УДК 591.524.1 (470.12)
К. Н. Ивичева, Д. А. Филиппов
О макрозоофитосе сообществ Fontinalis antipyretica водоемов и водотоков Вологодской области
В статье отражены результаты исследования макрозоофитоса в сообществах водного мха Fontinalis antipyretica ряда рек, ручьев, озер и водохранилищ Вологодской области. Выявлен видовой состав организмов, включающий 54 вида и таксона более высокого ранга, обсуждаются количественные показатели макрозоофитоса. Впервые для Вологодской области приводятся три вида насекомых (Arctopsyche ladogensis, Phalacrocera replicata, Triogma trisulcata).
Ключевые слова: макрозоофитос, Fontinalis antipyretica, Вологодская область.
K. N. Ivicheva, D. A. Philippov
On macrozoophytes in Fontinalis antipyretica communities in ponds and streams of the Vologda region
The article presents new data on macrozoophytes in aquatic moss Fontinalis antipyretica communities in rivers, brooks, lakes and reservoirs of the Vologda Region. Macrozoophytic species composition of 54 species and higher taxa were detected. Quantitative indicators of macrozoophytes are discussed. Tree new insect species for the Vologda Region fauna were found (Arctopsyche ladogensis, Phalacrocera replicata, Triogma trisulcata).
Keywords: macrozoophytes, Fontinalis antipyretica, the Vologda Region.
Исследования биоценозов зарослей являются традиционными для гидробиологических изысканий [3, 5]. При этом основное внимание уделяется фитофильным беспозвоночным сообществ сосудистых растений континентальных вод [1, 4, 6, 13, 14, 15, 16]. Публикации, посвященные биоценозам водных мохообразных, практически отсутствуют [2, 13].
Целью данной работы было выявление видового состава и количественных параметров зоо-фитоса (группировок беспозвоночных животных, жизненный цикл которых связан с высшей водной растительностью) в сообществах фонтина-лиса противопожарного Fontinalis antipyretica Hedw. (Fontinalaceae).
Материал и методы
Сбор материала осуществлялся в сентябре - октябре 2013 г. на следующих станциях (рис. 1):
1). Вытегорский район, Вытегорское водохранилище, между с. Анхимово и д. Шестово (60° 58' 02,6" с. ш., 36° 29' 10,8" в. д.), 04.09.2013;
2). там же, Белоусовское водохранилище, устье р. Нагажма (60° 58' 11,5" с. ш., 36° 32' 46,8" в. д.), 05.09.2013;
3). там же, Белоусовское водохранилище, южнее д. Озерки (60° 56' 57,8" с. ш., 36° 36' 27,2" в. д.), 04.09.2013;
4). там же, Новинкинское водохранилище, близ д. Бродовская (60° 54' 47,3" с. ш., 36° 46' 23,7" в. д.), 06.09.2013;
5). там же, р. Тагажма, урочище Падун (60° 53' 31,8" с. ш., 36° 39' 19,4" в. д.), 05.09.2013;
6). там же, безымянный ручей - приток р. Тагажма (60°53' 30,3" с. ш., 36°34' 41,5" в. д.), 05.09.2013;
7). Белозерский район, Шекснинское водохранилище, устье р. Мегра (60° 11' 04,9" с. ш., 37° 14' 23,0" в. д.), 07.10.2013;
8). Кирилловский район, Шекснинское водохранилище, близ д. Топорня (59° 41' 34,4" с. ш., 38° 26' 33,4" в. д.), 11.09.2013;
9). там же, Шекснинское водохранилище, северная часть острова Разбуй (59° 40' 08,2" с. ш., 38° 28' 04,1" в. д.), 11.09.2013;
10). Шекснинский район, Шекснинское водохранилище, ниже пгт Шексна (59° 07' 59,9" с. ш., 38° 19' 25,8" в. д.), 18.09.2013;
11). Кадуйский район, оз. Белое, комплексный региональный заказник «Харинский» (59° 35' 31,4" с. ш., 36° 48' 43,0" в. д.), 07.09.2013;
12). Вологодский район, р. Вологда, близ д. Рос-лятино (59° 24' 07,6" с. ш., 39° 14' 54,0" в. д.), 09.10.2013;
© Ивичева К. Н., Филиппов Д. А., 2010
13). Сямженский район, р. Пунгул, близ д. Вакраково (59° 55' 49,3" с. ш., 41° 11' 27,7" в. д.), 18.09.2013;
14). там же, р. Сямжена, близ д. Старая (59° 55' 57,8" с. ш., 41° 15' 28,1" в. д.), 17.09.2013;
15). там же, болото Шиченгское, ручей Черная речка, комплексный региональный заказник «Ши-ченгский» (59° 56' 27,7" с. ш., 41° 16' 03,2" в. д.), 18.09.2013.
Рис 1. Район исследований и пункты отбора проб.
Отбор проб фонтиналиса производился вручную с каменистых субстратов (станции 2-7, 10, 12, 13) и c погруженной в воду древесины (станции 1, 8, 9, 11, 14, 15), с последующей фиксацией формалином (70 %). Обработка материала проводилась в лабораторных условиях. Для идентификации макробеспозвоночных использовали бино-куляр МБС-9, микроскоп «Микмед-6» и ряд определителей и таксономических ключей [7, 8, 9, 10, 11, 12].
В связи с особенностями формирования сообществ Fontinalis antipyretica, расчеты численности и биомассы беспозвоночных производились не на объем воды (м3), а на грамм сырого веса водного мха.
Результаты и их обсуждение
В результате изучения животного населения сообществ водного мха Fontinalis antipyretica на пятнадцати реках, ручьях, водохранилищах и озерах восьми муниципальных районов Вологодской области выявлено 54 вида и таксона более высокого ранга, из которых Oligochaeta - 7, Hirudinea - 6, Bivalvia - 1, Gastropoda - 2, Crustacea - 2, Arachnida - 1, Insecta - 35. Планктонные ракообразные и коловратки не учитывались.
Ниже приводится таксономический список обнаруженных организмов. После названия вида {в фигурных скобках} приводятся номера станций (см. выше раздел «Материал и методы»), на которых животное было обнаружено. Тип ANNELIDA Класс Oligochaeta Отряд Tubificida Семейство Tubificidae
1. Tubifex newaensis (Michaelsen, 1902) {15}.
2. Gen sp. {2, 3, 12}. Семейство Naididae
3. Chaetogaster sp. {10}.
4. Nais sp. {2, 4, 8, 10, 12}.
5. Ophidonais serpentina (O.F. Müller, 1773) {8, 10, 12}.
6. Stylaria lacustris (Linnaeus, 1767) {2, 10, 11, 12, 14}. Отряд Enchytraeida
Семейство Enchytraeidae
7. Gen sp. {2}. Класс Hirudinea Отряд Arhynchobdellea Семейство Pisciolidae
8. Piscicola geometra (Linnaeus, 1761) {8, 9, 10, 12}. Семейство Hirudinidae
9. Erpobdella sp. {14, 15}.
10. Haemopsis sanguisuga (Linnaeus, 1758) {13}. Отряд Rhynchobdellea
Семейство Glossiphoniidae
11. Glossiphonia complanata (Linnaeus, 1758) {15}.
12. Glossiphonia heteroclita (Linnaeus, 1761) {14, 15}.
13. Helobdella stagnalis (Linnaeus, 1758) {15}. Тип MOLLUSCA
Класс Bivalvia Отряд Cardiiformes Семейство Dreissenidae
14. Dreissenapolymorpha (Pallas, 1771) {2, 4, 10}. Класс Gastropoda
Отряд Limnaeformes Семейство Planorbidae
15. Ancylus fluviatilis Müller, 1774 {10}. Семейство Bithyniidae
16. Bithynia tentaculata (Linnaeus, 1758) {13, 14}. Тип ARTHROPODA
Класс Crustacea Отряд Amphipoda Семейство Gammaridae
17. Gmelinoides fasciatus (Stebbing, 1899) {1, 2, 3, 7, 8, 9, 10}.
Отряд Isopoda Семейство Asellidae
18. Asellus aquaticus (Linnaeus, 1758) {9}. Класс Arachnida
Отряд Acariformes
19. Gen sp. {15}. Класс Insecta Отряд Ephemeroptera
20. Gen sp. {1, 2, 5, 10, 11, 12, 13, 14, 15}. Отряд Megaloptera
Семейство Sialidae
21. Sialis sp. {10, 15}. Отряд Odonata Подотряд Zygoptera
22. Gen sp. {14}. Подотряд Anisoptera
23. Gen sp. {10, 11, 14, 15}. Отряд Plecoptera
24. Gen sp. {5, 6, 12}. Отряд Coleoptera
25. Gen sp. {2, 5, 6, 12, 13, 15}. Отряд Trichoptera Семейство Arctophsychidae
26. Arctopsyche ladogensis (Kolenati, 1859) {5}. Семейство Hydropsychidae
27. Ceratopsyche sp. {5, 12}. Семейство Brachycentridae
28. Brachycentrus sp. {5}. Семейство Hydroptilidae
29. Hydroptila sp. {12}.
30. Oxyethira sp. {10}. Семейство Rhyacophilidae
31. Rhyacophila nubilla Zetterstedt, 1840 {6}. Отряд Diptera
Семейство Tipulidae
32. Gen sp. {5, 15}. Семейство Simuliidae
33. Gen sp. {6, 12, 14}. Семейство Athericidae
34. Gen sp. {13}. Семейство Muscidae
35. Limnophora sp. {5, 7, 8, 9, 14}.
36. Lispe sp. {13}. Семейство Ceratopagonidae
37. Gen sp. {6, 11, 15}. Семейство Cylindrotomidae
38. Phalacrocera replicata (Linnaeus, 1758) {15}.
39. Triogma trisulcata (Schummel, 1829) {15}. Семейство Chironomidae
40. Dicrotendipes sp. {10, 11}.
41. Endochironomus sp. {2, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 13, 15}.
42. Glyptotendipes sp. {9, 10}.
43. Microtendipes sp. {13, 14}.
44. Parachironomus sp. {10}.
45. Paratanytarsus sp. {10, 12, 13, 14}.
46. Polypedillum sp. {3, 9}.
47. Tanytarsus sp. {15}. Подсемейство Orthocladinae
48. Chaetocladius sp. {12}.
49. Corynoneura scutellata Winnertz, 1846 {2, 3, 4, 9, 11}.
50. Cricotopus sp. {3, 4, 7, 8, 9, 11, 12, 13, 14}.
51. Eukiefferiella sp. {6, 12, 14}.
52. Psectrocladius sp. {1, 2, 3, 4, 10, 15}.
53. Gen sp. {9}. Подсемейство Tanypodinae
54. Gen sp. {3, 10, 11, 12, 13, 14, 15}.
Впервые для Вологодской области [16] приводятся три вида насекомых. В р. Тагажма был встречен новый для области вид ручейника - Arctopsyche ladogensis, а в болотном ручье на окрайке Шиченг-ского болота два новых вида двукрылых -Phalacrocera replicata и Triogma trisulcata.
Состав сообществ водных беспозвоночных колеблется от 3-х до 19-ти видов (составляя в среднем 10,07 видов на станцию) и зависит от типа водного объекта: водохранилища - 3-19 видов, реки - 7-16, ручей - 18, озеро - 9. Типология водоемов сказывается на значениях численности (например, водохранилища Волго-Балтийской водной системы характеризуются более высокими показателями, нежели реки, ручьи и озера) и практически не влияет на показатели биомассы. Максимальные численность и биомасса были обнаружены в Шекснинском водохранилище (станция № 8) (71,2 экз./г, 0,22 г/г).
В сообществах водных беспозвоночных водохранилищ Волго-Балта доминирующим видом является вселенец Gmelinoides fasciatus, обнаруженный на семи из девяти станций, и на четырех из них составляющий более 96 % биомассы, а на станции № 8 он достигает 99,1 % численно-
сти и 99,8 % биомассы. Также на станциях, где Fontinalis antipyretica был собран с древесины (№ 1, 8, 9), Gmelinoides fasciatus составляет более 88 % численности. На станциях, где Fontinalis antipyretica был собран с камней, помимо Gmelinoides fasciatus, широко были представлены также олигохеты и хирономиды. Например, на двух станциях (№ 4 и № 10) хирономиды составляли более 78 % численности. На некоторых станциях отмечаются личинки и других (помимо хирономид) насекомых, представленных лишь единичными и не крупными экземплярами. Это может быть связано с доминированием Gmelinoides fasciatus в сообществах водных беспозвоночных или с особенностями самого типа микроместообитания.
В реках (станции № 5, 6, 12, 13, 14) Fontinalis antipyretica был собран на камнях. Более 80 % как численности, так и биомассы водных беспозвоночных приходится на личинок насекомых, причем значительная роль отводится личинкам комплекса Ephemera - Plecoptera - Trichoptera, что указывает на низких уровень техногенного воздействия на водоток. Личинки поденок, веснянок и ручейников, например, в р. Вологда, составляли 35 % численности и 82 % биомассы. В составе макрозоофитоса р. Сямжена широко представлены моллюски.
Во внутриболотных водоемах Fontinalis antipyretica был отобран с древесины. В оз. Белое (станция № 11) доминирующую роль в сообществах играют хирономиды (более 90 % численности и биомассы), а в болотном ручье на окрайке Шиченгского болота (станция № 15) основу численности и биомассы составляют олигохеты, мокрецы и пиявки, что отличает болотные водоемы от всех остальных типов водных объектов.
Заключение. Данное исследование позволило выявить роль в водных экосистемах таежной зоны одного из структурообразующих или ключевых видов криптогамных растений. Сообщества Fontinalis antipyretica создают благоприятную среду для развития и прохождения жизненных циклов более 50-ти видов водных беспозвоночных. Установлено, что в разных типах водных объектов имеются существенные различия в таксономическом составе и количественных показателях макрозоофитоса. В результате исследований впервые для Вологодской области приводятся три вида насекомых (Arctopsyche ladogensis, Phalacrocera replicata, Triogma trisulcata).
Авторы благодарят И. В. Филоненко за помощь и активное участие в полевых работах и обсуждении данной статьи.
Библиографический список
1. Баканов, А. И. Животное население зарослей озера Неро: связи между компонентами экосистемы [Текст] / А. И. Баканов, В. Н. Столбунова, Н. Н. Жгарева // Биология внутренних вод. - 2001. - №3. - С. 48-55.
2. Гаевская, Н. С. Роль высших водных растений в питании животных пресных водоемов [Текст] / Н. С. Гаевская. - М. : Наука, 1966. - 327 с.
3. Зимбалевская, Л. Н. Фитофильные беспозвоночные равнинных рек и водохранилищ [Текст] / Л. Н. Зимбалевская. - Киев : Наукова думка, 1981. -216 с.
4. Каргапольцева, И. А. Макрозоофитос в составе консорций рясковых (Lemnaceae) на примере устьевого участка реки Березовка (г. Воткинск, Удмуртская Республика) [Текст] / И. А. Каргапольцева, С. С. Васильева // Вестник Удмуртского ун-та. - 2011. - №6-1.
- С. 56-66.
5. Маккабеева, Е. Б. Беспозвоночные зарослей макрофитов Черного моря [Текст] / Е. Б. Маккабеева.
- Киев : Наукова думка, 1979. - 226 с.
6. Мухортова, О. В. Зоофитос Саратовского водохранилища [Текст] / О. В. Мухортова // Известия Самарского науч. центра РАН. - 2007. - Т. 9. - №4. -С. 1007-1012.
7. Определитель пресноводных беспозвоночных европейской части СССР [Текст] / под ред. Л. А. Ку-тиковой, Я. И. Старобогатова. - Л. : Гидрометиздат, 1977. - 512 с.
8. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 4. Высшие насекомые [Текст] / под ред. С. Я. Цалолихина. -СПб. : Наука, 1999. - 1000 с.
9. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 5. Высшие насекомые [Текст] / под ред. С. Я. Цалолихина. -СПб. : Наука, 2001. - 838 с.
10. Панкратова, В. Я. Личинки и куколки комаров подсемейств Podonominae и Tanypodinae фауны СССР (Díptera, Chironomidae=Tendipedidae) [Текст] / В. Я. Панкратова // Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР. -Л. : Наука, 1977. - Вып. 112. - 154 с.
11. Панкратова, В. Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Chironominae фауны СССР (Diptera, Chironomidae=Tendipedidae) [Текст] / В. Я. Панкратова // Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР. - Л. : Наука, 1983. - Вып. 134. - 296 с.
12. Панкратова, В. Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Orthocladiinae фауны СССР (Díptera, Chironomidae=Tendipedidae) [Текст] / В. Я. Панкратова // Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР. - Л. : Наука, 1970. - Вып. 102. - 344 с.
13. Прокин, А. А. Состав и структура макробеспозвоночных террасных и водораздельных болот среднерусской лесостепи [Текст]: автореферат дис. ... канд. биол. наук. / А. А. Прокин. - Борок, 2005. - 24 с.
14. Слепухина, Т. Д. Зообентос и фитофильная фауна оз. Кубенского [Текст] / Т. Д. Слепухина //
Озеро Кубенское. - Л. : Наука, 1977. - Ч. III. Зоология. - С. 51-86.
15. Слепухина, Т. Д. Зообентос и фитофильная фауна озер Воже и Лача [Текст] / Т. Д. Слепухина, Г. В. Фадеева // Гидробиология озер Воже и Лача (в связи с прогнозом качества вод, перебрасываемых на юг). - Л. : Наука, 1978. - С. 131-178.
16. Разнообразие водных беспозвоночных Вологодской области [Текст] / сост. Н. В. Думнич [и др.]. -Вологда : Коперник, 2008. - 128 с.
Bibliograficheskij spisok
1. Bakanov, A. I. Zhivotnoe naselenie zaroslej ozera Nero: svjazi mezhdu komponentami jekosistemy [Tekst] / A. I. Bakanov, V. N. Stolbunova, N. N. Zhgareva // Biologija vnutrennih vod. - 2001. - №3. - S. 48-55.
2. Gaevskaja, N. S. Rol' vysshih vodnyh rastenij v pitanii zhivotnyh presnyh vodoemov [Tekst] / N. S. Gaevskaja. - M. : Nauka, 1966. - 327 s.
3. Zimbalevskaja, L. N. Fitofil'nye bespozvonochnye ravninnyh rek i vodohranilishh [Tekst] / L. N. Zimbalevskaja. - Kiev : Naukova dumka, 1981. - 216 s.
4. Kargapol'ceva, I A. Makrozoofitos v sostave konsorcij rjaskovyh (Lemnaceae) na primere ust'evogo uchastka reki Berezovka (g. Votkinsk, Udmurtskaja Respublika) [Tekst] / I. A. Kargapol'ceva, S. S. Vasil'eva // Vestnik Udmurtskogo un-ta. - 2011. - №6-1. - S. 56-66.
5. Makkabeeva, E. B. Bespozvonochnye zaroslej makrofitov Chernogo morja [Tekst] / E. B. Makkabeeva.
- Kiev : Naukova dumka, 1979. - 226 s.
6. Muhortova, O. V. Zoofitos Saratovskogo vodohra-nilishha [Tekst] / O. V. Muhortova // Izvestija Samar-skogo nauch. centra RAN. - 2007. - T. 9. - №4. - S. 1007-1012.
7. Opredelitel' presnovodnyh bespozvonochnyh evropejskoj chasti SSSR [Tekst] / pod red. L. A. Ku-tikovoj, Ja. I. Starobogatova. - L. : Gidrometizdat, 1977.
- 512 s.
8. Opredelitel' presnovodnyh bespozvonochnyh Rossii i sopredel'nyh territorij. T. 4. Vysshie nasekomye [Tekst] / pod red. S. Ja. Calolihina. - SPb. : Nauka, 1999. - 1000 s.
9. Opredelitel' presnovodnyh bespozvonochnyh Rossii i sopredel'nyh territorij. T. 5. Vysshie nasekomye [Tekst] / pod red. S. Ja. Calolihina. - SPb. : Nauka, 2001. - 838 s.
10. Pankratova, V. Ja. Lichinki i kukolki komarov podsemejstv Podonominae i Tanypodinae fauny SSSR (Diptera, Chironomidae=Tendipedidae) [Tekst] / V. Ja. Pankratova // Opredeliteli po faune SSSR, izda-vaemye Zoologicheskim institutom AN SSSR. - L. : Nauka, 1977. - Vyp. 112. - 154 s.
11. Pankratova, V. Ja. Lichinki i kukolki komarov podsemejstva Chironominae fauny SSSR (Diptera, Chiron-omidae=Tendipedidae) [Tekst] / V. Ja. Pankratova // Opre-deliteli po faune SSSR, izdavaemye Zoologicheskim institutom AN SSSR. - L. : Nauka, 1983. - Vyp. 134. - 296 s.
12. Pankratova, V. Ja. Lichinki i kukolki komarov pod-semejstva Orthocladiinae fauny SSSR (Diptera, Chirono-midae=Tendipedidae) [Tekst] / V. Ja. Pankratova // Opredeliteli po faune SSSR, izdavaemye Zoologicheskim institutom AN SSSR. - L. : Nauka, 1970. - Vyp. 102. - 344 s.
13. Prokin, A. A. Sostav i struktura makrobespozvo-nochnyh terrasnyh i vodorazdel'nyh bolot srednerusskoj lesostepi [Tekst]: avtoreferat dis. ... kand. biol. nauk. / A. A. Prokin. - Borok, 2005. - 24 s.
14. Slepuhina, T. D. Zoobentos i fitofil'naja fauna oz. Kubenskogo [Tekst] / T. D. Slepuhina // Ozero Ku-benskoe. - L. : Nauka, 1977. - Ch. III. Zoologija. -S. 51-86.
15. Slepuhina, T. D. Zoobentos i fitofil'naja fauna ozer Vozhe i Lacha [Tekst] / T. D. Slepuhina, G. V. Fadeeva // Gidrobiologija ozer Vozhe i Lacha (v svjazi s prognozom kachestva vod, perebrasyvaemyh na jug). - L. : Nauka, 1978. - S. 131-178.
16. Raznoobrazie vodnyh bespozvonochnyh Volo-godskoj oblasti [Tekst] / sost. N. V. Dumnich [i dr.]. -Vologda : Kopernik, 2008. - 128 s.