CC BY
70
2012
Известия ТИНРО
Том 170
УДК 597.553.2(282.257.21)
В.А. Шевляков1, В.А. Паренский2*
1 Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4;
2 Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН,
690059, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17
О механизме формирования полимодального характера распределения размерно-массовых характеристик нерки в популяциях озера азабачьего
Нерка оз. Азабачьего, в отличие от других представителей рода Oncorhynchus (горбуша, кета, кижуч), имеет полимодальное распределение по размерно-массовым характеристикам. Причиной возникновения наблюдаемого явления может быть селективное воздействие хищников и промысла на подход ранней и поздней популяций нерки оз. Азабачьего. Показана избирательность различных типов хищников (мезопелагические рыбы, ластоногие и медведи) и промысла по отношению к размерным характеристикам нерки. Также представлены оценки селективных воздействий от хищников и промысла.
Ключевые слова: нерка, селективные воздействия, полимодальное распределение, хищники, промысел, оз. Азабачье.
Shevlyakov V.A., Parensky V.A. On mechanism of forming a polymodal distribution function of size and weight parameters for sockeye salmon populations in Lake Azabachije // Izv. TINRO. — 2012. — Vol. 170. — P. 99-107.
The sockeye salmons from Lake Azabachije (Kamchatka), in contrast to other Oncorhynchus species (pink salmon, chum salmon, coho salmon), have polymodal distribution of their size and weight. The reasons of this phenomenon are analyzed, with the assumption of normal initial distribution. It could be caused by selective withdrawal of the sockeye by natural predators and fishery. Each predator, and fishery as well, have certain selectivity (that coincides for bears and seals only), so influences on different parts of the initial normal distribution, which are determined for the main predators (mesopelagic fishes, pinnipeds, bears) and fishery. Both for early and late runs, the fishery withdraws mostly large-sized sockeye (usually 53-63 cm and 1000-1600 g from the early population, 55-65 cm and 1600-3300 g from the late population), predatory fishes, as Anotopterus nikparini and Alepisaurusferox - mostly small-sized sockeye (usually 37-48 cm and < 800 g from the early population, 40-53 cm with various weight from the late population), and seals and bears - the fish with size slightly below the average (usually 45-55 cm and 1100-2400 g from the early population, and typical size and weight of their withdrawal from the late population varies significantly year-by-year).
Key words: sockeye salmon, selective catch, polymodal distribution, fish predator, salmon fishery, Lake Azabachije.
* Шевляков Валерий Александрович, кандидат биологических наук, научный сотрудник, e-mail: VAShevlyakov@inbox.ru; Паренский Валерий Александрович, кандидат биологических наук, доцент, старший научный сотрудник, e-mail: VAParensky@inbox.ru.
Shevlyakov Valery A., Ph.D., researcher, e-mail: VAShevlyakov@inbox.ru; Parensky Valery A., Ph.D., assistant professor, senior researcher, e-mail: VAParensky@inbox.ru.
Введение
Размерно-массовая структура ранней и поздней нерки Oncorhynchus nerka оз. Азабачьего представлена полимодальным распределением, являющимся смесью нескольких нормальных распределений. В целом распределение сохраняет свою форму, но варьирует в узких пределах от года к году.
В.И. Островским (1980) была описана роль селективного отбора хищниками (медведи) в формировании возрастной структуры субизолятов нерки оз. Азабачьего. При этом на нерестилищах разных типов конечные результаты взаимоотношений хищника и жертвы оказались несколько различными.
Распределения размерно-мастовых характеристик в половозрелой части стад тихоокеанских лососей зачастую унимодальны (например, кета, горбуша). Такой характер встречаемости рыб разного размера, по-видимому, обусловлен действием стабилизирующего отбора (Шмальгаузен, 1968; Грант, 1991), элиминирующего плохо приспособленные и крайние варианты. С другой стороны, ведущие факторы стабилизирующего отбора в диапазоне своих крайних значений также распределены по нормальному закону. В совокупности (в судьбе генерации рыб — лососей) это должно приводить к нормальному распределению возрастных и размерно-весовых характеристик особей, достигших половой зрелости.
В действительности же нередко можно увидеть, что распределение производителей тихоокеанских лососей по размерно-массовым характеристикам имеет полимо-дальный характер (нерка, чавыча, в некоторых случаях кижуч).
Суть рассматриваемой гипотезы состоит в том, что существование подобного характера распределения размерных и весовых характеристик в популяциях пропущенных на нерест производителей, по всей видимости, связано с такими движущими силами эволюционного процесса, как стабилизирующий и дизруптивный (разрывающий) отбор (Грант, 1991). На фоне стабилизирующего отбора популяция хорошо приспособлена к данной среде, которая остается стабильной (в некоторых пределах адаптивной нормы реакции вида). Понятно, что оптимальные условия существования лососей, проходящих через разные экологические ёмкости, встречаются наиболее часто, а крайние варианты — редко («обеспеченность пищей» и «доступность корма»). Таким образом сохраняется и наиболее часто представлен в популяции (стаде) средний темп роста (и возраст) особей. Дизруптивный отбор благоприятствует двум или нескольким направлениям изменчивости (классам фенотипов), но не благоприятствует среднему (промежуточному) состоянию признака (фенотипа). В нашем случае результат стабилизирующего отбора «изрезан» дизруптивным отбором на составляющие его распределения. Мы предполагаем, что главным фактором дизруптивного отбора является селективное воздействие хищников и промысла на популяции нерки.
Цель исследования — установление причин полимодального распределения нерки оз. Азабачьего, а также оценка масштабов селективных давлений хищников и промысла на раннюю и позднюю популяции нерки.
Материалы и методы
Основу анализируемых данных сформировали архивные данные (лаборатории популяционной биологии рыб ИБМ им. А.В. Жирмунского ДВО РАН) по результатам биологического анализа (1978-1980 гг.) производителей нерки ранней и поздней популяций нерки оз. Азабачьего (р. Камчатка, Усть-Камчатский район). Для получения оценки размерно-массовой селективности воздействия промысла (лов лососей сплавными сетями) на нерку р. Камчатка был использован материал (517 экз. нерки), собранный при осуществлении научного экспериментального лова в июле-августе 2006-2009 гг. на двух перерабатывающих заводах пос. Усть-Камчатск.
Анализировали характер распределения самцов и самок нерки по длине и массе: 2417 экз. в 1978 г., 2383 экз. в 1979 г., 1733 экз. в 1980 г.
Оценивание параметров смеси нормальных распределений проводили с помощью программы Nonlin пакета статистических программ Systat 5.0.
Для проверки рабочей гипотезы использовали две модели:
(
Y = I
at * exp
-1/2
где У — сумма плотностей нескольких нормальных распределений (размерно-весовых классов производителей нерки); п — количество размерных классов от 1 до 6; а — масштабный коэффициент; / — номер размерного класса рыб; х — длина или масса рыб; х — средние значения размерного /-го класса рыб; о. — среднее квадратичное отклонение /-го нормального распределения; и
( ((х - х0 )л 2 ^ /=п ( (( 2 ^
Y = a0 * exp
-1/2
-I
at * exp
-1/2
(x - xi)
(2)
где Y — плотность гипотетического нормального распределения (размерно-весовых характеристик производителей нерки) минус сумма плотностей нескольких нормальных распределений (гипотетических селективных давлений); n — количество селективных воздействий от 0 до 4; а0 — масштабный коэффициент гипотетического нормального распределения; а — масштабные коэффициенты гипотетических селективных давлений; x — длина или масса рыб; xi — математическое ожидание гипотетических селективных воздействий; x0 — математическое ожидание гипотетического нормального распределения; а.—среднее квадратичное отклонение гипотетического селективного давления; а0 — среднее квадратичное отклонение гипотетического нормального распределения.
Под гипотетическими и селективными воздействиями мы подразумеваем воздействие промысла и разнообразных хищников. Представляется логически обоснованным предположить, что модальности селективных воздействий хищников на популяции нерки пропорциональны размерам хищников (за исключением промысла), т.е. мелкие хищники выедают рыб младших возрастных групп (и соответственно малых размеров), средние по размеру и массе хищники — более крупных рыб (средних размеров), а промысел изымает еще более крупных рыб (Шевляков, Паренский, 2011). Селективное воздействие крупных хищников в нерестовом периоде (медведи) по своей модальности, по-видимому, имеет значение, близкое к селективному воздействию промысла (Островский, 1980).
Результаты и их обсуждение
Нами обнаружена некоторая закономерность в популяциях ранней и поздней нерки оз. Азабачьего. Распределение рыб разной длины и массы носит полимодаль-ный характер, т.е. его с достаточной уверенностью можно представить как смесь нескольких нормальных распределений. Причем наиболее характерно это для самцов, размерно-возрастная изменчивость у которых существенно больше таковой у самок. Идентифицируемых размерных групп у них четыре, реже три, в то время как самки представлены одной, реже двумя размерными группами. При суммировании распределений самцов и самок наблюдается многовершинное распределение (рис. 1, 2). Детерминации полученных моделей превышают 90 %, а ошибки оцениваемых параметров распределений (масштабные коэффициенты, средние и среднеквадратичные отклонения) не превышают 11,4 %.
Многовершинное распределение не характерно для многих биологических объектов, и в частности для таких видов тихоокеанских лососей, как горбуша, кета и зачастую кижуч (Радченко и др., 2009; Зорбиди, 2010). С биологической точки зрения такая картина может складываться вследствие некоторых (селективных) экологических давлений. В конкретно рассматриваемой ситуации мы полагаем, что экологическое давление — это селективное воздействие различного рода хищников (как морских хищников, так и промысла). Направленность этого воздействия обусловлена преследуемой целью и возможностью ее достижения. Так, промысел направлен на изъятие из популяции рыб крупных размеров (рис. 3, R2 > 80 %, средние
i=0
Рис. 1. Суммарное распределение (самцов и самок) по длине (А) и массе (Б) нерки ранней популяции (1978-1980 гг.), достроенное до нормального распределения (пунктирные линии) Fig. 1. Size (A) and weight (Б) distribution for sockeye salmon males and females from the early population (data of 1978-1980), and their supposed initial normal distribution (dashed lines)
Длина, см Масса, г
Рис. 2. Суммарное распределение (самцов и самок) по длине (А) и массе (Б) нерки поздней популяции (1978-1980 гг.), достроенное до нормального распределения (пунктирные линии) Fig. 2. Size (A) and weight (Б) distribution for sockeye salmon males and females from the late population (data of 1978-1980), and their supposed initial normal distribution (dashed lines)
Рис. 3. Распределение нерки по длине (А, стандартная длина тела, см) и массе (Б, масса, г) в уловах, рассчитанное по данным 2006-2009 гг. (черные кружки), а также частоты встречаемости травмированных особей нерки в уловах (белые кружки)
Fig. 3. The selectivity of fishing gear of sockeye salmon in length (A, the standard length of a body, cm) and weight (Б, weight, g), calculated by the data of 2006-2009 (black circles), and the frequencies of occurrence of injured individuals in sockeye catch (dashed circles)
ошибки по модели не превышают 6,0 %), соответствующих средним размерам самок нерки старшего возрастного класса. В то же время хищники выедают рыб разной длины и массы (селективность воздействия разных видов хищников видоспецифична). Хищные рыбы — кинжалозуб Anotopterus ткрапт, алепизавр Alepisaurus /егох — уничтожают рыб наименьшего размера, а ларга Phoca largha — особей несколько меньше средних размеров изымаемых промыслом рыб (Шевляков, 2010; Шевляков, Паренский, 2011). Так как биологический анализ размерного состава рыб проводили непосредственно на нерестилищах нерки бассейна оз. Азабачьего во второй половине нерестового периода, то к этому времени существенный вклад в становление размерно-возрастной структуры стада внесли такие хищники, как медведи (Островский, 1980; Паренский, 2005). Попробуем оценить масштабы селективных давлений хищников и промысла на популяции ранней и поздней нерки
03. Азабачьего.
Для этого построим модель нормального распределения на основе суммарного распределения длины и массы самцов и самок — так должна выглядеть исходная картина распределения производителей нерки на нересте (без изъятия рыб хищниками и промыслом). Селективные воздействия хищников и промысла, представленные на рис.
4, получены согласно модели (2) как разность теоретически ожидаемого нормального и фактически наблюдаемого полимодального распределений.
По нашим данным (см. таблицу), воздействие хищников соизмеримо с воздействием промысла, а в некоторых случаях и превосходит его. Согласно оцененной селектив-
Рис. 4. Селективное воздействие на нерку ранней (А) и поздней (Б) популяции оз. Азабачьего (1978-1980 гг.) по длине (вверху) и массе (внизу), интерпретированное нами как воздействие от хищников (1, 2) и промысла (3)
Fig. 4. Selective influences on early (A) and late (Б) Azabachije lake sockeye population (1978-1980) in length, interpreted by us as the influence of predators (1, 2) and fishery (3)
ности орудий лова (см. рис. 3), основной диапазон рыб, изымаемых из популяции нерки речным промыслом, составляет по длине 53-63 см, по массе — 1400-3300 г. Из этого следует, что селективное давление, определяемое промыслом, представлено крайним правым распределением. Селективные воздействия различных хищников производятся на рыб меньших размеров и возраста (см. рис. 4). Крайнее левое распределение, по нашему мнению, скорее всего — воздействие хищных рыб (кинжалозуб, алепизавр), которые, как показали предыдущие исследования (Шевляков, Паренский, 2011), уничтожают рыб с размерами ниже средних, а более крупных рыб травмируют. Промежуточное (точнее, промежуточные) распределение соответствует выеданию лососей ларгой и медведями. Эти хищники наиболее многочисленны, и селективное воздействие их направлено на изъятие наиболее представленного среднего размерного класса рыб. Потери популяций нерки, связанные с выеданием ластоногими, являются “чистыми” преднерестовыми потерями. В то же время потери, связанные с выеданием медведями, по нашему мнению, оказываются завышенными, так как включают одновременно и преднерестовые потери, и выедание медведями отнерестившихся производителей (и чем позже произведен анализ размерно-возрастного состава производителей, тем более завышенной окажется оценка воздействия).
Расчетные оценки воздействия промысла и хищников на популяции нерки оз. Азабачьего, основанные на анализе размерного состава подходов, %
Evaluations of fishery and natural predators influence on sockeye salmon populations in Lake Azabachije (%) based on analysis of their size composition
Показатель Ранняя нерка Среднее за три года Поздняя не] рка Среднее за три года
1978 г. 1979 г. 1980 г. 1978 г. 1979 г. 1980 г.
Данные по длине
Пропуск 47,6 27,5 61,9 39,7 23,4 17,2 17,0 18,5
Выедание
Хищные рыбы - 21,1 7,6 11,0 - 22,5 28,6 19,2
Ларга 21,6 44,6 25,0 35,1 30,3 51,1 35,1 44,1
Медведи - - - - 18,8
Вылов 30,8 6,8 5,5 14,2 27,5 9,2 19,3 18,2
Вылов без учета хищников* 64,5 24,7 8,9 32,7 39,5 34,8 53,2 42,5
Данные по массе
Пропуск 26,0 67,1 35,3 42,7 56,8 28,4 12,6 32,6
Выедание
Хищные рыбы 3,9 1,7 6,3 4,0 2,4 0,9 12,6 5,3
Ларга 15,4 4,7 21,2 13,8 6,6 27,4 5,1 31,6
Медведи - - - - - - 55,6 -
Вылов 54,7 26,5 37,2 39,5 34,2 43,3 14,1 30,5
Вылов без учета хищников* 67,7 28,3 51,3 49,1 37,6 60,4 17,0 38,3
* Вылов, не учитывающий воздействие хищников и составляющий с первоначальным пропуском 100 % (когда система состояла из двух составляющих: первоначальный пропуск + + вылов = 100 %).
Селективные воздействия как хищников, так и промысла не одинаковы по «силе» в единицах массы и длины. Это хорошо заметно на примере воздействия промысла (рис. 4, R2 < 92 %, средние ошибки по модели не превышают 10,5 %), которое более ощутимо по массе, чем по длине. Но поскольку рыбы, имеющие одинаковую длину, могут иметь разную массу, а масса рыбы пропорциональна кубу ее длины, то представленные данные вполне закономерны и не противоречат друг другу.
По нашим оценкам по длине, вылов нерки в период 1978-1980 гг. варьировал в пределах 5,5-30,8 % в популяции ранней нерки и 9,2-27,5 % в популяции поздней. В среднем за три года промысел изымал из популяций оз. Азабачьего 14,2 % ранней нерки и 18,2 % поздней, в то время как хищники (в основном ларга и медведи) изымали 21,6-44,6 % ранней нерки и 35,1-51,1 % поздней. В среднем за три года хищниками изъято соответственно 35,1 и 44,1 % (см. таблицу).
Без учета воздействия хищников средние значения вылова за три года (19781980 гг.) составили 32,7 % для ранней и 42,5 % для поздней нерки от общего подхода популяций нерки оз. Азабачьего.
По нашим оценкам в весовом выражении, вылов нерки с 1978-1980 гг. варьировал от 37,2 до 54,7 % для ранней и от 14,1 до 43,3 % для поздней. В среднем за три года промысел изымал 39,5 % ранней и 30,5 % поздней нерки. Хищники изымали 4,7-21,2 % ранней и 6,6-60,7 % поздней нерки.
В среднем за три года хищники изымали из популяций ранней и поздней нерки оз. Азабачьего соответственно 13,8 и 31,6 %.
Без учета воздействия хищников средние значения вылова за три года (по массе) составили 49,1 и 38,3 % от биомассы общего подхода ранней и поздней нерки оз. Азабачьего.
Результаты, полученные при проверке модели, указывают на то, что воздействие мезопелагических хищных рыб (кинжалозуб и алепизавр) на популяцию поздней нерки в численном выражении более сильное (19,2 %), чем на популяцию ранней нерки (11,0 %). Это может быть объяснено тем, что концентрирование хищных рыб на путях следования лососей происходит постепенно.
Не во всех случаях оказывается возможным отделить селективное воздействие медведей на популяции ранней и поздней нерки от воздействий ларги и промысла. Это связано с тем, что по своим пищедобывательным способностям медведи чрезвычайно пластичны и могут потреблять рыб разного размера (в зависимости от типов нерестилищ, обусловливающих доступность рыб разного пола и возраста). Лишь в единичных случаях (поздняя нерка, см. таблицу) масштабы селективного воздействия медведей легко расчисляемы, поскольку селективные воздействия от медведей и ларги накладываются друг на друга (но это касается только поздней популяции нерки, когда медведей в районе нерестилищ концентрируется значительное количество). Задача оценки масштабов селективного воздействия медведей осложняется еще и тем, что распределения производителей нерки по размерно-весовым характеристикам получены во время биологического анализа, который проводили во второй половине нерестового периода. К этому времени часть производителей погибает, и вследствие этого абсолютно доступна хищникам (т.е. воздействие становится неселективным).
Заключение
Результаты, полученные при описании механизмов формирования размерномассового состава производителей нерки оз. Азабачьего (как совокупности нескольких форм отбора: стабилизирующего отбора и нескольких модальностей дизруптивного отбора — воздействия нескольких типов хищников, в том числе и промысла), не противоречат предлагаемой модели. Выявлено несколько хорошо выраженных селективных воздействий на размерно-массовый состав производителей ранней и поздней популяций нерки оз. Азабачьего. В популяции ранней нерки селективные воздействия приходятся на следующие размерно-массовые интервалы (среднее значение ± 5), соответствующие воздействию различных хищников и промысла: по линейным характеристикам — 42,0 ± 2,6 см (мезопелагические хищники — кинжалозуб, алепизавр),
50,3 ± 2,9 (ластоногие и медведи), 57,9 ± 2,5 см (промысел); по массе — соответственно 680,56 ± 152,0, 1241,7 ± 147,8, 1937,0 ± 421,5 г. В популяции поздней нерки: по линейным характеристикам — 47,3 ± 4,3 см (мезопелагические хищники — кинжалозуб, алепизавр), 54,2 ± 2,6 (ластоногие и медведи), 61,2 ± 3,6 см (промысел); по массе — соответственно 1047,2 ± 273,4, 1645,2 ± 334,5 и 2585,0 ± 482,7 г.
Сопоставление данных о селективности промысла нерки в р. Камчатка с данными о размерно-массовом составе производителей в двух популяциях нерки оз. Азабачьего свидетельствует о том, что промыслом наиболее часто изымаются рыбы длиной 53-63 см и массой 1400-3300 г.
Размерный состав самцов ранней и поздней группировки (1978-1980 гг.) представлен 3-4 размерными группами, в то время как у самок — одной размерной группой, реже двумя.
По нашим оценкам, в среднем за три года промысел в штучном выражении изымал
14,4 % ранней и 18,6 % поздней нерки, в весовом выражении—30,5 % ранней и 39,5 % поздней нерки от общего подхода в оз. Азабачье. Хищники (в основном ларга и медведи) в штучном выражении изымали 35,3 % ранней и 44,1 % поздней, в весовом выражении — 13,8 % ранней и 31,6 % поздней нерки.
Более высокий уровень выедания поздней нерки хищниками (в основном ларгой) может быть объяснён нарастанием концентрации ларги, мигрирующей из Карагинского залива (Трухин, 2005) вслед за идущими к р. Камчатка лососями. Ларга, сконцентрированная в устье р. Камчатка, питается всеми видами лососей, но наиболее предпочтительными (уязвимыми) для неё будут более мелкие рыбы (горбуша и нерка). Об этом же свидетельствуют и наши данные о травмировании тихоокеанских лососей ларгой в р. Камчатка (Шевляков, 2010; Шевляков, Паренский, 2011).
Воздействие хищных рыб (кинжалозуб и алепизавр) на популяцию поздней нерки более сильное, чем на популяцию ранней нерки (в численном выражении 19,2 и 11,2 %, в единицах массы различия не столь контрастны — 4,0 и 5,3 %). Это может быть объяснено тем, что концентрирование хищных рыб на путях следования лососей происходит постепенно.
Результаты моделирования размерно-массовых распределений производителей нерки оз. Азабачьего демонстрируют высокое сходство с первичными наблюдениями > 0,90), это подтверждает логику наших рассуждений.
Таким образом, данные о размерно-массовом распределении производителей в популяциях нерки могут дать нам информацию не только о воспроизводительной способности родительского стада, но и об интенсивности воздействия промысла и хищников на подход конкретного года.
список литературы
грант В. Эволюционный процесс : монография. — М. : Мир, 1991. — 488 с.
зорбиди Ж.х. Кижуч азиатских стад : монография. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 2010. — 306 с.
Островский В.И. Роль естественного отбора в формировании возрастной структуры субизолятов нерки озера Азабачьего // Популяционная биология и систематика лососевых. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1980. — С. 24-29.
Паренский В.А. Роль медведей в динамике численности тихоокеанских лососей // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей : 4-я науч. конф. — Петропавловск-Камчатский, 2005. — С. 132-136.
Радченко В.И., лобода с.В., Овсянников Е.Е. и др. Подходы к оперативной дифферен-цации горбуши ОпсоЛупЛш gorbuscha по морфологическим признакам в смешанных морских уловах // Бюл. № 4 реализации “Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей”. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2009. — С. 39-53.
Трухин А.м. Ларга : монография. — Владивосток : Дальнаука, 2005. — 246 с.
Шевляков В.А. Травмирование и выедание тихоокеанских лососей реки Камчатка морскими хищниками во время преднерестовых миграций : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : Дальнаука, 2010. — 23 с.
Шевляков В.А., Паренский В.А. Травмирование лососей р. Камчатка хищниками и экзопаразитами // Вестн. СВНЦ ДВО РАН. — 2011. — № 3. — С. 59-69.
Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции : монография. — М. : Наука, 1968. — 445 с.
Поступила в редакцию 4.05.12 г.
