О питании камышевок и сверчков на юге Приморья Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Поливанова Н.Н., Глущенко Ю.Н. 1977. Новые данные о некоторых редких и малочисленных птицах Приморья // Тез. докл. 7-й Всесоюз. орнитол. конф. Киев, 1: 95-96. Шибнев Ю.Б. 1981. Зимовка крупных хищных птиц в Приморье // Редкие птицы Дальнего

Востока. Владивосток: 100-107. Шульпин Л.М. 1936. Промысловые, охотничьи и хищные птицы Приморья. Владивосток: 1-406.

Taczanowski L. 1891-1893. Faune ornithologique de la Siberie Orientale // Mem. Acad. Sci. de St. Petersb. Ser. 7: 1-1278.

Ю ^

ISSN 1026-5627

Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2393: 766-774

О питании камышевок и сверчков на юге Приморья

Ю.Н.Назаров

Второе издание. Первая публикация в 1984*

Камышевки и сверчки являются одними из фоновых видов открытых ландшафтов и местами численно преобладают над другими птицами. Сведения же об их пище в Приморье скудны или вовсе отсутствуют (Волчанецкий и др. 1954; Нечаев, Назаров 1968; Neufeldt 1971; Поливанова 1971; Панов 1973; Назаров и др. 1978).

Материал собран в окрестностях станции Хасан, в устье реки Раздольной, на островах Римского-Корсакова в заливе Петра Великого и в устье реки Верхний Сун-гач на восточном побережье озера Ханка в июле-августе 1971-1980 годов. Пробы корма от гнездовых птенцов брали методом шейных лигатур (Мальчевский, Кадочников 1953). Просмотрены желудки птиц, добытых в разные годы с мая по сентябрь. В сборе материала помощь оказали М.Г.Казыханова, И.Г.Прокопенко, В.А.Шар-манкин, А.М.Трухин. Насекомые из проб определены Г.А.Ануфриевым, В.Д.Васю-риным, Н.Ф.Ващенко, А.Б.Егоровым, В.С.Кононенко, Г.Ш.Лафером, Л.Л.Мищенко, Б.К.Петровой, Р.Г.Соболевой. Всем упомянутым товарищам автор искренне признателен.

Короткокрылая камышевка Horeites diphone borealis. Собирает корм преимущественно в среднем и нижнем ярусах зарослей кустарников и разнотравья, нередко на земле, а самцы - в кронах высоких деревьев. Разнообразие способов кормления (Neufeldt 1971; Панов 1973) и особенности гнездовых участков с пёстрой растительностью определяют широкий спектр кормов (табл. 1). Из цикад в равном количестве встречены Cicadellidae (Cicadella viridis, Evacantus acuminotus, Paragonia continentalis и др.) и Aphrophoridae (Aphrophora major, A. alni, A. inter-

* Назаров Ю.Н. 1984. О питании камышевок и сверчков на юге Приморья // Фаунистика и биология птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 108-114.

media и др.). Жуки представлены немногими группами — Dytiscidae, Scarabaeidae (Ophthalmoserica rosinae, Philopertha horticola, Serica sp.), Curculionidae (Tychius sp.) и др. Чешуекрылые наиболее разнообразны -Tortricidae, Nymphalidae (Vanessa sp.), Satyridae (Erebia sp.), Sphing-idae, Geometridae (Asidalia sp., Thalera sp., Lygris sp., Larenthia sp., En-nergis sp. и др.), Lymantriidae (Borthesia sp.), Lasiocampidae, Megalo-pygidae, Noctuidae (Euplepia lueipera, Helotropha leucostigma, Phytome-tra sp., Euxoa sp., Rhyacia sp., Amphipiraperflua, Leucania sp.), Cymato-phoridae (Habrosyne derasoides) и пр.; среди них около 1/4 составляли Geometridae. Камышевка собирает почти исключительно гусениц чешуекрылых; бабочек в пробах было только 15 особей, а куколок — 2. Перепончатокрылые представлены только Tenthredinidae и Formicidae (La-sius sp.), из которых последние преобладали (7 экз.). Двукрылых немного — Tipulidae, Tabanidae (Chrysops sp.), Asilidae (Eutolmus rufibar-bus), Syrphidae (Chrysotoxum sp.) и др.; из них большая часть особей (9) — Asilidae. В одном из желудков обнаружены 3 косточки малины.

Таблица 1. Пища короткокрылой камышевки (4 желудка, 146 проб)

Корм

Стадия Всего

развития экз.

Встречаемость, %

Aranei i 81 35.6

Orthoptera: Acrididae (Oxya marítima) i, l 4 2.0

Dermaptera i 1 0.7

Odonata: Libellulidae (Sympetrum sp.) i 1 0.7

Cicadodea i. l 39 17.2

Aphidodea i, l 7 2.6

Hemiptera 2 1.4

Colcoptera 10 5.3

Nerroptera: Myrmeleonidae (Myrmeleo formicarius) 1 0.7

Lepidoptera i, l, p 134 60.1

Hymenoptera i, l 11 3.3

Diptera i 24 13.2

Pulmonata (Eulota middendorffi и др.) i 39 17.2

В летнем питании короткокрылой камышевки основная роль принадлежит чешуекрылым и паукам; в устье реки Раздольной в 1973 году первые составляли почти половину всех объектов, в 1974-1975 годах пробы содержали их в 1.5 раза меньше, чем пауков. Пища короткокрылой камышевки в заповеднике «Кедровая Падь» (№и£еЫ1 1971) и в устье Раздольной сходна. Содержимое желудков (Нечаев, Назаров 1968), принадлежавших почти исключительно самцам, отличается обилием крупных гусениц и жуков с незначительным преобладанием первых.

Певчий сверчок Locustella certhiola certhiola. Собирает корм в среднем и нижнем ярусах трав, на земле, у кромки воды на болотах, изредка на кустах и нижних ветвях деревьев. Благодаря этому пища его разнообразна (табл. 2), хотя он населяет сравнительно однородные биотопы.

Прямокрылые представлены Gryllidae (Pteroumobius taprobanensis), Tet-tigoniidae (Homorocoriphus nitidulus и др.), Acrididae (Oxya maritima). Цикады более разнообразны - Cicadellidae (Cicadella viridis), Cexiidae (Kuvera sp.), Aphrophoridae (Aphrophora major, Neophilaenus sp. и др.), Cicadidae, Aphididae (Megoura sp. и др.), и пр. Из жуков встречены личинки Сагаbidae, Dytiscidae, имаго Crysomelida e, Curculionidae и др. Среди чешуекрылых оказались Hyponomeutidae, Pyralidae, Sphingidae, Megalopygidae, Geometridae, Noctuidae (Apamea sp., Mythimna separata, Euxoa sp., Catocala sp. и др.), Lasiocampidae и пр. Большей частью они были представлены мелкими гусеницами и бабочками, встречавшимися в равном количестве; куколок оказалось 9 экз. Двукрылые также разнообразны - Culicidae, Tabanidae (Hybomitra sp.), Trypetidae, Syrphidae, Sarcophagidae, Stratiomyidae (Stratiomys sp.), Delphacidae, Empididae, но среди них преобладали первые (37 экз.). Среди перепончатокрылых многочисленны (29 экз.) Tenthredinidae, a Formicidae и Braconidae единичны. Певчий сверчок предпочитает собирать мелких беспозвоночных, нередко подвижных, которых он скрадывает. Насекомых средних размеров ловит редко, а крупных — как исключение. Основной пищей его в устье реки Раздольной были чешуекрылые, дополнительной — пауки и цикадки; в устье реки Верхний Сунгач в пробах корма преобладали пауки и несколько реже встречались чешуекрылые. Двукрылые и тли хотя и часто вылавливались птицами, но имели несравненно меньшее значение из-за крайне мелких размеров.

Таблица 2. Пища певчего сверчка (9 желудков, 128 проб)

Корм Стадия Всего Встречаемость,

развития экз. %

Hirudinea: Glossiphonidae 1 0.7

Aranei 58 24.6

Collembola 3 2.2

Orthoptera i, l 8 5.6

Dermaptera i 6 1.5

Cicadodea i, l 48 18.8

Aphidodea i, l 85 14.7

Hemiptera: Miridae и др. i, l 5 3.7

Coleoptera i. l 10 6.6

Trichoptera i 1 0.7

Lepidoptera i, p, l 134 63.2

Hymenoptera i, p, l 35 20.4

Diptera i 49 24.1

Pulmonata (Eulota middendorffi и др.) i 21 8.8

Островной сверчок Locustellapleskei. Собирает корм на земле, в подстилке, на стеблях и листьях трав, кустарников, в кронах невысоких деревьев. На пролёте он часто встречается бегающим по грязи лагун под мангровыми зарослями и кустарниками, а также в тростниках у устья реки (La Touche 1913). В июле - начале августа на островах Де-Ливрона

и Дурново пища островного сверчка (табл. 3) состояла преимущественно из объектов средних и мелких размеров. Среди прямокрылых обильны (14 экз.) только Tettigoniidae, тогда как Rhaphidophoridae (Diestrammena unicolor), Gryllidae, Tetrigidae (Tetrix tenuicornis), Acrididae и другие в пробах единичны. Из цикад многочисленны Cicadellidae (Cicadella viridis и др.), реже встречались Aphrophoridae (Aphrophora alni и др.) и Cer-copidae. Жуки разнообразны - Carabidae, Scarabaeidae (Paraserica grisea, Maladera sp.), Cantharidae, Alleculidae (Cteniopinus sp.), Chrysomelidae (Lerna sp., Cryptocephalus sp., Hatica sp., Meptiorhychus sp. и др.), Curcu-lionidae (Omias sp., Neotiorynhus queradus, Brasyrus falcatus и др.), но среди них виды только двух последних групп часто (28 экз.) вылавливались птицами. Не менее разнообразны чешуекрылые — Nymphalidae (Melitaea sp.), Geometridae, Lymantriidae, Noctuidae (Chasminodes sp., Eavias sp., Cucullia sp. и др.), Cossidae и пр.; среди них были обильны Geometridae и Noctuidae; чаще (70 экз.) птицы собирали гусениц. Из перепончатокрылых в пробах обнаружены Tenthredinidae, Ichneumonidae, Braconidae (Bracon sp.), Formicidae (Lasius alienus и др.) и пр.; наиболее обильны первые — 118 личинок. Двукрылые не отличаются разнообразием — Tipulidae, Culicidae, Calliphoridae, Ephydridae, хотя в пробах они особенно многочисленны; обращает внимание большое число личинок Tipulidae (51 экз.). В 16 порциях корма оказались кусочки вегетативных частей растений и одно семя злака. Основную роль в питании островного сверчка играют чешуекрылые и пауки, так как большая часть перепончатокрылых и двукрылых очень мелки, что снижает их значение как кормовых объектов. На острове Пахтусова 19 июля 1972 (устное сообщение Н.М.Литвиненко и Ю.В.Шибаева) и 21 июля 1979 птицы кормили молодых преимущественно гусеницами средних размеров. В желудке самца от 29 мая 1914 с острова Козлова А.И.Черский (запись на этикетке) обнаружил остатки насекомых, «раков» и наземных моллюсков. В желудках сверчка на острове Мияко (острова Идзу, Япония) обнаружены пауки, жуки (жужелицы, хрущи, долгоносики, усачи), муравьи, другие насекомые, мелкие брюхоногие моллюски и различные семена растений (Yamashina 1935). Питается островной сверчок особенно разнообразно в сравнении с другими близкородственными видами, что определяется спецификой его местообитаний, где он успешно охотится на наземных беспозвоночных.

Толстоклювая камышевка Phragmaticola aedon rufescens. Собирает корм обычно на кустах и в кронах деревьев, но иногда охотится и в низком разнотравье. В пище её (табл. 4) из цикад обнаружены Cicadellidae (Cicadella viridis, Grapheraerus ventralis, Drabescus ochrifrons), Aphrophoridae (Aphrophora major, A. alni, Aphrophora sp. и др.), Cicadidae, Psyllidae и пр., среди которых половину особей составляли Aphrophoridae. Жуки наиболее разнообразны — Carabidae (Carabus sp., Curtonotus

gonioderus, Harpalus sp. и др.), Cicindelidae, Scarabaeidae (Rhombonix testaceipes, Ectinohoplia rufipes, Blethoperthapallidipennis и др.), Elater-idae (Ampedus sp.), Coccinellidae (Coccinella septempunctata), Cerambyc-idae, Chrysomelidae, Attelabidae, Curculionidae (Notaris bimaculatus, Myllocerus jacobsoni) и др. Все они встречены в небольшом количестве, лишь несколько преобладают Scarabaeidae. Чешуекрылые представлены Tortricidae, Nymphalidae, Sphingidae (Deilephia sp.), Geometridae (Bapta sp., Rhodostropha sp., Ellopia sp., Acidalia sp. и др.), Lymantriidae, Noctuidae (Petilampa arcuosa, Polya sp., Cirphis unipuncta и др.), из которых преобладали последние (42 экз.) и Geometridae (17 экз.). Камышевка собирала почти исключительно гусениц средних и крупных размеров; бабочек приносила птенцам редко. Из перепончатокрылых обнаружены Tenthredinidae, Ichneumonidae, Formicidae (Lasius sp., Campo-notus japonicus). Двукрылые разнообразны - Tipulidae, Tabanidae (Hae-matopoda tamerlani и др.), Asilidae (Eutolmus rufibarbus, Neoitamus co-thurnotus и др.), Syrphidae, Tachinidae, Anthomyiidae, Stratiomyiidae (Plecticus aurifer) и др., но среди них нет группы, явно предпочитаемой птицами; лишь немного чаще встречались Tipulidae и Tachinidae. В устье реки Раздольной в 1973 и 1975 годах толстоклювые камышевки вылавливали преимущественно гусениц чешуекрылых; некоторые пары особенно часто приносили птенцам гусениц бражников, которых собирали в кронах деревьев. Здесь же в 1974 году основной пищей являлись пауки, а чешуекрылые отошли на второй план. Отдельные птицы временами предпочитали охотиться за жуками.

Таблица 3. Пища островного сверчка (17 желудков, 108 проб)

Корм Стадия Всего Встречаемость,

развития экз. %

Opiliones i

Aranei i

Acari (Ixodes sp.) n

Isopoda: Porcellionidae Diplopoda Chilopoda Thysanura Plecoptera Orthoptera

Dermaptera (Formicula vicaria) Cicadodea Aphidodea i

Hemiptera (Empicoris sp.) i

Coleoptera i, l

Lepidoptera i, p, l

Hymenoptera i, l

Diptera i, l

Pulmonata (Eulota middendorffi) i

3 106 1

14 1 9 3 1 20 12 63 1 6

43 100 138 223 8

1.6 52.0 0.8 8.0 0.8 6.4 2.4 0.3 15.2 7.2 28.0 0.8 4.0 20.8 48.0 8.8 36.0 6.4

Таблица 4. Пища толстоклювой камышевки (6 желудков, 103 пробы)

Корм

Стадия Всего Встречаемость, развития экз. %

%

Aranei

Orthoptera: Tettigonidae, Acrididae

Cicadodea

Aphidodea

Hemiptera: Pentatomidae, Miridae и др.

Coleoptera

Lepidoptera

Hymenoptera

Diptera

Pulmonata (Eulota middendorffi и др.)

29 3 22 2 17 40 81 20 26 9

16.2 2.7 13.5 0.9

14.4

22.5 72.1

9.0 23.4

8.1

Восточная дроздовидная камышевка Acrocephalus orientalis. Охотится в самой разнообразной обстановке — от крон деревьев (углубляясь от опушки на несколько десятков метров) до низкотравных лугов. Это определяет и видовой состав кормов (табл. 5), хотя среди беспозвоночных нет группы, которая имела бы наиболее существенное значение в питании восточной камышевки или отличалась разнообразием. Прямокрылые представлены только Tettigoniidae и Acrididae (Охуа maritima). Из стрекоз обнаружены Libellulidae и Agrionidae с преобладанием первых. Из цикад - Cicadellidae (Cicadella viridis) и Aphrophoridae (Aph-rophora major и др.), на долю последних приходится основная часть особей. Жуки представлены Curculionidae (Chlorophanus viridis), Elateridae, Scarabaeidae (Ectinohoplia rufipes, Blethopertha pallidipennis, Rhambo-nix testaceipes и др.), Chrysomelidae (Chrysomela sp.), из которых относительно обильны (19 экз.) Scarabaeidae. Из чешуекрылых обнаружены Gcometridae, Noctuidae (Hadena sp. и др.), Nymphalidae и пр.; среди них две первые группы явно преобладали. Перепончатокрылых камышевки ловят довольно редко, отдавая предпочтение Tenthredinidae, a Ichneu-monidae и Formicidae (Lasius niger и др.) единичны. Не отличаются разнообразием и двукрылые - Tipulidae (9 экз.), Tabanidae, Syrphidae (Chry-sotoxum sp. и др.), Tachinidae и пр. В зависимости от обстановки восточная дроздовидная камышевка вылавливает главным образом жуков, стрекоз или гусениц чешуекрылых (устье реки Раздольной), цикадок, комаров-долгоножек или пауков-крестовиков (остров Де-Ливрона). Подобная картина наблюдалась на озере Ханка (Поливанова 1971), что указывает на отсутствие специализации в питании, а избирательность в добывании тех или иных объектов отражает обилие отдельных групп беспозвоночных на охотничьем участке птицы в данный момент. Так, в устье реки Раздольной в течение нескольких дней в вечерние часы пара восточных дроздовидных камышевок носила птенцам исключительно стрекоз, собираемых в кронах деревьев.

Таблица 5. Пища восточной дроздовидной камышевки (2 желудка, 68 проб)

Корм Стадия Всего Встречаемость,

развития экз. %

Opiliones i 1 1.4

Aranei (Агапеиэ sp. и др.) i 24 21.0

Orthoptera i 3 4.2

Odonata i 12 15.4

Cicadodea i 13 9.8

Hemiptera i 6 8.4

Coleoptera ^ 28 26.6

Lepidoptera ^ 25 28.0

Hymenoptera ^ 8 11.2

Diptera i 15 18.2

Pulmonata (Еи!&в middeпdorffi и др i 16 22.4

Таблица 6. Пища чернобровой камышевки (17 желудков, 296 проб)

Корм Стадия Всего Встречаемость,

развития экз. %

Opiliones i 8 2.6

Aranei i 65 14.7

Orthoptera ^ 1 38 10.9

Odonata i 7 2.2

Cicadodea i, l 114 28.8

Aphidodea i, ! 28 3.8

Hemiptera: Miridae i 9 4.5

Coleoptera i, l 29 5.8

Neuroptera i 2 0.3

Trichoptera i 1 0.3

Lepidoptera i, p, l 121 35.2

Hymenoptera i 39 6.4

Diptera i 121 25.0

Pulmonata (Eu!ota middeпdorffi) i 13 1.6

Чернобровая камышевка ЛсгосврНаШв bistrigiceps. Собирает корм в разнообразной обстановке в зависимости от особенностей занимаемых гнездовых участков. Пищей (табл. 6) являются главным образом мелкие объекты (Назаров и др. 1978)*. В различных районах и в разные сезоны значение каждой из основных групп беспозвоночных в питании чернобровой камышевки неодинаково. В окрестностях станции Хасан в 1970 и 1972 годах в пробах преобладали прямокрылые (ТеШдоп^ае и Acrididae в равной мере), тогда как пауки и двукрылые не отмечены в первый год, а чешуекрылые — во второй; в 1971 году главной пищей были пауки и цикадки; в 1976 — цикадки (в оба года в основном АрЬго-phoridae), а прямокрылые отсутствовали. В устье реки Раздольной в 1973 году основной пищей были чешуекрылые и двукрылые (равное

* Здесь описание пищи неполное и не совсем понятное, так как таблица не помещена. 772 Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2393

число особей) и в половину реже - пауки; в 1974 году преобладали ци-кадки и в меньшей мере двукрылые; в 1975 — чешуекрылые (55 экз.), двукрылые (43 экз.) и цикадки (29 экз.). На озере Ханка в 1977 году чернобровые камышевки чаще приносили птенцам двукрылых; паук отмечен однажды, а прямокрылых в пробах не было.

Камышевки и сверчки предпочитают вполне определённые биотопы, но всё же разные виды их часто селятся в тесном соседстве: короткокры-лая и толстоклювая камышевки, певчий сверчок и чернобровая камышевка, восточная дроздовидная и чернобровая камышевки, островной сверчок и восточная дроздовидная камышевка. Кроме того, мозаичное распределение растительности нередко обусловливает перекрывание гнездовых участков нескольких видов. На пролёте все они часто придерживаются общих участков. Тем не менее пища их заметно различается, хотя в целом птицы вылавливают представителей одних и тех же групп беспозвоночных. Так, пауки составляют 11.1-22.7% от особей животных из просмотренных проб, особенно обильны они в корме коротко-крылой камышевки; цикадки — от 8.5 до 19.4% и многочисленны у чернобровой камышевки; чешуекрылые — от 13.4 до 37.5%, причём в пробах корма короткокрылой камышевки, певчего сверчка и толстоклювой камышевки значительно преобладают над другими беспозвоночными; двукрылые менее обильны (6.7-31%), только островной сверчок и чернобровая камышевка вылавливают их в большом количестве (20.6 и 31% соответственно). Кроме того, важное значение в питании отдельных видов в определённые периоды имеют прямокрылые, стрекозы, жуки, моллюски. Соответственно размерам самих птиц пищевые объекты их предпочтительно мелкие или крупные. Отсюда и видовые различия корма. В то же время массовые виды беспозвоночных (Охуа maritima, Cicadella viridis, Aphrophora major, Eulota middendorffi и др.) обнаружены в пробах корма разных видов птиц, но для одних они являются основным или дополнительным кормом, а для других — попутной добычей. Всё это указывает на слабую пищевую специализацию камышевок, а видовое разнообразие потребляемых кормов определяется особенностями конкретного охотничьего участка, динамикой численности беспозвоночных в течение сезона и размерами самой птицы.

Литератур а

Волчанецкий И.Б., Птушенко Е.С., Рустамов А.К. 1954. Семейство Славковые Sylviidae //

Птицы Советского Союза. М., 6: 142-330. Мальчевский А.С., Кадочников Н.П. (1953) 2005. Методика прижизненного изучения питания гнездовых птенцов насекомоядных птиц // Рус. орнитол. журн. 14 (301): 907-914. EDN: IBKBNB

Назаров Ю.В., Качалова М.Е., Шарманкин В.А. 1978. Чернобровая камышевка (Acrocepha-

lus bistrigiceps) в Приморье // Зоол. журн. 57, 6: 941-944. Нечаев В.А., Назаров Ю.Н. 1968. Материалы по питанию некоторых птиц Южного Приморья // Биол. науки 3: 30-33.

Панов Е.Н. 1973. Птицы Южного Приморья (фауна, биология и поведение). Новосибирск: 1-376.

Поливанова Н.Н. 1971. К экологии дроздовидной камышевки — Acrocephalus arundinaceus orientalis (Temm. et Schleg.) на озере Ханка ll Орнитологические исследования на юге Дальнего Востока. Владивосток: 113-122. La Touche J.D. 1913. Further notes on the birds of China ll Ibis l, 4, 2: 263-283. Neufeldt I.A. 1971. Der Kurzfliigelsanger Horeites diphone (Kittlitz) ll Falke 11: 364-375. Yamashina Y. 1935. On Acanthopneuste occipitalis ijimae and Locustella ochotensis pleskei ll Tori S, 40: 436-439.

ISSN 1026-5627

Русский орнитологический журнал 2024, Том S3, Экспресс-выпуск 2393: 774-777

Черты индивидуальности и особенность кормового поведения тёмных и светлых самцов мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca в период выкармливания птенцов

Т.А.Ильина, Е.В.Иванкина, А.Б.Керимов

Татьяна Александровна Ильина, Елена Васильевна Иванкина, Анвар Бурханович Керимов. Московский государственный университет имени М.В.Ломоносова, Москва, Россия. E-mail: [email protected]

Второе издание. Первая публикация в 2014*

Изучение внутрипопуляционной разнокачественности животных как основы популяционного гомеостаза (Шилов 1977, 1997), начавшееся несколько десятилетий назад, продолжает вызывать интерес зоологов и экологов. В последнее время большое внимание уделяется такому аспекту, как разнообразие поведенческих синдромов. Последние представляют собой индивидуальные наследуемые черты поведения, не связанные с полом, возрастом и физическим состоянием животного, но при этом коррелирующие с определёнными особенностями его физиологии, биохимии и др. (Dingemanse et al. 2002; Drent et al. 2003; van Oers 2003).

На большой синице Parus major, наиболее изученном в этом аспекте виде, было показано, что полярным вариантам поведенческих фенотипов, выделяемым на основе тестов реакции на новизну, соответствуют альтернативные стратегии социального, кормопоискового и репродуктивного поведения (Drent, Marchetti 1999; Both et al. 2003, Dingemanse, de Goede 2003; Ильина и др. 2010). В частности, особи так называемого

* Ильина Т.А., Иванкина Е.В., Керимов А.Б. 2014. Черты индивидуальности и особенность кормового поведения темных и светлых самцов мухоловки-пеструшки в период выкармливания птенцов // Птицы-дуплогнездники как модельные объекты в решении проблем популяционной экологии и эволюции. М.: 125-128.