ю. Ф. Амфибии и рептилии Белоруссии // Фауна и экология наземных позвоночных Белоруссии. Минск, 1961. С. 183-194.
Сиивонен Л. Млекопитающие Северной Европы. М., 1979. 232 с. Стрелков Е.И. Исследования по сравнительной экологии позвоночных Западной Сибири. Томск, 1963. 187 с.
Ушаков В.А., Пестов М.В. К биологии обыкновенной гадюки в Горьков-ской области // Вид и его продуктивность в ареале. М., 1983. С. 76-82.
Чан-Къен. Систематика и экология обыкновенной гадюки (Vipera berus L., 1758): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л., 1967. 14 с.
Яковлев В.А. Материалы по биологии обыкновенной гадюки (Vipera berus L.) в Алтайском заповеднике // Экология наземных позвоночных Сибири. Томск, 1983. С. 151-160.
Bea A., Brana F. Feeding strategies in Vipera species from temperate zones of Western Europe (Reptilia: Viperinae) // 1st Wold Congr. Herpetol. Canterbury. 1989. P. 32-34.
Haartman L. Huggorn plundrar fsgelholk // Ornis fenn. 1976. V. 53, № 2. P. 48-51.
Juszczyk W. Plazy i gady Krajowe. Czçsc 3. Gady. Reptilia. Warszawa, 1987.
214 p.
Luiselli L.M., Anibaldi C. The diet of the adder (Vipera berus L.) in two alpine environments // Amphibia-Reptilia. 1991. Vol. 12, № 2. P. 214-217.
Pielowski Z. Untersuchungen über die Ökologie der Kreuzotter (Vipera berus L.) // Zool. Jahrb. Abt. F. Syst., Ökol v. Geogr. Tiere. 1962. Bd. 89. Hf. 3/4. P. 479-500.
Sebela M. The diet of the common viper (Vipera berus L.) in the area of mt. Kralicky Sneznik // Folia Zool. 1980. V. 29, № 2. P. 117-123.
ON THE DIET OF COMMON ADDER (VIPERA BERUS) IN KARELIA
A.V. Korosov
Department of Zoology and Ecology, Petrozavodsk State University Russia, 185640, Karelia, Petrozavodsk, pr. Lenina, 33
Since 1978 the feeding of viper (Vipera berus L., 1758) in different places of Karelia was studied. Twenty three species of preys was found: amphibians (3 species, its share was 56%), no reptiles, nestlings (15 species, 16%), small mammals (5 species, 28%). The share of viper's stomachs filled with food increases from April (5%) to middle of summer (to 55%) and decreases to September (10%). It depends on the growth of number of potential preys. The coefficient of correlation between number of preys in stomachs and in nature was high (0.97, p<0.001). Vipers consumption of every kind of food was determined by the density of prey population and its accessibility.
