CC BY
108
УДК 504.73
О НОВЫХ РУДЕРАЛЬНЫХ СИНТАКСОНАХ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА (В ПРЕДЕЛАХ КАБАРДИНО-БАЛКАРИИ)
НЛ. Цепкова 1, Л.М. Абрамова 2, И.Т. Таумурзаева 3
1 Институт экологии горных территорий им. А. К. Темботова КБНЦ РАН, Россия, КБР, 360030,
г. Нальчик, ул. Инессы Арманд, д. 37А
2 Ботанический сад-институт УНЦ РАН, Россия, РБ, 450080, г.Уфа,
ул. Менделеева, 195, корп. 3
3 Республиканский детский эколого-биологический центр, Россия, КБР, 360009, г. Нальчик,
ул. Дагестанская, д. 105 E-mail: [email protected]; [email protected]; [email protected]
Представлены новые рудеральные синтаксоны, распространенные на территории Центрального Кавказа (Кабардино-Балкарская Республика, КБР) в пределах эльбрусского и терского вариантов поясности - 1 ассоциация, 1 сообщество и 1 базальное сообщество, развивающиеся на нитратных субстратах.
Ключевые слова: рудеральные сообщества, синтаксоны, эколого-флористическая классификация, Центральный Кавказ, Кабардино-Балкария.
Введение
Рудерализация растительного покрова - объективный процесс, обусловленный различными нарушениями естественных местообитаний фитоценозов. Роль антропогенного фактора в этом процессе столь велика, что дало основание говорить об антропогенной эволюции в растительном мире [1, 2]. Поэтому изучение синтаксономического состава и распространения рудеральных сообществ, их структурной организации приобретает все большую актуальность.
Интенсивные исследования рудеральной растительности проводятся в настоящее время не только за рубежом [3-5, и многие другие], но и в России. Наиболее полно исследованы в отношении рудеральной растительности Республика Башкортостан [6-9, и другие], Якутия [10, и другие], ряд других регионов. Проводятся синтаксономические исследования рудеральной растительности и на Кавказе [11-14, и другие]. Нами показано, что на территории КБР ассоциации, в сообществах которых доминирует нитрофильный корневищный многолетник Ur-tica dioica L. , распространены как на равнине, так и в горных районах до высоты свыше 2000 м над ур. м. [13]. Некоторые синтаксоны ограничены в своем распространении лишь горными районами. К ним, например, относятся ассоциации Chaerophyllo aurei-Rumicetum alpini Tsepkova et al., 2012 и Alchemillo retinervis-Ranunculetum grandiflorae Tsepkova et al., 2009. Также установлено, что на территории Кабардино-Балкарского высокогорного заповедника (КБВЗ) распространены синантропизированные сообщества, а на территории национального парка «Приэльбрусье» - синантропизированные и синантропные. Выявление рудеральных сообществ в КБР продолжается. В статье представлены вновь выделенные синтаксоны, сообщества которых распространены в антропогенно нарушенных местообитаниях.
Материал и методы
Материалом послужили геоботанические описания рудеральной растительности, выполненные в 2010-2013 гг. в Кабардино-Балкарской Республике, приоритетной отраслью народного хозяйства которой является сельское хозяйство. В горных и предгорных районах развито преимущественно животноводство, тогда как равнинная территория освоена под пашни, сады, виноградники и др. Окрестности сельских поселений заняты присельными пастбищами.
В соответствии с системой высотно-поясной структуры Кавказа [15] на территории КБР выражены два варианта поясности - эльбрусский и терский восточно-северокавказского типа. Эльбрусский вариант охватывает западную, северо-западную и часть северной территории республики. Особенностью данного варианта является отсутствие пояса широколиственных лесов и доминирование в горных районах субальпийского пояса, занимающего значительную часть Скалистого, Бокового и Главного Кавказских хребтов от 1400-1500 до 2700 м над ур.м. К терскому варианту приурочены в основном восточные и юго-восточные части КБР. К его отличи-
тельной особенности относится выраженность лесного пояса, представленного широколиственными лесами из бука восточного и граба кавказского.
Исследования рудеральной растительности проводились в пределах эльбрусского варианта поясности (предгорья Зольского района КБР) и терского (горные ущелья КБВЗ). Описания выполнялись на территориях, прилегающих к животноводческим фермам, а также в окрестностях действующих и заброшенных кошар на пробных площадях от 5 до 100 м2. Для оценки обилия видов на пробной площади использовалась 7-балльная шкала: r - встречается редко, + - незначительное участие вида в фитоценозе, i - проективное покрытие до 5%, 2 - покрытие 6-15%, 3 - 16-25%, 4 - 26-50%, 5 - более 51% [16].
Эколого-флористическая классификация проведена методом классического синтаксо-номического анализа [17-19] с использованием дедуктивного метода Копечки-Гейны [20]. Выделение и наименование новых единиц проводилось в соответствии с «Кодексом фитосоциоло-гической номенклатуры» [21]. При этом был использован единый блок диагностических видов, без разделения на характерные и дифференциальные, в чем мы следовали А.Д. Булохову [22]. Названия растений приведены по С.К.Черепанову [23].
Для оценки уровня синантропизированности использован метод, включающий определение доли синантропных видов (индекса синантропизации) во флоре синтаксона и градации, предложенные А.М. Абрамовой [2]:
A. Естественная растительность (доля синантропных видов ниже 10%);
Б. Синантропизированные сообщества (доля синантропных видов 11-80%). Они подразделяются на три группы:
1) сообщества (синтаксоны) слабо синантропизированные, если доля синантропных видов составляет 11-30%;
2) средне синантропизированные сообщества, доля синантропных видов 31-50%;
3) сильно синантропизированные сообщества, доля синантропных видов 51-80%.
B. Синантропные сообщества. Уровень синантропизации выше 80%.
Результаты и их обсуждение
Продромус синтаксонов рудеральной растительности КБР КЛАСС POLYGONO ARENASTRI-POËTEA ANNUAE Rivas-Martinez 1975 corr. Rivas-Martinez et al. 1991
Порядок Polygono arenastri-Poëtalia annuae R.Tx. in Gehu et al. 1972 corr. Rivas-Martinez et al. 1991
&юз Coronopodo-Polygonion arenastri Sissingh 1969 Ассоциация Plantagini- Polygonetum avicularis (Knapp 1945) Pass 1964 Базальное сообщество Atriplex rosea [Polygono arenastri-Poëtea annuae]
^юз Saginion procumbentis R.Tx. et Ohba in Gehu et al. 1972 Ассоциация Alchemillo retinervis-Rananculetum grandiJlorae Tsepkova et al. 2009 КЛАСС STELLARIETEA MEDIAE R. Tx. et al. ex von Rochov 1951 Порядок Sisymbrietalia J. Tx. in Matuszkiewicz 1962 &юз Atriplicion Passarge 1978 Ассоциация Descurainietum sophiae Passarge l959
Союз Sisymbrion officinalis R. Tx. et al. ex von Rochow 1951 Сообщество Cannabis ruderalis [Stellarietea]
КЛАСС ARTEMISIETEA VULGARIS Lohmeyer et al. ex von Rochow 1951 Порядок Agropyretalia repentis Oberdorfer et al. 1967 Союз ?
Ассоциация Phalacrolomo annui-Elytrigietum repentis Tsepkova et al. 2008 Вариант Ambrosia artemisiiJolia
Порядок Artemisietalia vulgaris Lohmeyer et al. ex von Rochow 1951 Союз Arction lappae R.Tx. l937 Ассоциация Galeopsio bifidae-Urticetum Tsepkova et al. 2009 Ассоциация Chaerophyllo aurei - Urticetum Tsepkova et al. 2009 Базальное сообщество Artemisia vulgaris [Artemisietea vulgaris] Порядок Onopordetalia acanthii Br.-Bl. et R. Tx. 1943 Союз Onopordion acanthii Br.-Bl. l926 Ассоциация Carduo nutantis- Rumicetum conJerti Tsepkova et al. 2012 Базальное сообщество Hyoscyamus niger [Artemisietea/Stellarietea] КЛАСС GALIO-URTICETEA Passarge ex Kopecky 1969 Порядок Lamio albi-Chenopodietalia boni-henrici Kopecky 1969 Ассоциация Heracleo asperi-Urticetum Tsepkova et al. 2010
Ассоциация Chaerophylletum bulbosi Tüxen 1937
КЛАСС MOLINIO-ARRHENATHERETEA R. Tx. 1937
Дериватное сообщество Phalacroloma annuum [Molinio-Arrhenatheretea/Artemisietea vulgaris]
КЛАСС MULGEDIO-ACONITETEA Hadac et Klika in Klika et Hadac 1944 Порядок Rumicetalia alpini Mucina in Karner et Mucina 1993 ^юз Rumicion alpini Rubel ex Klika in Klika et Hadac 1944 Ассоциация Chaerophyllo aurei-Rumicetum alpini Tsepkova et al. 2012
Новыми синтаксонами, включенными в продромус являются базальное сообщество Atriplex rosea [Polygono arenastri-Poätea annuae] (табл. 1), сообщество Cannabis ruderalis [Stellarietea] (табл. 2), ассоциация Chaerophylletum bulbosi TÜxen 1937.
Таблица 1
Базальное сообщество Atriplex rosea [Polygono arenastri-Po'étea annuae]
Площадь описания, м2 20 15 5 5 Постоянство
Проективное покрытие, % 70 55 55 45
Средняя высота травостоя, см 5 5 10 12
Число видов в описании 7 6 6 7
Номер описания в таблице 1 2 3 4
Д.в. базального сообщества Atriplex rosea [Polygono arenastri-Poätea annuae]
Atriplex rosea 5 5 4 3 V
Д.в. класса Polygono arenastri-Poätea annuae
Poa annua + + 1 1 V
Polygonum aviculare + + + + V
Plantago major + + Ш
Matricaria suaveolens + + Ш
Д.в. класса Galio-Urticetea
Urtica dioica + + + 1V
Д.в. класса Stellarietea
Sisymbrium loeselii + + Ш
Д.в. класса Molinio-Arrhenatheretea
Rumex confertus + + Ш
Единично встречены: Anthriscus ruprechtii 4 (r); Chenopodium album 1 (+); Urtica urens
1 (+).
Сообщества описаны нами 18.07. 2012 г. в Суканском ущелье в буферной зоне КБВЗ на высоте 1938 м над ур. м. В прошлом ущелье служило местом выпаса крупного и мелкого рогатого скота. В настоящее время выпас скота в заповеднике значительно ограничен. Несмотря на то, что кошары закрыты, некоторые из них периодически используются для кратковременной стоянки отар овец при перегоне их на высокогорные пастбища в другие ущелья. В окрестностях одной из них обнаружены сообщества с доминированием Atriplex rosea L. — однолетнего сорного растения из семейства Chenopodiaceae.
В сложении сообществ заметное участие принимают виды класса Polygono arenastri-Poätea annuae (табл.1), что дало основание отнести выделенный синтаксон именно к этому классу и определить его статус в ранге базального сообщества. К характерной особенности класса относится приуроченность его сообществ к местообитаниям, подверженным вытаптыванию в условиях нормального или избыточного увлажнения.
Диагностическим видом базального сообщества является Atriplex rosea. В составе це-нофлоры насчитывается 11 видов. Индекс синантропизации составляет 91%, следовательно, данный синтаксон является синантропным.
Таблица 2
Сообщество Cannabis ruderalis [Stellarietea mediae]
Площадь описания, м2 100 80 60 40 60 40 10 Постоянство
Проективное покрытие, % 100 100 100 100 100 100 100
Средняя высота травостоя, см 130 140 130 180 110 110 80
Число видов в описании 10 12 14 10 14 13 7
Номер описания в таблице 1 2 3 4 5 6 7
Д.в. сообщества Cannabis ruderalis [Stellarietea mediae]
Cannabis ruderalis | 5 | 5 | 4 | 4 | 5 | 4 | 5 | V Д.в. класса Stellarietea mediae и входящих в него синтаксонов
Chenopodium album + + 2 + + + 1 V
Ambrosia artemisiifolia + + + + 1 + V
Amaranthus retroflexus + + + Ш
Galinsoga parviflora + + + + Ш
Setaria viridis + 1 + Ш
Convolvulus arvensis + + + Ш
Sisymbrium loeselii + 1 П
Д.в. класса Artemisietea vulgaris и входящих в него синтаксонов
Artemisia vulgaris + + + + + + 1 V
Leonurus quinquelobatus + + + r Ш
Arctium lappa 1 + + 1 Ш
Cichorium intybus + + 1 Ш
Elytrigia repens 2 2 П
Artemisia absithium r 1 П
Д.в. класса Galio-Urticetea и входящих в него синтаксонов
Urtica dioica + + 2 2 + IV
Galium aparine + + П
Д.в. класса Polygono arenastri-Poetea annuae и входящих в него синтаксонов
Poa annua 1 + П
Прочие виды:
Bromus commutatus + + П
Cirsium arvene r + П
Aegilops cylindrical r r П
Единично встречены: Capsella bursa-pastoris 5 (+); Carduus sp. 4 (r); Chaerophyllum bulbosum 7 (+); Cyclachaena xanthifolia 3 (+); Datura stramonium 3 (+); Descurainia sophii 7 (+); Lamium album 3 (+); Lamium purpureum 1 (1); Lapsana communis 7 (+); Polygonum aviculare 6 (+); Symphytum asperum 3 (+); Thalictrum minus 3 (+); Triticum durum 5 (r).
Сообщества описаны в предгорьях Зольского района КБР на территориях животноводческих ферм в окрестностях с. Хабаз (31.07.12) и с. Кичмалка (08.06.12) и в Черекском районе КБР в окрестностях с. Безенги (среднегорье) близ загона для скота (22.07.09).
Диагностическим видом синтаксона является Cannabis ruderalis Lanisch. - высокорослый космополитный терофит из семейства Cannabiaceae, доминирующий в описываемых сообществах с обилием 4-5 баллов. Общее проективное покрытие травостоя - 100%. Средняя высота травостоя - 126 см. Сообщества маловидовые, содержащие 7-14 видов. Ценофлора синтаксона включает 34 вида. Индекс синантропизации 79%, что соответствует уровню сильно синан-тропизированных сообществ.
В сложении сообществ участвуют виды следующих классов синантропной растительности Stellarietea mediae, Artemisietea vulgaris, Galio-Urticetea и Polygono arenastri-Poetea annuae. Из них более полно в ценофлоре синтаксона представлены виды класса Stellarietea, поэтому данный синтаксон отнесен к этому классу в ранге сообщества. Класс Stellarietea объединяет сообщества распространенные на интенсивно нарушаемых местообитаниях, а также на богатой нитратами сильно увлажненной почве вблизи ферм, на огородах, залежах и кучах навоза.
Таблица 3
Ассоциация Chaerophylletum bulbosi Tuxen 1937
Площадь описания, м2 100 100 100 35 70 50 100 Постоянство
Проективное покрытие, % 100 95 100 100 100 85 100
Средняя высота травостоя, см 120 110 100 140 110 100 70
Число видов в описании 6 8 9 10 9 8 13
Номер описания в таблице 1 2 3 4 5 6 7
Д.в. ассоциации Chaerophylletum bulbosi
Chaerophyllum bulbosum 5 5 4 4 4 2 2 V
Д.в. класса Galio-Urticetea
Dactylis glomerata 2 1 1 1 1 2 4 V
Urtica dioica 1 1 2 2 4 + V
Cuscuta europaea + + + + III
Heracleum chorodanum + + + + III
Lapsana communis + + II
Д.в. класса Molinio-Arrhenatheretea
Rumex confertus + + + III
Д.в. класса Artemisietea vulgaris
Artemisia vulgaris 1 1 2 III
Leonurus quinquelobatus + + II
Д.в. класса Stellarietea
Sisymbrium loeselii 1 1 2 1 Ш
Прочие виды
Hordeum violaceum + + + III
Cerastium arvense + + II
Единично встречены: Amoria ambigua 7 (1); Arctium lappa 4 (+); Asperugoprocumbens 4 (r); Bromus riparius 7 (1); Delphinium dasycarpus 5 (r); Delphinium schmalhausenii 7 (r); Des-curainia sophia 3 (+); Agrostis tenuis 7 (+); Galium aparine 4 (+); Galium verum 6 (+); Geranium ruprechtii 5 (r); Lamium album 6 (+); Origanum vulgare 6 (+); Phleum pratense 1 (+); Polygonum carneum 7 (r); Silene wallichiana 7 (r); Symphytum asperum 2 (r).
Сообщества описаны нами 18.07.09 г. в Черек-Безенгийском ущелье КБВЗ на территориях старых заброшенных кошар, которые в связи с ограничением выпаса домашнего скота в заповеднике были заброшены, постройки с течением времени разрушились. На месте таких кошар в Черек Безенгийском ущелье распространились сообщества с доминированием Chaero-phyllum bulbosum L. Подземные клубни растения богаты крахмалом, что привлекает диких кабанов, обитающих в заповеднике. Поэтому в местах распространения таких сообществ встречаются порои кабанов.
Диагностическим видом является Chaerophyllum bulbosum - крупное (до 120 см высотой) двулетнее растение из семейства Apiaceae. Проективное покрытие травостоя в сообществах ассоциации высокое (85-100%), средняя высота травостоя - 107 см, среднее число видов
в сообществе - 9; ценофлора ассоциации содержит 29 видов. Индекс синантропизации 31%, что соответствует уровню средне синантропизированных сообществ.
Заключение
В результате эколого-флористической классификации рудеральных сообществ, приуроченных к животноводческим фермам и кошарам (действующим и заброшенным), в пределах эльбрусского и терского вариантов поясности выделены новые для Кабардино-Балкарии синтаксоны, обладающие общими чертами сходства: они монодоминантные, маловидовые, развиваются на нитрофильных почвах.
В видовом составе сообществ синтаксона Cannabis ruderalis [Stellarietea mediae], распространенных на территориях, как терского варианта поясности, так и эльбрусского, существенных различий не выявлено.
По уровню синантропизации установлены синантропные, сильно и средне синантропизированные синтаксоны. Средне синантропизированные образуются на месте заброшенных и разрушенных кошар в КБВЗ (табл. 3). В сложении травостоя таких сообществ значительное участие принимают виды окружающей естественной флоры (Dactylis glomerata L., Heracleum chorodanum (Hoffm.) DC., Hordeum violaceum Boiss. et Huet, Galium verum L., Geranium ruprechtii (Woronow) Grossh., Origanum vulgare L., Polygonum carneum C. Koch и др.). Таким образом, запрещение выпаса на территории высокогорного заповедника способствует началу восстановительной сукцессии.
Список литературы
1. Абрамова Л.М., Миркин Б.М. Эволюция растительности на стыке тысячелетий / / Третьи Лю-бищевские чтения. - Тольятти, 2000. - С. 15-23.
2. Абрамова Л.М. Синантропизация растительности: закономерности и возможности управления процессом (на примере республики Башкортостан): Автореф... д-ра биол. наук. - Пермь, 2004. - 45 с.
3. Aniol-Kwiatkowska J. Zbirowska segetalne walu Trzebnickiego / / Pr. Bot. - Wroclaw, 1990. - №46. -Pp. 26-58.
4. Jarolimek I., Zaliberova M, Mucina L., Mochnacky S. Rastlinne spolocenstva Slovenska 2. Synantropna vegetacia. - Bratislava, 1997. - 416 s.
5. Silc U., Kosir P. Synantropic vegetation of the city of Kranj (Central Slovenia) // Hacquetia, 2006. -5/1. - Pp. 213-231.
6. Ишбирдин АР. Эколого-географические закономерности формирования синантропных флор и растительности селитебных территорий: автореф. ... д-ра биол. наук. - М., 2001. - 32 с.
7. Рябова Т.Г., Ишбирдина Л.М. О некоторых синтаксономических закономерностях растительности городов Республики Башкортостан // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 1996. - Т. 101, №2. -
с. 70-75.
8. Абрамова Л.М. Основные закономерности синантропизации разных типов растительности Республики Башкортостан // Экология. - 2010. - №3. - С. 168-72.
9. Голованов Я. М., Абрамова Л.М. Растительность города Салавата (Республика Башкортостан). Ш. Синантропная растительность (классы Bidentetea tripartitae, Stellarietea mediae и Artemisietea vulgaris) // Растительность России. - 2012. - №21. - С. 34-65.
10 Черосов М.М. Синантропная растительность Якутии: автореф. ... д-ра биол. наук. -Новосибирск, 2006. - 2.5 п.л.
11. Айба ЭА. Сегетальная растительность Абхазии: автореф. ... канд. биол. наук. - Уфа, 1999. - 16 с.
12. Цепкова Н.Л., Кучмезова И.Т., Абрамова Л.М. Некоторые ассоциации рудеральной растительности города Нальчика // Растительность России. - 2008. - №12. - С. 93-97.
13. Цепкова Н.Л., Абрамова Л.М. 2010. Нитрофильные сообщества с Urtica dioica L. в Кабардино-Балкарском высокогорном государственном заповеднике // Труды КубГАУ. - 2010. - №3 (24). - С. 76-79.
14. Цепкова Н.Л., Абрамова Л.М., Таумурзаева И.Т. К синтаксономии синантропной растительности национального природного парка «Приэльбрусье» // Известия КБНЦ РАН. - 2011. - Вып. 6. -С. 49-57.
15. Соколов В.Е., Темботов А.К. Млекопитающие Кавказа: Насекомоядные. - М.: Наука, 1989. - 548 с.
16. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. - М.: Наука, 1989. - 223 с.
17. Braun-Blanquet J. Pflanzensociologie. Grundzuge der Vegetationskunde. - 3 Aufl. Wien - New-York: Springer Verlag, 1964. - 865 s.
18. Westhoff V., Maarel E. van der. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities. Ed. By R.H. Whittaker. - The Hague, 1978. - Pp. 28 -399.
19. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности. - Уфа: Гилем, 1998. - 413 с.
20. Kopecky K., S. Hejny A new approach to the classification of antropogenic plant communities // Vegetatio. - 1974. - Vol. 29. - Pp. 17-20.
21. Вебер, Х.Э., Моравец Я., Терийя Ж.-П. Международный кодекс фитосоциологической номенклатуры. 3-е издание / / Растительность России. - 2005. - №7. - С. 3-38.
22. Булохов А.Д. Травяная растительность Юго-Западного Нечерноземья России. - Брянск: Изд-во БГУ, 2001. - 296 с.
23. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). - СПб.: Изд-во «Мир и семья-95», 1995. - 992 с.
ON NEW RUDERAL SYNTAXONS OF THE CENTRAL CAUCASUS (WITHIN KABARDINO-BALKARIA)
N.L. Tsepkova1, L.M. Abramova2, I.T. Taumurzaeva3
1 Federal State Budget Scientific EstablishmentAK. Tembotov Institute of Ecology of Mountain Territories, Kabardino-Balkar Scientific Center, RA S, 37-AI. Armand st, Nalchik, 360030 KBR, Russia
New ruderal syntaxons of the Central Caucasus (Kabardino-Balkar Republic) and within the Elbrus and Tersk variants of vertical zonation, are represented: 1 association, 1 phytocenosis and 1 basal phytocenosis, which are developed on nitrate substrates.
2 Botanical Garden-Institute of Ufa Scientific Center, RAS, 195 block 3 Mendeleev St, Ufa,
Key words: ruderal phytocenosis, syntaxons, ecological and floristic classification, Central Caucasus, Kabardino-Balkaria.
450080 Republic of Bashkortostan, Russia
3 Republic Children's Ecological and Biological Center, 105 Daghestan St, Nalchik, 360009 KBR, Russia
