Научная статья на тему 'О необходимости ревизии диплоидных чисел хромосом у некоторых видов хирономид (Diptera, Chironomidae)'

О необходимости ревизии диплоидных чисел хромосом у некоторых видов хирономид (Diptera, Chironomidae) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
61
15
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
Chironomidae / политенные хромосомы / диплоидный набор / Chironomidae / polytene chromosomes / diploid chromosome set

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Петрова Нинель Алексеевна, Джапаридзе Людмила Александровна, Жиров Сергей Витальевич

Пересмотрены диплоидные наборы у трех видов хромосом из рода Pseudodiamesa Goetgh. – Рseudodiamesa stackelbergi Goetgh. (= Sindiamesa nivosa) (2n=8) , Pseudodiamesa ex gr.branickii Nowicki (2n=8) , Pseudodiamesa sp. (2n=8) и вида из рода Anatopinia – A. plumipes Fries (2n=6) на основе данных, полученных при анализе гигантских, митотических и мейотических хромосом. Политенные хромосомы этих видов образуют легко разрушаемый псевдохромоцентр, а отдельно лежащие плечи хромосом образуют различные ассоциации друг с другом, что затрудняет определение хромосомных чисел. На основе статистического анализа частот подобных ассоциаций и данных о недорепликации хроматина в процессе политенизации диплоидные наборы хромосом у указанных видов пересмотрены в сторону уменьшения.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Петрова Нинель Алексеевна, Джапаридзе Людмила Александровна, Жиров Сергей Витальевич

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Diploid chromosome sets of four chironomid species are reconsidered upon analysis of giant, mitotic and meiotic chromosomes. Polytene chromosomes of these species form easily destructed pseudochromocentre and separately lying chromosome arms are associated with each other what complicates chromosome counting. Statistical analysis of chromosomal associations frequencies and the data about chromatin underreplication in polytenization process allowed to reconsider the diploid sets of chromosomes in studied species towards chromosome number reduction.

Текст научной работы на тему «О необходимости ревизии диплоидных чисел хромосом у некоторых видов хирономид (Diptera, Chironomidae)»

26

Евразийский Союз Ученых (ЕСУ) # 11 (20), 2015 |БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ

Внесение Zn в изучаемых дозах сказывалось на его накоплении в листьях листовой и корнеплодной редьки аналогично Cu: с увеличением содержания металла в субстрате возрастала его концентрация в листьях. В варианте 10 доз ПДК по сравнению с фоном аккумуляция цинка в листьях увеличивалась с 0,143 до 1,353 мг/кг сырой массы (листовая редька) и с 0,255 до 1,087 мг/кг сырой массы (корнеплодная редька), что в 9,5 и в 4,3 раза больше, соответственно. В корнях листовой и корнеплодах корнеплодной редьки по вариантам также наблюдалось увеличение содержания Zn в растениях при некотором его снижении в варианте 10 доз ПДК.

Таким образом, медь и цинк в дозах, соответствующих 1 и 5 ПДК, можно рассматривать как микроэлементы, которые стимулируют рост редьки. Медь и цинк выборочно влияют на биометрические показатели листового аппарата редьки. У листовой формы возрастает число листьев на одном растении, а у корнеплодной увеличивается длина листа. Содержание тяжёлых металлов в растениях возрастает при увеличении их концентрации в корнеобитаемой среде.

Список литературы:

1. Алексеев Ю.В. Тяжёлые металлы в почвах и растениях. Л.: Агропромиздат. Ленинградское отд-ние, 1987.

- 142 с.

2. Зубкова В.М. Особенности накопления и распределения тяжёлых металлов в сельскохозяйственных культурах и влияние удобрений на их поведение в системе почва-растение. Автореф. дис. ... докт. биол. наук. М., 2004.

- 40 с.

3. Круг Г. Овощеводство / Пер. с нем. В.И. Леунова. М.: Колос, 2000. - 576 с.

4. Соколов О.А., Черников В.А. Экологическая безопасность и устойчивое развитие. Книга 1. Атлас распределения тяжёлых металлов в объектах окружающей среды. Пущино, ОНТИ ПНЦ РАН, 1999. - 164 с.

5. Черных Н.А., Овчаренко М.М. Тяжёлые металлы и радионуклиды в биогеоценозах. М.: Агроконсалт, 2002. -200 с.

6. Шеуджен А.Х. Биогеохимия. Майкоп: ГУРИПП «Адыгея», 2003. - 1028 с.

О НЕОБХОДИМОСТИ РЕВИЗИИ ДИПЛОИДНЫХ ЧИСЕЛ ХРОМОСОМ У НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ХИРОНОМИД (DIPTERA, CHIRONOMIDAE)

Петрова Нинель Алексеевна

докт. биол. наук, в. н.с. лаборатории систематики насекомых ЗИН РАН,

Санкт-Петербург Джапаридзе Людмила Александровна канд. биол. наук, с.н.с. Санкт-Петербургского НЦ Жиров Сергей Витальевич

канд. биол. наук, с. н.с. лаборатории систематики насекомых ЗИН РАН, Санкт-Петербург

АННОТАЦИЯ

Пересмотрены диплоидные наборы у трех видов хромосом из рода Pseudodiamesa Goetgh. - Pseudodiamesa stackelbergi Goetgh. (= Sindiamesa nivosa) (2n=8) , Pseudodiamesa ex gr.branickii Nowicki (2n=8) , Pseudodiamesa sp. (2n=8) и вида из рода Anatopinia - A. plumipes Fries (2n=6) на основе данных, полученных при анализе гигантских, митотических и мей-отических хромосом. Политенные хромосомы этих видов образуют легко разрушаемый псевдохромоцентр, а отдельно лежащие плечи хромосом образуют различные ассоциации друг с другом, что затрудняет определение хромосомных чисел. На основе статистического анализа частот подобных ассоциаций и данных о недорепликации хроматина в процессе политенизации диплоидные наборы хромосом у указанных видов пересмотрены в сторону уменьшения. ABSTRACT

Diploid chromosome sets of four chironomid species are reconsidered upon analysis of giant, mitotic and meiotic chromosomes. Polytene chromosomes of these species form easily destructed pseudochromocentre and separately lying chromosome arms are associated with each other what complicates chromosome counting. Statistical analysis of chromosomal associations frequencies and the data about chromatin underreplication in polytenization process allowed to reconsider the diploid sets of chromosomes in studied species towards chromosome number reduction.

Ключевые слова: Chironomidae, политенные хромосомы, диплоидный набор

Keywords:Chironomidae, polytene chromosomes, diploid chromosome set

Диплоидный набор хромосом (2n) является важнейшим критерием при описании вида. У личинок комаров-звонцов (Chironomidae), чьи политенные хромосомы из слюнных желез являются удобным объектом для изучения популяционных явлений и реакции на неблагоприятные условия среды, анализ диплоидного числа, как правило, дает однозначные результаты. Однако, имеется ряд исключений, связанный с особенностями репликации ДНК в по-литенных хромосомах по сравнению с митотическими. По мере возникновения новых методов исследования генома и публикации новых данных о поведении наследственно-

го материала в ходе онтогенеза, появляется необходимость ревизии 2n у отдельных видов.

Объектом наших исследований послужили три вида из рода Pseudodiamesa Goetgh. - Pseudodiamesa stackelbergi Goetgh. (= Sindiamesa nivosa) (2n=8) [6, 7, 8], Pseudodiamesa ex gr.branickii Nowicki (2n=8) [2, 5], Pseudodiamesa sp. (2n=8) [7, 8] и вида из рода Anatopinia - A. plumipes Fries (2n=6) [9, 8].

Перечисленные виды были изучены кариологиче-ски, путем приготовления давленых препаратов политен-ных хромосом, окрашенных по рутинной ацетоорсеиновой методике. У всех 4-х видов хромосомы объединялись в

27

Евразийский Союз Ученых (ЕСУ) # 11 (20), 2015 |БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ

псевдохромоцентр, который при приготовлении временных давленых препаратов обычно распадался на отдельные плечи, вследствие недорепликации прицентромерного гетерохроматина [1, 3]. При этом хромосомы сохраняли разные эктопические контакты друг с другом, что затрудняет определение принадлежности плеча к той или другой хромосоме. В таких случаях элементы диплоидного набора уточняли по метафазным и анафазным пластинкам из гониальных или ганглиальных клеток.

Изначально мы принимали каждое хромосомное плечо за самостоятельную хромосому, то есть кариотип P. stackeldergi характеризовался 2n=14, Pseudodiamesa sp. 2n=12, A. plumipes - 2n=10. Как показали дальнейшие исследования, такой подход был неверен.

Политенные хромосомы образуются в ходе множественных актов репликации ДНК, однако далеко не весь ядерный материал участвует в этом процессе. Так, у Р. stackelbergi была обнаружена хромосома, представляющая собой бесструктурную гетерохроматиновую массу [6], которая, предположительно, представляла собой недорепли-цированное плечо малой ядрышкообразующей хромосомы

[4]. Таким образом, несоответствие в данных о митотических и мейотических хромосомах, с одной стороны, и по-литенных - с другой потребовало пересмотра интерпретации ранее полученных данных.

Статистическими методами были проанализированы случаи остаточной конъюгации плеч хромосом в кариотипах вышеуказанных видов после разрушения хромоцентра. Было установлено, что распределение сочетаний неслучайно на 5% уровне значимости. Некоторые сочетания встречались достоверно чаще остальных, с частотами в интервале 12,3 - 33,5%. Для P. stackelbergi таких сочетаний было три, когда объединялись плечи I+IV, II+V и Ш+Vr. Плечо VII оставалось свободнолежащим и преимущественно конъюгировало только с бесструктурной гетерохроматиновой массой, а с остальными плечами - крайне редко и нерегулярно. Таким образом, можно считать, что диплоидный набор у данного вида 2n=8. Хромосомы, которые мы считали ранее телоцентрическими, в действительности являются двуплечими.

VII

Рис. Кариотип Pseudodiamesa stackelbergi Goetgh. Типичный случай диссоциации хромоцентра на 7 отдельных элементов. Римскими цифрами с I по VII указаны порядковые номера хромосомных плеч, ранее считавшиеся отдельными хромосомами. Стрелками указаны точки разрыва хромосом в пределах хромоцентра и предполагаемое местоположение центромер. Фактически пара I+IV составляет хромосому I, пара II+V - хромосому II, пара III+VI - хромосому III, у свободнолежащей акроцентрической хромосомы VII статус не меняется.

28

Евразийский Союз Ученых (ЕСУ) # 11 (20), 2015 |БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ

Все три пары больших гомологов субметацентрические. Четвертая пара гомологов выглядит как сгусток аморфного гетерохроматина с более темным участком прицентромер-ного гетерохроматина в центре (Рис) [6].

У Pseudodiamesa ex gr.branickii по разным данным диплоидный набор оценивался как 2n=6 [7, 8]. У этого вида в фолликулах была обнаружена одна малая хромосома, которая не проявляется в клетках слюнных желез, то есть не подвергается политении [2]. Ревизия сочетаний хромосомных плеч показала, что наиболее часто встречаются три устойчивых сочетания с достоверностью 5%.

Однако, принимая во внимание данные Захариаса [2], диплоидное число этого вида равно 8, так как одна пара гомологов недореплицируется в ходе политенизации.

В кариотипе вида Pseudodiamesa sp. 12 хромосомных плеч достоверно образовывали сочетания пар плеч I+IV и II+III, (то есть две субметацентрические пары гомологов), тогда как V и VI пары оставались свободнолежащими и, соответственно, являлись самостоятельными акроцентри-ческими хромосомами. Таким образом, было установлено, что диплоидный набор вида - 2n=8.

В кариотипе A. plumipes из подсемейства Tanypodinae было обнаружено 10 хромосомных плеч, достоверно образующие два типа устойчивых сочетаний, фактически представляющих собой две пары субметацентрических гомологов (хромосомы I и II). Эти две хромосомы имеют небольшие расширенные зона, а кроме того хромосома I -ядрышковая. Ядрышко расположено рядом с центромерой. Пятая пара хромосом остается свободной, это хромосома III. Однако для акроцентрика эта хромосома относительно более длинная, чем можно наблюдать в более прогрессивном подсемействе Chironominae, и в кариотипах подсемейства Diamesinae. Возможно, этот признак является особенностью кариотипов Tanypodinae. Однако данный тезис еще ждет своего подтверждения, так как политенные хромосомы таниподин являются сложным объектом из-за низкой степени политении и многочисленных межхромосомных контактов в объеме клеточного ядра. Итак, вид A. plumipes характеризуется 2n=6.

Подводя итог, следует отметить необходимость подобных работ для уточнения научных фактов по мере поступления новых данных. В тех случаях, когда виды имеют длительный репродуктивный цикл, малоплодовиты или

фенологически однообразны, классическая генетика бессильна. А методы молекулярной генетики не скоро станут достаточно дешевы и просты для решения таких задач.

Работа выполнена при финансовой поддержке Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Биоразнообразие природных систем», подпрограммы «Генофонды живой природы и их сохранение».

Список литературы

1. Bauer H. Beitrage zur vergleichenden Morphologie der Speicheldrusenchromosomen // Zool. Jb. 1936. Bd. 56. S. 239-276.

2. Zacharias H. Allocyclic behaviour and underreplication of the nucleolus in Pseudodiamesa (Chironomidae). Chromosoma. 1984. 89: 263-273.

3. Жимулев И.Ф. Политенные хромосомы: морфология и структура. Новосибирск: ВО Наука. 1992 - 334 с.

4. Иванченко О. В. Обзор кариотипов хироно-мид подсемейств Diamesinae и Prodiamesinae (Diptera, Chironomidae) Палеарктики II. Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах. СПб. 1997. С. 54-55.

5. Михайлова П. Микроэволюционная дифференциация Pseudodiamesa gr. branickii. /Петрова Н./ Цитология. 1989. Т.31. № 7. С. 824-827.

6. Петрова Н. А. Кариотип и неустойчивые ассоциации политенных хромосом Syndiamesa nivosa хирономид (Diptera, Chironomidae). Зоол. журн. 1983. Т. 62. № 1. С. 69-74.

7. Петрова Н. А. Характеристика кариотипов хирономид (Diptera, Chironomidae) мировой фауны. I Подсемейства Telmatogetoninae, Podonominae, Tanypodinae, Diamesinae, Prodiamesinae, Prodiamesinae, Orthocladiinae. Энтомологическое обозрение. 1989. T. 68. № 1. С. 107-120.

8. Петрова Н. А., Кариотипическая характеристи-

ка трех примитивных подсемейств хирономид (Diptera, Chironomidae: Tanypodinae, Diamesinae, Prodiamesinae)

мировой фауны. / Жиров С. В./ Энтомологическое обозрение. 2013. Т. 92. №3. С.505-516.

9. Чубарева Л. А. Кариотипы трех видов таниподин (Tanypodinae, Chironomidae). Тр. ЗИН АН СССР. 1980. Т. 95. С. 65-67

ПОВЕДЕНИЕ ОБЫКНОВЕННЫХ ПОЛЕВОК, ОБИТАЮЩИХ НА ТЕРРИТОРИИ

С ПОВЫШЕННЫМ СОДЕРЖАНИЕМ ХРОМА

Смирнова Анастасия Владимировна1, Угожаева Юлия Андреевна2

1аспирант биологического факультета Пермского Государственного Национального Исследовательского Университета, сотрудник естественно-научного

факультета Пермского Государственного Гуманитарно -Педагогического Университета, г. Пермь 2магистрантка биологического факультета Пермского Государственного Национального Исследовательского Университета, г. Пермь

АННОТАЦИЯ

Целью данной работы является выявление различий в активности особей обыкновенной полевки в зависимости от концентрации хрома в почве и растительности. Активность животных выражается в индексах после проведения эксперимента в тесте типа «открытое поле». Содержание хрома в почве и растительности определялось с помощью атомно-абсорбционного анализа. Достоверность различий данных устанавливалась с использованием t-критерия

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.