CC BY
42
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2010, Том 19, Экспресс-выпуск 543: 51-59
О некоторых свойствах высших таксономических категорий (теоретический аспект)
Л. С. Степанян
Второе издание. Первая публикация в 1974*
Элемент субъективности, свойственный высшим таксономическим категориям, имеет несколько значений, которым в общих теоретических построениях систематики присущ различный функциональный смысл. Одно из этих значений заключается в придании высшему таксону того или иного систематического ранга. Субъективный характер этого момента очевиден. Майр (1947), Майр, Линсли и Юзингер (1956), Амадон (Amadon 1970), разбирая этот вопрос, приводят много подтверждений отмеченному положению. Нет сомнений в том, что придание ранга той или иной высшей систематической категории всегда включает в себя элемент субъективности и из-за отсутствия соответствующих критериев в принципе не может быть объективной акцией.
Несколько иначе обстоит дело с другой стороной субъективного характера высших таксонов — с их границами. Здесь следует иметь в виду лишь классификацию по горизонтали, поскольку вопрос о включении в систему ископаемых форм требует существенно иного взгляда на рассматриваемые положения, о чём будет сказано ниже. В цитированных выше работах указывается, что определение границ высших систематических категорий — вопрос субъективного суждения. Во многих случаях создаётся впечатление, что это действительно так. Хорошо известны многочисленные примеры из области, например, орнитологической систематики, когда границы родов, семейств, отрядов в представлении разных авторов выглядят существенно различными. Часть этих случаев по своему существу относится к предыдущему типу, поскольку разное определение границ таксонов нередко определяется приданием разного ранга тем или иным объединениям видов. В других случаях, однако, границы таксона не удаётся достаточно чётко определить не по причине различия мнений относительно ранга его, а скорее по причине нехватки сведений генеалогического порядка.
Относительно таких случаев следует согласиться с мнением Гепт--нера (1956), что здесь субъективный характер границ не есть свойство таксонов, а лишь этап на пути познания систематических отношений.
* Степанян Л. С. 1974. О некоторых свойствах высших таксономических категорий (теоретический аспект) //Орнитология 11: 28-34.
В свете сказанного не совсем определённо звучит заключение о том, что высшие категории субъективны, но они имеют объективную основу, выражающуюся в их биологии и строении (Майр, Линсли, Юзингер 1956). Общность организации и биологии, если она не обусловлена конвергенцией, есть объективная основа для установления филогенетических связей, реальность которых приходится признавать, следуя логике эволюционной теории. Хотя суждения о филогенетических связях возможны лишь в теоретическом плане, весь опыт биологии свидетельствует о необходимости признания их как следствия монофиле-тического развития. Говоря о высших таксонах в пределах рецентной фауны (т.е. в рамках горизонтальной классификации) и субъективном аспекте их, по-видимому, более последовательно будет видеть объективную основу этих категорий в факте признания генеалогических связей между видами и их группировками и характере этих связей, обусловливающем представление о ветвях филогенетического дерева, хотя сам факт этот есть логическое следствие теории эволюции.
Таким образом, придание определённого ранга высшему таксону, несомненно, есть субъективный элемент в построениях систематики. В то же время определение границ таксона в горизонтальной плоскости носит в гораздо меньшей мере характер фатальной субъективности и имеет тенденцию приближаться к всё более объективному решению, отражающему реально существующие генеалогические отношения группировок видов в природе. Нам кажется, не следует ставить на одну плоскость эти два существенно различных аспекта.
В заключение этого раздела можно ещё заметить, что, по мнению Майра (1947), род - самая реальная из всех высших категорий. На наш взгляд, это по меньшей мере спорное утверждение. Во всяком случае, среди систематиков широко распространено обратное мнение. Подходя к вопросу с позиций всех высказанных выше положений, по-видимому, правильнее будет сказать, что категория рода, в равной мере с другими высшими таксонами, обладает всеми атрибутами объективной и субъективной характеристики.
Классификация не должна и не может выразить филогению, она лишь основана на филогении. Это общеизвестное положение верно в отношении горизонтальной классификации и ещё более верно в отношении классификации, включающей и рецентные, и ископаемые формы. В литературе редко можно найти чётко поставленный вопрос в отношении того, что должна включать в себя система животного мира. Идея создания двух, в большой мере независимых систем — «горизонтальной» и «вертикальной» — была, по всей видимости справедливо, отвергнута большинством наиболее авторитетных систематиков. Подобные идеи не выдерживают критики уже потому, что нет объективного критерия для разграничения того, что могло бы войти в «гори-
зонтальную» и что в «вертикальную» системы. Это означает, что при построении зоологической системы в конечном счёте предполагается включение в неё всех рецентных и ископаемых форм животных. Теоретические перспективы и следствия этой посылки представляют обширное поле для размышлений о понятии таксона в хронологическом аспекте и, как следствие этого, о возможностях создания такой системы. Это — область, в которой наиболее важное значение имеет синтез воззрений палеонтолога, генетика и систематика.
В качестве основной таксономической единицы и теоретически и практически выступает вид. Хотя, как было сказано выше, существует объективная основа для признания реальности высших систематических категорий при горизонтальной классификации, последние, однако, не представляют собой что-либо иное, кроме как мысленно определённым образом сгруппированные виды. Другими словами, это в известных пределах абстракции, основанные на определённой теоретической интерпретации имеющихся фактов. В каждый данный момент истории органического мира существовали только виды и в пределах любого горизонтального среза через историю жизни на нашей планете представлены только видовые единицы (хотя всегда можно указать и популяции, находившиеся или находящиеся в настоящее время в состоянии промежуточном между понятиями «вид» и «подвид», — что, однако, не меняет сути дела).
Определение границ вида в горизонтальной плоскости основано на объективном критерии — репродуктивной изоляции (имеющиеся здесь исключения не могут нарушить принципиальность этого важнейшего положения). Систематик, работающий на материале рецентной фауны, основывается на резкой и чёткой дискретности, обнаруживающейся на видовом уровне. Рецентная дискретность на видовом уровне определяет горизонтальную дискретность тех абстрактно-объективных единиц, которые носят название высших таксонов. Но положение коренным образом меняется, как только возникает идея единой системы для рецентной и ископаемой фаун. Теоретически для реализации этой посылки возникает, по-видимому, непреодолимое препятствие, которое объективно вытекает из всего комплекса воззрений на ход и характер эволюционного процесса. В хронологическом освещении вопрос о субъективных аспектах высших систематических категорий приобретает новое значение, тем более, что здесь картина оказывается сопряжённой с тем, как в этом свете рисуется представление о виде.
Как только взгляд на рассматриваемые положения переключается из горизонтальной плоскости в трёхмерное пространство, так сразу более или менее статичная ситуация, представление о которой сознательно или подсознательно всегда сопровождает рассмотрение этих вопросов в горизонтальной плоскости, уступает место представлениям
о ситуации динамичной. И здесь возникает целый ряд проблем, не свойственных систематическим построениям, связанным только с ре-центной фауной.
Первый и важнейший момент, требующий определённой оценки для развития тех или иных взглядов, заключается в том, каким представляется ход и характер эволюционного процесса в смысле его непрерывности или прерывистости. Это старый вопрос в биологии, вокруг которого, как известно, всегда возможны споры. Однако важнее то, что в настоящее время представления большинства биологов, исследующих процесс эволюции с разных позиций и на разном материале, всё более сближаются и по основным пунктам здесь вырисовывается достаточная общность взглядов.
Вопрос о непрерывности (плавности) или прерывистости эволюционного процесса часто служил предметом острой полемики. При этом обычно предполагалась необходимость строго альтернативного решения его. Но, по-видимому, вопрос этот лишён конкретности и его принципиальность — в большой мере лишь кажущийся момент.
Поскольку, с одной стороны, живая материя дискретна и эта дискретность в наиболее резкой форме выражена на уровне организма, с другой — не существует двух тождественных особей, в том числе родителей и потомков,— эти положения уже с очевидностью свидетельствуют о наличии здесь прерывистости. Эта мысль хорошо подчёркнута Симпсоном (1948), отметившим, что достигший полного развития организм абсолютно отграничен от организма, его породившего, и любое, даже самое незначительное, реальное различие между ними будет прерывистым. Сказанное даёт возможность упомянутому автору заключить, что морфологической непрерывности не существует. Развивая это положение, можно добавить, что в таком же смысле не существует любой морфо-функциональной, и что, по-видимому, особенно важно, генетической непрерывности. Вопрос заключается лишь в том, и это особенно существенно, насколько велика прерывистость упомянутого типа. Огромное число фактов, исходящих из разных областей биологии, свидетельствует о том, что эта прерывистость крайне незначительна. В ограниченному ряду генераций её восприятие носит преимущественно теоретический характер, что делает понимание прерывистости эволюционного процесса также преимущественно теоретической категорией. Становление, развитие и накопление новых свойств в прямых филетических линиях и при видообразовании в действии-тельности идёт весьма постепенно. В этой связи Симпсон (1948) замечает, что в случаях, когда палеонтологические данные оказываются достаточно полными, они свидетельствуют о совершенной непрерывности в эволюции таких таксонов, как виды, роды, а иногда и единиц более высокого ранга.
Общий взгляд на характер эволюционного процесса под углом зрения рассматриваемого вопроса наиболее ясно изложен в следующих положениях, основанных на всём арсенале палеонтологических материалов и обобщений: «...мегаэволюция... представляет собой лишь сумму длинной серии непрерывных изменений, которая может быть таксономически разбита на горизонтальные филетические подразделения любой величины, включая подвиды. Если, например, возникает новый класс, то переходные стадии на пути его возникновения можно, на основании морфологических и генетических критериев, разбить на подвиды, виды и т.д. Степень его отличия от предков достигает сначала такого порядка, который, при сравнении друг с другом одновременно существующих групп, был бы признан подвидовым, затем — видовым, потом — родовым и т.д.» (Симпсон 1948, с. 193-194).
Все приведённые здесь соображения Симпсона основаны, как известно, на синтетическом анализе палеонтологических и генетических данных и представляются поэтому весьма серьёзно обоснованными. Надо полагать, что большинство биологов разделяет эти взгляды и последние составляют существенную часть сложившегося представления об эволюционном процессе.
В свете сказанного легко видеть, что в конечном счёте формирование воззрений систематика на все стороны эволюции высших таксонов должно быть сопряжено с представлением о виде, как о динамичной эволюционирующей системе. Проблеме вида и его эволюционных преобразований посвящена многочисленная литература. Здесь необходимо коснуться лишь нескольких самых общих моментов, не затрагивая большинства вопросов этой проблемы. Хотя по всем современным представлениям основной эволюционирующей единицей оказывается популяция, в рамках рассматриваемых вопросов не будет искажением действительности считать таковой вид.
Как уже было сказано, горизонтально вид — чётко отграниченная единица. Это свойство вида определяет всю сущность, характер и структуру органического мира. Оно же, помимо прочего, есть основа систематики. Однако как только мы начинаем рассматривать положение в хронологическом вертикальном аспекте, немедленно обнаруживается, что вид, как категория, перестаёт существовать. Виды сливаются с тем, что было раньше и составляют единую вертикальную непрерывность. Так называемые «аллохронические» виды Майра (1947) есть произвольное понятие, которое можно приложить к любому звену филетического ряда, если это звено искусственно вычленить из вертикальной линии. Если же располагать исчерпывающим материалом по данному филетическому ряду (что практически никогда не имеет места), то понятие вида по вертикали теряет смысл, поскольку нет никаких оснований проводить здесь какие-либо границы. Поэтому,
нам кажется, замечание Амадона (1970) о том, что место, где следует проводить границу между видами в филетических рядах, есть спорный вопрос, лишено конкретности, так как такой вопрос теоретически не должен возникать.
Как известно, виды каждого данного периода есть потомки видов предыдущего периода и предки последующего. Как верно отмечает Майр (1947), они эволюционируют постепенно и определить их границы было бы совершенно невозможно, если бы мы имели полные сведения об ископаемых формах. Развивая это верное положение, можно ещё раз заметить, что в подобной ситуации нет смысла вкладывать какое-либо принципиальное содержание в понятие «аллохроническо-го» вида. Этот термин и понятие можно использовать лишь из соображений практического удобства.
Далее следует остановиться на одном частном моменте. Майр (1968) указывает, что «между географическими и временными подвидами нет биологического различия» (с. 283). Хотя здесь не совсем ясно, что имеется в виду под словом «биологического», тем не менее можно заметить, что это утверждение, по-видимому, не совсем верно и допускает смешение несколько различающихся явлений. В пределах достаточно длинного вертикального ряда форм, где развитие шло по типу филе-тической эволюции, выделение по вертикали любых таксонов, в том числе и подвидов, есть условность, так как здесь не существует границ. Кроме того, допускаемое разграничение, основанное на разрывах, обусловленных фрагментарностью имеющихся данных, возможно только во времени. Если же говорить о географических подвидах, то они сами по себе есть свидетельство протеканий эволюционного процесса по типу дивергентной эволюции, или видообразования. В трёхмерном пространстве первый случай выглядит как единая вертикальная линия, в то время как второй — обладает тенденцией к дивергенции, т.е. к расщеплению линии. Во втором случае допускается возможность не только искусственного разграничения этих таксонов во времени, но и разграничения их в пространстве на более поздних этапах процесса дивергенции. Кроме того, первый случай на горизонтали даёт картину, очевидно, монотипического вида, в то время как второй — картину политипического вида. Можно думать, что монотипический вид не может быть по всем биологическим параметрам равноценен подвиду политипического вида, что должно было бы логически следовать из упомянутого заключения Майра. Таким образом, существует ряд трудностей для принятия этого заключения.
Несмотря на огромный прогресс, достигнутый биологией в области изучения эволюционного процесса, изображение филогенетических отношений лучше всего может быть передано с помощью одного из самых старых приёмов — филогенетического древа в трёхмерном про-
странстве, или трёхмерной схемой. При этом угол между смежными ветвями такого древа условно может выражать скорость эволюции, а расстояние между ними на горизонтальном срезе — степень расхождения таксонов. Толщина ветвей также может нести смысловую нагрузку, иллюстрируя, например, на горизонтальном срезе объём группы. Однако абстракции типа филогенетического древа, как и всякие другие, хотя и обобщают воззрения, но при этом, конечно, упрощают и схематизируют действительность. Как было сказано, в природе в каждый данный момент существуют только виды. Здесь и выше имеется в виду животное царство. При этом гипотетические представления о начальных этапах дифференциации живой материи, находившейся на довидовом уровне, имеющиеся, в частности, в работе К.М.Завадского (1967), не рассматриваются. Любая новая категория возникает не как отряд, класс или тип. Она возникает как новый вид (Симпсон 1948; Майр 1968). Эта точка зрения была высказана ещё Ч.Дарвином (1939). Подтверждение её в той или иной форме можно найти в трудах многих биологов-эволюционистов (Северцов 1922; Шмальгаузен 1938, 1940, 1946; Завадский 1967; и др.). Однако, даже если не придерживаться столь ортодоксальных кладистических взглядов на монофилию высших таксонов и определять монофилетический принцип с позиций понятия «града» (что более основанно), т.е. допускать известный уровень полифилии высших таксонов, то и тогда развиваемые ниже соображения не меняют своей сущности. Таким образом, конкретизируя строение филогенетического древа, следует заметить, что его ствол и ветви составлены лишь суммами непрерывных филетических прямых или дивергирующих и радиирующих линий. Каждая из этих линий в любой точке при горизонтальном срезе даёт картину вида. В целом вся ситуация во времени и в трёхмерном пространстве даёт картину непрерывных и связанных на том или ином горизонтальном уровне эволюционирующих популяций. При этом здесь не имеют значения различия в темпах эволюции отдельных линий или ветвей, поскольку непрерывность в указанном смысле этим не нарушается.
Подобный взгляд на ход эволюционного процесса и филогенетические отношения, по-видимому, наиболее полно соответствуют всей массе и многообразию фактов, собранных биологией. Как удачно заметил Парамонов (1967), из диалектики эволюционного процесса неопровержимо вытекает идея безграничности жизни как особой формы движения. Таксономические следствия обрисованной картины, как кажется, достаточно определённы, хотя психологически и мало оптимистичны.
Из всего сказанного видно, что идея единой системы для всех ре-центных и ископаемых форм есть нонсенс. Возможность включать в существующую систему животного мира ископаемые формы основыва-
ется только на неполноте и фрагментарности палеонтологических сведений. Разрывы в имеющихся данных дают чисто механическую возможность для отграничения ископаемых форм в пределах тех или иных филогенетических линий, что позволяет выявленные филетические звенья включать наряду с рецентными формами в единую систему. Подобное положение, несомненно, практически будет сохраняться неограниченно долго. Однако теоретическая основа его весьма шатка. Включение ископаемых форм в систему рецентных видов вносит весьма существенный вклад в общее разъяснение филогенетических отношений конкретных групп и поэтому следует приветствовать сохранение этого принципа. Однако, как было отмечено, здесь не может сознательно преследоваться цель создания единой системы для всех рецентных и всех ископаемых форм. Теоретически и, следовательно, практически это невыполнимая задача. Чем больше мы будем иметь палеонтологических данных, тем меньше будет возможностей строить единую классификацию, хотя филогенетические отношения при этом будут вырисовываться всё более отчётливо.
Следующий отсюда вывод заключается в том, что наиболее существенная сторона субъективного элемента высших таксономических категорий, если предпринимается попытка единой классификации всех рецентных и ископаемых форм, заключается не в тех положениях, которые были упомянуты в начале этой статьи, а, следуя всем изложенным выше соображениям, в том, что любая из этих категорий не может быть объективно отграничена по вертикали. Поэтому утверждение Майра (1968) о том, что самых первых представителей какой-либо новой высшей категории включили бы в категорию, из которой они произошли, если бы не были известны их потомки, выглядит непоследовательным. Дело в том, что если помимо всей цепи потомков известна ещё и вся линия предков, то в пределах такого полного фи-летического ряда бессмысленно говорить о таксономическом включении каких-то звеньев его в выше- или нижерасполагающиеся разделы. Здесь нет и не может быть таксономической дискретности.
В трёхмерном пространстве объективность высших систематических категорий проявляется в том, что они есть абстрагированное представление о монофилетических объединениях видов, которые на филогенетическом древе рисуются как ветви той или иной толщины. Монофилия выступает здесь как объективная основа построения. Субъективный же момент заключается в невозможности определения границ этих категорий в вертикальных филогенетических последовательностях, поскольку этих границ объективно не существует.
Всё изложенное хорошо иллюстрирует известное положение, согласно которому филогения представляет собой единственную логически объективную основу для создания классификации. Но классифи-
кация не есть изображение филогении. Это лишь логическое построение, основанное на филогении и составленное из категорий, имеющих объективные и субъективные элементы характеристики.
Литература
Гептнер В.Г. 1956. Предисловие к русскому изданию // Методы и принципы зоологической систематики / Э.Майр, Э.Линсли, Р.Юзингер. М. Дарвин Ч. 1939. Происхождение видов // Соч. М.; Л., 3.
Завадский К.М. 1967. Вид как форма существования жизни. Структура вида.
Видообразование // Современные проблемы эволюционной теории. М. Майр Э. 1947. Систематика и происхождение видов. М. Майр Э. 1968. Зоологический вид и эволюция. М.
Майр Э., Линсли Э., Юзингер Р. 1956. Методы и принципы зоологической систематики. М.
Парамонов А.А. 1967. Пути и закономерности эволюционного процесса // Современные проблемы эволюционной теории. М. Северцов А.Н. 1922. Этюды по теории эволюции. М. Симпсон Д.Г. 1948. Темпы и формы эволюции. М.
Шмальгаузен И.И. 1938. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.; Л. Шмальгаузен И.И. 1940. Пути и закономерности эволюционного процесса. М.; Л. Шмальгаузен И.И. 1946. Факторы эволюции. М.; Л.
Amadon D. 1970. Taxonomic categories below the level of genus: theoretical and practical aspects // J. Bombay Nat. Hist. Soc. 67, 1.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2010, Том 19, Экспресс-выпуск 543: 59-60
О встрече грязовика Limicola falcinellus на южном берегу Финского залива
А. В. Богуславский
Литейный проспект, д. 30, кв. 38, Санкт-Петербург, 191028, Россия Поступила в редакцию 30 декабря 2009
Грязовика Limicola falcinellus очень редко удаётся наблюдать в Ленинградской области (Мальчевский, Пукинский 1983), поэтому каждая встреча с ним заслуживает специального упоминания. Мне довелось встретить грязовика 18 июля 1988 на южном берегу Финского залива около посёлка Большая Ижора (59°57' с.ш., 29°35' в.д.). Птица была очень доверчива и позволила рассмотреть себя с близкого расстояния.
