О накалывании (запасании) добычи сорокопутом-жуланом Lanius collurio Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1161: 2349-2359

О накалывании (запасании) добычи сорокопутом-жуланом Lanius collurio

Н.П.Кныш

Второе издание. Первая публикация в 2001*

Накалывание добычи сорокопутами на колючки, сучки растений и другие острые предметы — общеизвестное явление, биологическое значение которого до сих пор не совсем ясно (Костин, Дулицкий 1978; Мальчевский, Пукинский 1983). Наиболее вероятны следующие предположения: 1) «кладовые» сорокопутов служат им резервом корма, используемым в ненастные дни (Лэк 1957), 2) накалывание жертв облегчает их разделывание (Münster 1958; Olsson 1985). У жулана Lanius collurio инстинкт накалывания проявляется в большей или меньшей степени в пределах всего ареала, вместе с тем есть указания на то, что жуланы в Белоруссии не собирают запасов (Шнитников 1913; Гаврин, Дацкевич 1958).

Изучая экологию жулана в условиях лесостепной части Сумской области (1967-2001 годы, преимущественно Сумской район) мы проследили различные стороны этого явления. В местообитаниях этих сорокопутов (опушки лесов различного типа, свежие и заросшие вырубки, лесополосы, старые сады, кустарники в поймах рек, оврагах, остепнён-ных балках и в сельских населённых пунктах) было обнаружено 1234 экземпляра наколотых сорокопутами биологических объектов. Автор признателен А.А.Петрусенко, А.З.Осичнюк и В.М.Кравченко за помощь в идентификации материала.

Состав наколотых объектов

В наборе наколотых жуланами объектов (табл. 1) беспозвоночные животные (около 70 видов) составили 60.0% от числа всех экземпляров, мелкие позвоночные (32 вида) — 34.8%, плоды растений — 0.7%, погадки, капсулы помёта птенцов и скорлупа яиц самого жулана — 4.5%. Среди беспозвоночных по числу особей доминируют насекомые (59.4%), из которых первостепенное значение имеют жесткокрылые (25.6%), в основном за счёт майских хрущей (18.2%), перепончатокрылые (16.4%), представленные почти исключительно шмелями (14.7%), и прямокрылые (14.0%), особенно саранчовые (10.7%). На долю представителей других классов (брюхоногие моллюски, паукообразные, многоножки)

* Кныш Н.П. 2001. О накалывании (запасании) добычи сорокопутом-жуланом // Беркут 10, 2: 2001 218-225.

приходится всего 0.6%. Среди позвоночных значительную часть составляют мелкие млекопитающие (19.5%), особенно грызуны (18.0%), и земноводные (10.0%). Пресмыкающиеся и птицы попадаются намного реже (1.5% и 3.6% соответственно), а рыбы (0.2%) — в исключительных случаях (Кныш 1982). Случаи накалывания птенцов собственного вида объясняются каннибализмом взрослых жуланов (Кныш 1990). Подавляющее большинство насекомых представлено имагинальными формами средних и крупных размеров, мелкие же объекты, например крылатые самки муравьёв, накалываются в единичных случаях. Среди всех групп позвоночных преобладают молодые особи: расселяющиеся сеголетки бесхвостых земноводных, слётки птиц и др. Масса наколотых разорванных жертв достигает 28-30 г (мыши, обыкновенная овсянка Emberiza citrinella, молодая вертишейка Jynx torquilla). Любопытно, что среди добытых и наколотых сорокопутом животных присутствуют как подвижные и быстроподвижные, так и малоподвижные и неподвижные объекты — наземные моллюски, гусеницы, соты с личинками французской осы и др.

Интересен ранее не известный, выявленный совсем недавно (Кныш 1998), факт запасания жуланом плодов растений, и на нём следует остановиться более подробно. Все находки таких запасов, наколотых характерным спосом на шипы дикой груши и тонкий сучок шиповника, сделаны в одной из остепнённых балок вблизи села Визировка Сумского района. Конкретные данные таковы: 4 июля 1986 найдена спелая ягода крушины ломкой, 2 августа 1996 — 5 таких же ягод, 18 июля 1997 — ещё одна, поспевающая ягода крушины. Плодик боярышника и маленький (диаметр 15 мм) твёрдый плод дикой груши с оборванным черешком и следами клюва, прочно насаженный на острый шип неплодоносящей молодой груши, обнаружены 12 августа 1996. При этом рядом находились и другие наколотые жуланами пищевые объекты из числа животных. Установлено, что серый сорокопут Lanius exubitor elegans в условиях Алжира также запасает плоды (Parrott 1980). На финиковых пальмах часто находили наколотые на колючки финики (приблизительно 1 кг/га), а предлагаемые молодым сорокопутам плоды они охотно ели. Потребление ягод известно и для черноло-бого сорокопута L. minor (Дементьев 1954).

Таким образом, запасание (и, несомненно, поедание) ягод, а также других плодов — тонкий штрих биологии жулана, расширяющий наши представления о трофических связях и возможностях вида.

Наличие среди запасённых объектов продуктов жизнедеятельности самого жулана — погадок, скорлупы, вынесенной из гнезда после вы-лупления птенцов, капсул помёта птенцов — дополнительное свидетельство рефлекторности совершаемых птицей действий, сильного развития инстинкта накалывания. Серый сорокопут тоже накалывает

Таблица 1. Состав биологических объектов, наколотых жуланами

Объект

Кол-во экз.

Стадия развития, возраст

ЖИВОТНЫЕ

Invertebrata

Mollusca, Gastropoda

Bradybaena fruticum 4 ad

Limaxidae 1 ad

Arachnida, Aranei

Lycosa singoriensis 2 ad

Myriapoda, Diplopoda

Sarmatoiulus sp. 1 ad

Insecta, Odonatoptera

Aeshna isosceles 1 im

Aeshna sp. 2 im

Orthoptera

Tylopsis liliifolia 7 im

Tettigonia viridissima 4 2 im, 2 l

Decticus verrucivorus 23 im, l

Gryllus campestris 4 im

Gryllotalpa gryllotalpa 3 im

Stenobothrus stigmaticus 14 im

St. lineatus 43 im

Stenobothrus sp. 39 im, l

Omocestus viridulus 15 im

Omocestus sp. 12 im, l

Chorthippus brunneus 9 im

Coleoptera

Calosoma inquisitor 1 im

C. auropunctatum 2 im

Broscus cephalotes 2 im

Carabus violaceus 1 im

Carabus sp. 2 1 im, 1 l

Pterostichus niger 1 im

Zabrus tenebrioides 1 im

Hydrophilus caraboides 1 im

Hydrous piceus 1 im

Acilius sulcatus 2 im

Silpha carinata 6 im

S. obscura 24 im

Silpha sp. 17 3 im, 14 l

Necrophorus vespillo 4 im

Geotrupes stercorarius 1 im

Geotrupes sp. 1 im

Melolontha melolontha 107 im

Melolontha sp. 1 17 im

Anisoplia austriaca 3 im

Scarabaenidae 1 l

Cantharis rustica 1 im

Meloe proscarabaeus 1 im

Meloe sp. 1 im

Lytta vesicatoria 9 im

Acimerus schaefferi 1 im

Aromia moschata 1 im

Dorcadion aethiops 1 im

Galeruca tanaceti 1 im

Omophlus sp. 1 im

Staphyllinus caesareus 4 im

Продолжение таблицы 1

Объект

Кол-во экз.

Стадия развития, возраст

ЖИВОТНЫЕ Invertebrata

Insecta, Lepidoptera

Aegeria apiformis Zeuzera pyrina Zygaena carniolica Papilio machaon Apatura ilia Laothoe populi Celerio galii Lasiocampidae Cosmotriche potatoria Macrothylacia rubi Noctuidae Geometridae Pseudoterpna pruinata Arctia villica Parasemia plantaginis Pyralididae Limantria dispar Lepidoptera indet.

Hymenoptera

Bombus hortorum B. agrorum B. terrestris B. subterraneus B. lucorum B. hypnorum B. soroensis B. lapidarius B. pratorum Bombus sp. Psithyrus campestris P. silvestris P. vestalis Polistes gallicus Lasius sp. Cimbex femorata

Diptera

Tipula sp. Eristalis nemorum E. tenax

Coenomyia ferruginea

Pis ces

Carassius sp.

Amphibia

Pelobates fuscus Rana esculenta R. arvalis

8 1

3

24

4

77 13 12 2

3

4 1

38 1 1 1 12 8 1

1 1 1 1

ЖИВОТНЫЕ Vertebrata

112 1 10

im im im l

im im l l l l

1 im, 2 l im l

im l l

im l

im im im im im im im im im im im im im соты im im

im im im im

juv

6 ad,106juv juv 1 ad, 9 juv

2

Окончание таблицы 1

Объект

Кол-во экз.

Стадия развития, возраст

Reptilia

Lacerta agilis Anguis fragilis Vipera berus

Aves

Jynx torquilla Motacilla flava Lanius collurio Erithacus rubecula Luscinia luscinia Acrocephalus palustris Sylvia borin Hippolais icterina Phylloscopus sibilatrix Phylloscopus sp. Ficedula albicollis Parus major P. caeruleus Emberiza citrinella Fringilla coelebs Chloris chloris Passer montanus Passeriformes indet.

Mammalia

Sorex araneus Sorex sp. Mus musculus Micromys minutus Apodemus agrarius A. sylvaticus A. flavicollis Apodemus sp. Microtus arvalis M. subterraneus Clethrionomys glareolus Microtinae

Frangula alnus Crataegus sp. Pyrus communis

ЖИВОТНЫЕ Vertebrata

11 5 2

1 1 В 2

4 1

5 1 1 1 5 1 2

3

5 1 1 2

15

4 1

4 3

6 2 1 il 2

1В1

5

РАСТЕНИЯ l 1 1

9 ad, 2juv juv juv

juv ad

puII ?

juv juv 3 juv, 2 puII juv ad juv 2 ad, 3juv

juv 1 ad, 1juv 1 ad,2juv

1 ad, 4juv ?

?

1 ad,1juv

ad ad juv ad

2 ad,1juv

juv juv ad

9 ad, Вjuv ad

lO ad,111juv

3 ad, 2juv

ягоды плоды плоды

ПРОДУКТЫ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЖУЛАНА Погадка взрослой птицы 8 -

Скорлупа яйца 2 -

Капсула помёта птенца 45 -

погадки, что наблюдалось нами в зимнее время. Можно считать, что любой объект, попавший сорокопуту в клюв, в определённой ситуации может быть наколот.

Спектр собранных жуланами таким способом объектов до некоторой степени отражает действительное соотношение различных групп и видов животных в природных экосистемах. В отдельные годы эта пропорция может существенно изменяться. Так, в 1983 году позвоночные в запасах составили 66.9% («мышиный год»), а в 1984 — 5.3% (депрессия численности мышевидных грызунов). В разных местообитаниях среди запасов преобладали бывшие массовыми и более доступными животные, хотя, например, майские хрущи и шмели попадались практически повсеместно.

Можно согласиться с мнением Л.А.Портенко (1957), что по собранным сорокопутом запасам судить о питании этой птицы с исчерпывающей полнотой нельзя. Тем не менее, результаты анализа наколотой добычи являются, как свидетельствуют наши материалы (табл. 1), существенным дополнением к данным, полученным другими методами.

Накалывание добычи и её использование.

Значение феномена

Жертвы жулан защемляет в развилках ветвей (в случае если добыча крупная) или, что намного чаще, накалывает на колючки, отщепы древесины и острые сучки (табл. 2) обычно в интервале высот 0.5-2.0 м (пределы 0.03-8.0 м) от земли. Предпочтение отдаётся колючим древесным и кустарниковым породам. На диких грушах и яблонях добыча закрепляется на нижних, обычно сухих ветвях. Мы инициировали накалывание жуланами добычи, выставляя срубленные колючие ветки близ гнёзд. Вместе с тем, отсутствие растений с шипами не может полностью препятствовать, как предполагал В.Н.Шнитников (1913), этому инстинкту. В таком случае используются даже сухие одревесневшие сорняки или острые щепки пней. Накалываются, как правило, умерщвлённые жертвы. Крупные разрываются и бывают закреплены по частям, а насекомые и амфибии часто запасаются живыми. Мелкие и нежные насекомые (например, крылатые самки муравьёв, двукрылые или бабочки) бывают наколоты с ювелирной точностью и изяществом почти неповреждёнными, в то же время крупная добыча закрепляется с такой силой, что иногда обламывается сам шип. Кроме целых или полусъеденных животных весьма нередки их несъедобные остатки (результат обработки добычи), например, хитиновые части насекомых (пигидии хрущей, головные капсулы, ноги, элитры), очищенные от мускулатуры хребты ящериц, крылья и лапы птиц, клочки шкурок, желудки и кишечники зверьков. Закреплённые сорокопутами жертвы привлекают много животных-сапрофагов. На них кормятся муравьи,

мухи, бабочки (углокрыльница и пестрокрыльница изменчивая), жуки-мертвоеды, иногда слизни, кивсяки, скорпионницы, осы и др.

Таблица 2. Размещение запасов жулана на растениях

Растения Число случаев накалывания Всего

Шипы, колючки Сучки, щепки Развилки п %

Груша дикая 421 6 1 428 35.2

Тёрн 273 - 3 276 22.7

Шиповник 189 18 - 207 17.0

Яблоня лесная 58 1 - 59 4.9

Робиния лжеакация 23 - - 23 1.9

Ива козья - 20 - 20 1.6

Осина - 13 - 13 1.1

Лещина обыкновенная - 11 - 11 0.9

Дуб обыкновенный - 7 - 7 0.6

Облепиха 7 - - 7 0.6

Ива пепельная - 5 - 5 0.4

Боярышник 3 - - 3 0.2

Вяз - 2 1 3 0.2

Ольха чёрная - 3 - 3 0.2

Малина - 3 - 3 0.2

Клён остролистный - 1 1 2 0.2

Лох серебристый 1 - - 1 0.1

Бересклет европейский - 1 - 1 0.1

Бузина красная - 1 - 1 0.1

Сосна - 1 - 1 0.1

Черёмуха - 1 - 1 0.1

Ветки хвороста 33 33 2 68 5.6

Пни деревьев - 19 - 19 1.6

Лопух (сухие стебли) - 47 - 47 3.9

Полынь обыкновенная,

крапива двудомная и др. - 7 - 7 0.6

(сухие стебли)

Всего случаев 1008 200 8 1216 100.0

% 82.9 16.4 0.7 100.0 -

Добычу накалывает, за редкими исключениями, самец всегда в пределах индивидуальной территории на разном удалении от гнезда. Он же и манипулирует с закреплёнными объектами, скармливает их насиживающей самке или птенцам. В некоторых ситуациях, например при подходе человека, самец снимал свежую жертву с шипа и переносил в другое место (2 случая). Удалось также наблюдать своеобразный клептопаразитизм — воровство самцом наколотого корма у соседней пары жуланов. Самка лишь изредка питается запасами (а накалывает добычу в единичных случаях), молодые же сорокопуты из нераспав-шихся выводков потребляют их намного чаще. Нам точно неизвестно, в каком возрасте у жуланов полностью складывается столь сложная форма кормового поведения, но некоторые данные свидетельствуют, что это происходит на первом году их жизни. Так, 14 сентября 1997 на

кусте шиповника в остепнённой балке наблюдались два сеголетка и здесь же был обнаружен наколотый живой полевой сверчок. В опытах А.Н.Промптова (цит. по: Шилов 1985) у слётков жулана, выращенных в неволе, уже в трёхнедельном возрасте проявился рефлекс накалывания добычи на сучок. При этом птицы проделывали движения «накалывания» даже в том случае, когда в клетке не было подходящего острого предмета.

Сезонная динамика накалывания добычи в популяции жулана и соотношение животных среди запасов (даты по пятидневкам).

Жуланы накалывают добычу в течение всего сезона, при этом выделяются два периода, когда это происходит чаще (см. рисунок). Первый период приурочен ко времени образования пар, откладки яиц и насиживания и совпадает с массовым лётом майских хрущей. Мы несколько раз наблюдали интенсивное запасание насекомых холостыми энергично токующими самцами (один из них за день наколол 8 хрущей). Видимо, создание запасов на этой фазе гнездования является своеобразной демонстрацией охотничьих способностей самца и корм-ности занятого им участка. По исследованиям в пустыне Негев (Израиль) (Yosef, Pinshow 1989), величина запасов корма у самцов серого сорокопута влияет на выбор самкой самца и на репродуктивный успех. У жулана накалывание добычи достигает своего максимума вслед за появлением птенцов, что вызвано резким увеличением потребности в пище. В это время среди запасов значительно возрастает доля мелких позвоночных. Об интенсивной деятельности птиц в этот период свидетельствуют наблюдения. Так, самец № 9-1981 за 9 дней наколол 48 объектов, в их числе 39 рыжих полёвок Clethrionomys glareolus и 9

насекомых. Только в утренние часы 20 июня он поймал 12 полёвок. Ещё один жулан (гнездо № 32-1983) за 19 дней наколол 41 грызуна, 5 землероек, 3 мелкие птицы и 6 насекомых.

Как свидетельствуют наблюдения, накалывание жертв — самый обычный приём манипулирования добычей, облегчающий её разделывание. Мелкое животное, например насекомое, птица может наколоть, а через минуту снять и тут же проглотить или передать птенцам. Крупную жертву жулан разрывает, предварительно закрепив, так как удержать её в лапах не может (Зарудный 1888; Портенко 1960; Münster 1958; наши данные). Есть сведения, что накалывание жертв серым сорокопутом производится главным образом для разделывания, а не запасания (Olsson 1985). Помимо этого, крупная жертва не может быть съедена за один приём и бывает употреблена по частям, обычно начиная с головы, а остаток каждый раз снова накалывается. Такая же повадка отмечена у содержавшегося в неволе серого сорокопута (Шнит-ников 1913). В этом смысле колючая ветка является своего рода «разделочным столом» и временной кладовой, а какой-нибудь подходящий шип помногу раз используется для этой цели. Очевидно, накалывание добычи сорокопутами возникло в связи с охотой на относительно крупных животных, которых невозможно потребить за один приём. Преимущественно насекомоядный чернолобый сорокопут этого не делает (Дементьев 1954; Lefranc 1978), за исключением тех редких случаев, когда он ловит мелких позвоночных (Осмоловская, Формозов 1950).

По большинству данных, наколотые сорокопутами излишки пищи используются в дальнейшем (Богданов 1881; Нечаев 1976; и др.), однако имеются и противоположные сведения (Костин 1983; Reichart 1956-1957). По нашим наблюдениям, из 334 экземпляров наколотых жертв жулана 36.2% было использовано в день добычи, 26.6% — на второй день, ещё 19.2% — в последующие дни, а 18.0% жертв до конца не были использованы. Близкие данные были получены и по зимующему в регионе серому сорокопуту (Кныш и др. 1991). При малой обеспеченности кормом все запасённые в утренние часы жертвы съедаются в течение дня и только при избытке свежей добычи неиспользованная часть её может непроизвольно резервироваться, что, однако, происходит не всегда и не у всех пар жуланов. Ни о какой целенаправленности в создании резервов корма в расчёте на долговременную перспективу говорить не приходится. В разряд таких долговременных запасов переходят чаще всего полусъеденные высохшие остатки добычи, почти потерявшие пищевую ценность — крылья и лапы птиц, шкурки и желудки зверьков, части тела насекомых и пр. Эти случайные остатки мобилизуются при резком ухудшении погодных условий (похолодание с затяжными дождями) (Münster 1958; Кныш 1982; Carlson 1985) или не используются вообще.

Выводы

Приведённые данные ещё раз указывают на высокую степень развития у жулана инстинкта накалывания добычи, важность и неоднозначность этого явления. В наиболее интенсивной форме накалывание кормовых объектов проявляется вслед за появлением птенцов, когда резко возрастает потребность в пище. Фиксация жертвы на колючке является самым обычным приёмом манипулирования добычей (особенно крупной), облегчает её разделывание и позволяет равномерно распределять корм в течение ближайшего времени. Лишь при избытке свежей добычи её неиспользованная часть переходит в категорию долговременных запасов и может служить «аварийным резервом» в неблагоприятные периоды погоды или же она не используется вообще. Очевидно, эта интересная повадка возникла у сорокопутов в связи с охотой на относительно крупных (позвоночных) животных, которых невозможно съесть за один приём. Анализ наколотой добычи позволяет существенно расширить и дополнить сведения о трофических связях и кормовом поведении вида, полученные другими методами.

Литер атур а

Богданов М.Н. 1881. Сорокопуты русской фауны и их сородичи // Зап. Акад. наук. 39, 1: 1-220.

Гаврин В.Ф., Дацкевич В.А. 1958. Экология жулана (Ьатив спвЬаЬив со11иг1о L.) в Беловежской пуще // Зоол. журн. 37, 7: 1082-1090. Дементьев Г.П. 1954. Семейство сорокопутовые // Птицы Советского Союза. М., 6: 5-57. Зарудный Н.А. 1888. Орнитологическая фауна Оренбургского края // Зап. Акад. наук 57, 1: 1-338.

Кныш Н.П. 1982. Позвоночные животные в питании сорокопута-жулана // Вестн. зоол. 1: 84-86.

Кныш Н.П. (1990) 2015. О каннибализме у сорокопута-жулана Ьатив со11иг1о // Рус. орнитол. журн. 24 (1137): 1523-1525. Кныш Н.П. (1998) 2013. Плоды растений в запасах сорокопута-жулана Ьатив со11иг1о //

Рус. орнитол. журн. 22 (920): 2542-2543. Кныш Н.П., Савостьянов В.М., Хоменко С.В., Грищенко В.Н. (1991) 2012. Зимняя биология серого сорокопута Ьатив вхсиЫЬот в лесостепных ландшафтах Сумской области // Рус. орнитол. журн. 21 (780): 1835-1836. Костин Ю.В. 1983. Птицы Крыма. М.: 1- 241.

Костин Ю.В., Дулицкий А.И. 1978. Птицы и звери Крыма. Симферополь: 1-112. Лэк Д. 1957. Численность животных и её регуляция в природе. М.: 1-403. Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 2: 1-504. Нечаев В.А. (1976) 2009. К биологии клинохвостого сорокопута Ьатив врНеиоеегеив в

Приморье // Рус. орнитол. журн. 18 (502): 1345-1353. Осмоловская В.И., Формозов А.Н. 1950. Очерки экологии некоторых полезных птиц

леса // Птицы и вредители леса. М.: 34-142. Портенко Л.А. 1957. Полезные и вредные в сельском хозяйстве дикие птицы. М.; Л.: 1133.

Портенко Л.А. 1960. Птицы СССР. М.; Л., 4: 1-414.

Шилов И.А. 1985. Физиологическая экология животных. М.: 1-328.

Шнитников В.Н. 1913. Птицы Минской губернии // Материалы к познанию фауны и

флоры Российской империи. Отд. зоол. 12: 1-475. Carlson A. 1985. Central place food caching: a field experiment with red-backed shrikes (La-

nius collurio) // Behav. Ecol. and Sociobiol. 16, 4: 317-322. Münster W. 1958. Der Neuntöter oder Rotrückenwürger. Wittenberg Lutherstadt: 1-74. Lefranc N. 1978. La Pie-grièche à poitrine rose Lanius minor en France // Alauda 46, 3: 193208.

Olsson V. 1985. Varfägelns Lanius excubitor vintervanor. Del. 4. Behandling av bytet // Vär

fägelvärld 44, 5: 269-283. Parrott J. 1980. Frugivory by great grey shrikes Lanius excubitor // Ibis 122, 4: 532-533. Reichart G. 1956-1957. Tövisszuro gebics tövisszuro tevekenysege // Aquila 63/64: 308-310. Yosef R., Pinshow B. 1989. Cache size in shrikes influences female mate choice and reproductive success // Auk 106, 3: 418-421.

Ю ^

ISSN 0869-4S62

Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1161: 2S59-2S62

Расселение и расширение области гнездования белокрылого жаворонка Melanocorypha leucoptera в Актюбинско-Мугоджарских степях за последние 50-60 лет

С.Н.Варшавский, M.H.Шилов

Второе издание. Первая публикация в 1957*

Область гнездования белокрылого жаворонка Melanocorypha leucoptera в Актюбинско-Мугоджарском районе в настоящее время занимает зоны степей, полупустыни и частично северной пустыни, хотя ещё в конце XIX века этот вид считался типичной птицей ковыльных степей. В связи с этим выяснение границ расселения и экологических условий обитания отдельных популяций белокрылого жаворонка в различной ландшафтной обстановке имеет существенный интерес, позволяя правильнее понять причины изменений всего ареала вида.

Данные по распространению белокрылого жаворонка в Актюбин-ских и Примугоджарских (Эмбенско-Иргизских) степях собраны нами в 1949-19бб годах. Сравнение их с результатами прежних орнитологических наблюдений, неоднократно проводившихся здесь же рядом исследователей со второй половины XIX до начала XX века, свидетельствует о существенном расширении области гнездования и расселении

* Варшавский С.Н., Шилов М.Н. 1957. Расселение и расширение гнездового ареала белокрылого жаворонка в Актюбинско-Мугоджарских степях за последние 50-60 лет // 3-я Прибалт. орнитол. конф.: тез. докл. Вильнюс: 13-16.