CC BY
24
ВНУТРЕННИЕ ВОДОЕМЫ
УДК 597.54: 551.46 (282.67)
О МОРФОЭКОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЯХ АНЧОУСОВИДНОЙ КИЛЬКИ В ИЗМЕНИВШИХСЯ УСЛОВИЯХ КАСПИЙСКОГО МОРЯ1
© 2014 г. Д.А. Устарбекова
Прикаспийский институт биологических ресурсов Дагестанского научного центра РАН Россия, 367025 г. Махачкала, ул. Гаджиева,45, E-mail: Ustdja@mail.ru
Поступила 15.06.2013.
Приводятся многолетние данные по биологии и морфологических особенностях анчоусовидной кильки Каспийского моря. С появлением в 1999 году в Каспийском море гребневика (Mnemiopsis leidyi) произошли глубокие изменения, в структуре ее популяций. Сравнительный анализ изменчивости внешних морфологических признаков анчоусовидной кильки из разных районов Каспийского моря, выявил достоверные различия около 50 % рассматриваемых признаков. Выявлен половой диморфизм по ряду меристических и пластических признаков анчоусовидной кильки, установлена зависимость пластических признаков тела от размеров рыбы.
Ключевые слова: Каспийское море, килька анчоусовидная, гребневик, морфологические признаки, изменчивость, кластерный анализ и главные компоненты.
Каспийское море является уникальным водоемом по своим гидрологическим и гидрохимическим характеристикам, по качественному и количественному составу биологических ресурсов. Биологические ресурсы Каспийского моря на протяжении долгого времени были представлены ценными промысловыми рыбами из семейств осетровых, лососевых, сиговых, карповых и сельдевых. Большую часть продукции Каспия составляют пелагические рыбы, в частности, кильки. Промысел килек на Каспии стал доминирующим с начала 1950-х годов, их уловы составляли более 80% от общего вылова рыбы. Максимальные уловы приходились на период с 1965 по 1990 гг., когда они достигали 236.3 -423.2 тыс. т. в год. В последнее время уловы постоянно снижаются: с 68.7 тыс.т в 2001 г. до 0.73 тыс.т в 2009 г. Причинами сокращения уловов килек явились существенные изменения в экосистеме пелагиали Каспийского моря, и климатические флуктуации способствующих проникновению чужеродных видов.
Анализ динамики популяции Mnemiopsis leidyi в Каспийском море в течение 9 лет показал, что его ареал сформировался в Южном Каспии, где он встречается круглогодично (Шиганова, 2009).
По многолетним данным температурный режим Среднего и Южного Каспия в последние годы формируется в условиях климатического потепления и уменьшения слоя зимнего конвективного перемешивания. Другим фактором, определяющим развитие температурных условий, является аномально высокий летний прогрев верхних слоев воды, начиная с середины 90-х годов (Катунин и др., 2003).
На состояние популяций килек повлияло ухудшение общего экологического состояния Каспия, вызванное разведкой полезных ископаемых и разработкой нефтяных месторождений. Отрицательное влияние оказывают так же химические загрязнения, поступающие из приморских ландшафтов (Залибеков, 2011). До настоящего времени исследования по анализу общей ситуации в Каспии и по оценке современного состояния
1 Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований ОБН РАН «Биологическое разнообразие» и РФФИ проект №12-04-00306а
популяций килек проводились в ограниченных масштабах. Объектом исследования явилась анчоусовидная килька - представитель пелагических видов рыб, на морфоэкологическом состоянии, особей и параметрах популяций которого, отразились изменения, происходящие в последние годы в Каспии. При этом анчоусовидная килька, может стать модельным видом для выявления механизмов воздействия вида-вселенца на пелагические сообщества морских экосистем.
Исследования проводились, на материалах, относящихся к различным размерно-весовым группам и собранных в разные сезоны года из промысловых уловов, произведенных в районах Каспийского моря.
Рис.1. Карта-схема районов исследований: 1 - банка Апшеронская; 2 - о. Жилой; 3 - о. Нефтяные камни; 4 - банка Андреева; 5 - о. Корнилова-Павлова; 6 - банка Калмычкова; 7 - банка Борисова; 8 - банка Грязный вулкан; 9 - банка Ульского; 10 -район Туркменского залива; 11 - банка Жданова; 12 - район Красноводского залива; 13 - м. Адамташ; 14 - район Казахского залива; 15 - м. Ракушечный; 16 - м. Песчаный; 17 - Дербентско-Каспийский район.
Fig. 1. Schematic map of research areas: 1 - Apsheron cup; 2 - Zhiloy island; 3 - Oil stones island; 4 -Andreev's cup; 5 - Kornilov-Pavlov's island; 6 -Kalmychkov's cup; 7 - Borisov's cup; 8 - Dirty volcano cup; 9 -Ulsky cup; 10 - area of the Turkmen gulf; 11 - Zhdanov's cup; 12 - area of the Krasnovodsk gulf; 13 - cape Adamtash; 14 -area of the Kazakh gulf; 15 - cape Rakushechny; 16 - cape Peschany; 17 - Derbent and Caspian.
Морфометрические измерения рыб осуществляли по И.Ф. Правдину (1966). Помимо подсчета общего числа позвонков, проводились также просчеты и промеры по разным отделам позвоночного столба туловищному, переходному и хвостовому (Яковлев и др., 1981; Устарбеков, 1998). Последний нестандартный позвонок с гипуляриями считали как один полный (рис. 2). Оценку стадий зрелости половых желез и плодовитости - общепринятым методам (Сакун, Буцкая, 1963). Для определения возраста рыб использовали чешую, отолиты, кости (operculum, cleithrum) и позвонки (Чугунова, 1959).
В полевых условиях наполнение кишечника оценивали по пятибалльной шкале. Обработка материала по питанию анчоусовидной кильки производилась по общепринятой методике в лабораторных условиях (Методическое пособие..., 1974).
Рис.2. Схема строения позвоночника анчоусовидной кильки 1 - туловищный отдел, 2 - переходной отдел, 3 - хвостовой отдел. Fig. 2. The scheme of spine structure of anchovy kilka 1 - trunk part, 2 -transitional part, 3 - caudal part.
Дифференциацию выборок производили методом главных компонент, результаты представлены в виде минимальных графов, отражающих кратчайшие связывающие сети (Андреев, 1980). Для оценки взаимосвязей популяции по совокупности исследованных признаков использовали показатель дивергенции Кульбака; кластерный анализ проводили методами осреднений (Андреев, Решетников, 1977) и ближайшей связи (Дюран, Оделл, 1977). Согласно таксономическим сводкам (Световидов, 1952; Атлас пресноводных рыб России, 2002) сельдевые рыбы в Каспии представлены двумя родами: алозами Alosa и кильками Clupeonella. Из килек в Каспии обитают 3 вида: черноморско-каспийская Clupeonella cultriventris, большеглазая C. grimmi и анчоусовидная C. engrauliformis.
Анчоусовидная килька имеет низкое и продолговатое тело с отвисшей брюшной частью; брюшные шипы слабо заметные. Голова короткая, низкая и широкая, глаза небольшие, рыло укороченное. Парные плавники короткие, грудные плавники на концах заостренные. Большая часть тела в основном светло-серебристая, спина и верхняя часть головы темно-синие с зеленоватым оттенком.
Согласно ранее проведенным исследованиям (Берг, 1948; Световидов, 1952; Казанчеев, 1981) анчоусовидная килька охарактеризована по меристическим признакам.
Наши исследования показали существенные изменения в числе жаберных тычинок обусловленные переменами в условиях среды. При рассмотрении изменений размеров по пластическим признакам достоверные различия отмечены: в ширине лба, в наибольшей высоте тела, в длине грудных и брюшных плавников, расстоянии между брюшным и анальным плавниками, в длине верхнечелюстной и нижнечелюстной костей.
Анализ полученных данных за 50-летний период (Маилян, 1959) показал достоверные различия в длине головы (район банки Борисова) и в наибольшей высоте тела (район м. Песчаного). Самым стабильным признаком оказалась длина основания спинного плавника.
Результаты кластерного анализа по пластическим признакам (относительно длины тела по Смитту) демонстрируют, что в одной группе находятся выборки из восточной части Среднего Каспия (м. Адамташ, м. Песчаный, район Казахского залива, м. Ракушечный); другую большую группу образуют выборки из восточной части Южного Каспия (банка Грязный вулкан, Ульского, Жданова и районы Туркменского и Красноводского заливов); третью группу составляют выборки из западной части Южного Каспия (банка Калмычкова, о. Корнилова-Павлова), в западной части Среднего Каспия также группируются две выборки: банки Апшеронская, о. Жилой, Андреева и Борисова, о. Нефтяные камни,.
В результате проведенного анализа обнаружено четкое распределение выборок, приуроченных к разным районам Каспийского моря. Выделяются следующие совокупности
анчоусовидной кильки: 1) восточной части Среднего Каспия; 2) западной части Южного Каспия; 3) восточной части Южного Каспия.
Колебания численности килек могут быть оценены по изменениям их уловов. Интенсивное развитие килечного промысла началось в 1950-е годы и к 1970-м годам уловы килек достигли 400 тыс. т.
Впоследствии объемы вылова килек (включая анчоусовидную) резко уменьшились, что обусловлено экологическими, экономическими факторами, где ведущая роль принадлежала конкурентам - молоди большеглазого пузанка и долгинской сельди (рис.3). Нашими исследованиями установлено, что рост накормленности анчоусовидной кильки в 2007-2009 гг. связан с падением численности мнемиопсиса.
S36 19*5 «5 IS 19Г5 t365 1?ЭЕ 19ЭГ «99 ХС1 IOCS IXS 1С" ICS
Годы
Рис. 3. Уловы анчоусовидной кильки Россией (Р) и государствами Каспийского бассейна (К) без учета Ирана (тыс. т). Fig. 3. Landing of anchovy kilka by Russia (Р) and the states of the Caspian pool (K) without Iran (thousand tons).
С 1930-х до 2000-х гг., т.е. до появления в Каспии мнемиопсиса в пищевом комке килек наблюдалось сравнительно большое видовое разнообразие (15-20 видов). Основными пищевыми объектами килек были Copepoda (Eurytemora, Calanipeda, Limnocalanus и частично Heterocope), личинки моллюсков. После появления мнемиопсиса и обеднения кормовой базы спектр питания килек сократился с 15-20 видов до 2-8 видов.
В последние годы из пищевого рациона исчез главный объект - рачок Eurytemora, доля которого ранее составляла в среднем около 70 - 90% от общей массы пищи. Очевидно, наблюдаются напряженные пищевые отношения килек и молоди сельдей, т.к. все они питаются одними и теми же организмами (Зинченко и др., 2010). Это веслоногие ракообразные (Acartia) и циприсовидные личинки усоногих рачков (Balanus improvisus), причем первые составляли 70-85% по массе пищевого комка. В 2009-2010 гг. на местах откорма анчоусовидной кильки, все чаще появлялись черноморско-каспийская килька и молодь большеглазого пузанка и долгинской сельди.
Наблюдения за изменениями размерных характеристик анчоусовидной кильки в западной части Южного Каспия в 2004-2009 гг. показали, что годовой прирост длины тела составлял - 4.4-4.7%, а восточной части - 2.7-3.3%. Увеличение средней массы рыб за весенне-летний и осенний периоды произошло в восточной части Южного Каспия на 8 -21%, а в западной - на 12-29%. В западной части Южного Каспия у рыбы более благоприятные условия для роста, чем в восточных участках акватории. В период 2007-2009 гг. прослеживается тенденция увеличения средней массы и длины тела анчоусовидной кильки в уловах.
Сравнительный анализ темпов линейного роста анчоусовидной кильки показал, что в возрасте 1+ и 2+ она росла медленнее или так же как раньше, а старшие возрастные группы растут быстрее, чем 30 лет назад после чего наблюдается ослабление роста до 50 лет (рис. 4). Видимо, кильки младших возрастных групп в большей степени пострадали от вселения гребневика мнемиопсиса.
15 п
6 Н-1-1-1-'-1-1
1+ 2+ 3+ 4+ 5+ 6+ Возраст
—»—Ловецкая. 1951 —Казанчеев. 1981 —» - Наши данные, 20071
Рис. 4. Линейный рост кильки в разные годы наблюдений по данным разных авторов Fig. 4. Linear growth of anchovy in different years of observations according to different authors
Рассмотрение возрастного состава промысловых уловов показало, что начиная с 2005 г. в промысловых уловах стабильно растет численность анчоусовидной кильки в возрасте 0+, что также, скорее всего, связано с мнемиопсисом, численность которого начала падать в Южном Каспии в 2003 г., а в Среднем - в 2004 г. (Камакин, 2010).
По многолетним наблюдениям анчоусовидная килька нерестится с мая по декабрь с пиком в октябре-декабре (более 60%). Абсолютная плодовитость анчоусовидной кильки по литературным источникам ранее составляла от 6.3 тыс. до 55.7 тыс. в среднем 22.6 тыс. икринок (Маилян, 1961). По нашим данным, в начале ХХ века этот показатель колебался от 10.4 тыс. до 23.7 тыс. Во все сезоны года в уловах анчоусовидной кильки отмечалось преобладание самцов над самками (60-70%).
Абсолютная плодовитость анчоусовидной кильки банки Апшеронская была на 40% меньше, чем в Дербентско-Каспийском районе и на 29% меньше, чем в районе м. Песчаный. Большая морфоэкологическая изменчивость показателей абсолютной плодовитости связана с изменением гидрологических и гидрохимических условий экосистем Каспия.
С появлением пищевого конкурента гребневика мнемиопсиса, у анчоусовидной кильки существенно упала численность (особенно сеголетков), снизилась интенсивность питания, уменьшился спектр пищевых организмов, замедлился рост молоди, снизилась плодовитость. Наблюдаемая в последние годы тенденция увеличения индексов наполнения желудков, размерно-весовых характеристик и возрастного состава связана с падением численности мнемиопсиса (с 2003 г.) и самой анчоусовидной кильки.
Выводы
Морфоэкологические особенности анчоусовидной кильки показывают глубокие изменения, затрагивающие питание, рост, возрастной состав и воспроизводительную
способность. По сравнению с данными 50-летней давности наблюдается существенные изменения внешних морфологических признаков.
В результате кластерного анализа анчоусовидной кильки по индексам трех отделов позвоночного столба выделяются три компактные группы, приуроченные к разным районам моря: восточной части Среднего Каспия, восточной части Южного Каспия и западной части Южного Каспия.
Появление в Каспии пищевого конкурента кильки - гребневика мнемиопсиса, повлекло за собой резкое уменьшение кормовой базы анчоусовидной кильки, что привело к сокращению ее численности и темпа роста молоди. Из спектров питания кильки исчез рачок Eurytemora grimmi, а доминирующим видом стал Acartia sp.
В последние годы (2009-2010 гг.) наблюдается массовое освоение мест традиционного обитания анчоусовидной кильки в западной части Южного Каспия черноморско-каспийской килькой и молодью сельдей (большеглазого пузанка и долгинской сельди).
В акватории Среднего и Северного Каспия необходимо провести научные исследования по определению численности, запасов, сроков миграции и районов концентрации килек; объявить мораторий на вылов анчоусовидной кильки по всему Каспийскому морю на 3 -4 года и разработать селективные способы лова большеглазой и черноморско-каспийской килек; объединить усилия всех прикаспийских государств, для обеспечения воспроизводства и рационального использования запасов промысловых рыб и в борьбе с распространением гребневика мнемиопсиса.
Анчоусовидная килька для естественного воспроизводства не нуждается в наличии пресной воды и располагает большими районами в открытом море для размножения и нагула. Выявленные морфоэкологические особенности могут служить основой в разработке комплекса мероприятий по рациональному использованию рыбных ресурсов Каспийского моря.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Андреев В.Л. 1980. Классификационные построения в экологии и систематике. М.:
Издательство Наука. 140 с. Андреев В.Л., Решетников Ю.С. 1977. Исследование внутривидовой морфологической изменчивости сига Coregonus lavaretus (L.) методами многомерного статистического анализа // Вопросы ихтиологии. Т. 17. Вып. 5 (106). С. 862-878. Атлас Каспийского моря 1968. М.: Издательство Пищевая промышленность. 416 с. Атлас пресноводных рыб России. 2002.Издательство Наука Т. 1. 378 с.
Берг Л.С. 1948. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М. - Л.: Издательство АН СССР. Ч. I. 466 с.
Дюран Д., Оделл Н. 1977. Кластерный анализ (пер. с англ.). М.: Издательство Иностранная литература. 126 с.
Залибеков З.Г. 2011. Аридные земли мира и их динамика в условиях современного
климатического потепления // Аридные экосистемы. Т. 17. №1. С. 5-16. Зинченко Т.Д., Головатюк Л.В. 2010. Биоразнообразие и структура сообществ макробентоса
соленых рек аридной зоны юга России // Аридные экосистемы. Т. 16. №3. С. 25-33. Казанчеев Е.Н. 1981. Рыбы Каспийского моря (определитель). М.: Издательство Легкая и
пищевая промышленность. 167 с. Камакин А.М.2010. Многолетние (2001-2009 гг.) колебания численности Mnemiopsis leidyi в Каспийском море. //Тезисы докладов IV Международной конференции «Современные проблемы гидроэкологии». Санкт-Петербург. С. 77. Катунин Д.Н., Егоров С.Н., Хрипунов И.А., Кашин Д.В., Беспарточный Н.П., Кравченко Е.А., Никотина Л.Н., Железцова Е.Г., Дулимов А.Б., Фесенко В.И., Азаренко А.В. 2003. Основные черты гидролого-гидрохимического режима Каспийского моря в 2002 г. // Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Астрахань. Изд. ФГУП КаспНИРХ С. 1436.
Маилян Р.А. 1961 О существовании локальных стад у анчоусовидной кильки Clupeonella
engrauliformis. (Borodin) // Вопросы ихтиологии. Т.1. Вып. 3 (20). С. 403-411. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных
условиях. 1974. М.: Издательство Наука. 254 с. Правдин И.Ф.1966. Руководство по изучению рыб. М.: Издательство Пищевая
промышленность. 375 с. Сакун О.Ф., Буцкая Н.А. 1963. Определение стадии зрелости и изучение половых циклов
рыб. М.: Издательство Знание. 47 с. Световидов А.Н. Фауна СССР. 1952. Сельдевые (Clupeidae). М.-Л.: Издательство АН СССР. Т. 2. Вып. 1. 331с.
Устарбеков А.К. 1998. Некоторые вопросы методики исследования популяционной
структуры рыб // Вестник Дагестанского научного центра. №2. С. 53-58. Чугунова Н.И. 1959. Руководство по изучению возраста и роста рыб. М.: Издательство АН СССР. 164 с.
Шиганова Т.А. 2009. Чужеродные виды в экосистемах южных внутренних морей Евразии.
Автореф. дисс.... д-ра. биол. наук. М.: 54 с. Яковлев В.Н., Изюмов Ю.Г., Касьянов А.Н. 1981. Фенетический метод исследования популяций карповых рыб // Биологические науки. №2. Т. 2. С. 98-101.
MORPHOEKOLOGICAL FEATURES OF ANCHOVY KILKA (CLUPEONELLA ENGRAULIFORMIS BORODIN) IN THE CHANGED CONDITIONS
OF THE CASPIAN SEA
© 2014. D.A. Ustarbekova
Institution of Russian Academy of Sciences - Caspian Institute of Biological Resources of Dagestan Science Center of RASRussian Federation, 367025, Makhachkala, Gadzhiev St.,45, E-mail:Ustarbekov47@mail.ru
Long-term materials on anchovy kilka (Clupeonella engrauliformis Borodin, 1904) biology on the Caspian Sea are given in an article. Is shown that population structure of anchovy kilka has radically changed after Mnemiopsis leidyi occurred in the Caspian Sea in 1999. Comparative analysis of variability of anchovy kilka external morphological characters from different areas of the Caspian Sea is carried out. Sexual dimorphism of meristic and plastic characters of anchovy kilka is revealed. Relationship between some plastic characters and anchovy kilka body sizes is established.
Keywords: the Caspian Sea, anchovy kilka (Mnemiopsis leidyi), morphological characters, variability, cluster analysis and the principal components method.
