CC BY
57
Главнейшие труды Н.А.Холодковского: Мужские половые органы двукрылых, «Труды С.-Петерб. общ-ва естествоиспыт.», т. 21, 1891; О ротовых органах некоторых насекомых, паразитирующих на человеке, «Изв. Военно-мед. акад.», т. 7, 1903; Хермесы, вредящие хвойным деревьям, изд. Департамента Земледелия, СПб., 1906; 2-е изд., Пг., 1915; О гороховой тле и некоторых близких к ней видах, СПб., 1909; О биологических видах, «Изв. СПб. Акад. наук», 1910; Атлас человеческих глист, СПб., 1899; Птицы Европы (совместно с А.Силантьевым), СПб., 1901; Учебник зоологии и сравнительной анатомии, преимущественно для медиков, СПб., 1905; 2-е изд., СПб., 1909; 3-е изд., Пг., 1914; Курс энтомологии, 2 тома, 3-е изд., СПб., 1912; И.И.Мечников как зоолог и значение его зоологических работ для медицины, «Изв. Военно-мед. акад.», т. 34, № 1, 1917; О роли обобщения в биологических науках, «Природа», № 4/6, 1918; Сожития и общества животных, «Человек и Природа», № 1, 1920 и № 2, 1921; Наука в теории и практике, «Человек и Природа», № 1, 1923; Биологические очерки. Сборник статей по теории эволюции и различным вопросам биологии, под ред. проф. Е.Н.Павловского, М.-Пг., 1923.
О Н.А.Холодковсксм: Павловский Е.Н. Николай Александрович Холодковский. К 60-летию со дня рождения, «Природа», № 4/6, 1918; Римский-Корсаков М. Н.А.Холодковский, «Естествознание в школе», № 3/5, 1921; Павловский Е.Н., проф. Николай Александрович Холодковский как учёный и поэт, «Человек и природа», № 1, 1923.
0869-4362
Русский орнитологический журнал 2012, Том 21, Экспресс-выпуск 754: 1021-1028
О летних миграциях уток
(к вопросу о природе промежуточного перелёта у птиц)
Ю. А. Исаков
Второе издание. Первая публикация в 1961*
Хорошо известно, что во многих районах нашей страны, вскоре после того, как утки садятся на яйца, селезни группируются в стаи и отлетают с мест их гнездовья, иногда на дальние расстояния. В некоторых местностях селезни исчезают летом полностью или почти полностью. Явление это распространено в настоящее время так широко, что нередко рассматривается как общее правило. Чем же объясняются столь своеобразные сезонные перемещения селезней? Можно ли считать их постоянным свойством всего подсемейства, сложившимся в процессе филогении группы? Или же летние миграции возникли в результате тех изменений, которые претерпели ареалы некоторых видов или условия существования в их пределах за относительно недавнее время?
Есть основания предполагать, что за исходное положение следует принять такое, при котором все особи того или иного вида проводили весь летний сезон в пределах одной территории, т.е. линяли в тех же
* Исаков Ю. А. 1961. О летних миграциях уток (к вопросу о природе промежуточного перелёта у птиц) // Экология и миграции птиц Прибалтики. Рига: 305-310.
местах, где гнездились. В пользу этого говорит то обстоятельство, что не только у всех видов лебедей и гусей, но и у некоторых видов уток, а именно у огарей Tadorna ferruginea и пеганок Tadorna tadorna, оба пола принимают участие в заботах о потомстве. Пары их сохраняются в течение всего периода размножения, поэтому взрослые птицы линяют при выводках. По ряду данных (Heinroth, Heinroth 1928), селезни крякв Anas platyrhynchos в популяциях, населяющих парки Германии, хотя и покидают самок на период линьки, но затем вновь возвращаются к ним. Полагают, что у этого вида некоторые пары могут сохраняться более года. Аналогичный случай был отмечен нами на Рыбинском водохранилище, где дикий селезень кряквы, загнездившийся с подсадной уткой, исчез на время линьки, но по окончании её вновь появился на том же пруду. В 194G году М.П.Распопов и автор настоящей работы наблюдали в Молого-Шекснинской низине, как в конце мая — июне селезни крякв и чирков-свистунков Anas crecca покидали мелкие водоёмы поймы, около которых чаще всего находились их гнёзда, и собирались на крупных озёрах, богатых водной растительностью. Многие из них оставались там и на линьку. В июле и августе на те же озёра переселялись и самки с выводками, по мере подъема молодых на крыло. То же самое отмечалось и для ряда других географических популяций кряквы и чирка-свистунка, а также для шилохвости Anas acuta, красноголового нырка Aythya ferina, морянки Clangula hyemalis и большинства других видов. В некоторых районах тундры, лесной полосы, лесостепи и степи Европейской части СССР, а также в озёрной лесостепи Сибири часть популяций местных уток остаётся на линьку там же, где и гнездилась. Наконец, о том, что дальние перелёты селезней перед началом линьки не являются их врождённым и неотъемлемым свойством, свидетельствуют факты появления крупных скоплений линяющих птиц в совершенно новых для них районах после сооружения там водохранилищ (Рыбинское водохранилище и др.).
Как же возникли типичные для многих видов летние миграции селезней, часто принимающие характер дальних промежуточных перелётов и направленные иногда в сторону от основного пути на места зимовок?
По этому поводу можно высказать два предположения. Возможно, что виды, существовавшие ранее там, где они имели возможность проводить весь летний период жизни, расширили свой ареал и заселили территории, богатые гнездовыми биотопами, но не имеющие водоёмов, обеспечивающих их на время линьки.
Возможно также, что причиной возникновения летних перелётов послужило не рассеяние вида, а изменение условий существования в некоторых частях его ареала. По всей вероятности, вопрос этот нельзя решать альтернативно, так как в ряде случаев имели место оба обстоя-
тельства. Однако, видимо, основную роль в формировании дальних миграций сыграло второе из них.
Данных, позволяющих восстановить историю формирования ареалов у отдельных видов, имеется пока очень мало, но и то, что известно по этому поводу, не подтверждает первого из высказанных предположений. Так, например, морфологические особенности и некоторые характерные черты экологии кряквы и гоголя Bucephala clangula с несомненностью характеризуют их как типичных обитателей лесной зоны, но основные районы концентрации этих видов на период линьки расположены в настоящее время в лесостепи и степи. С другой стороны, хохлатая чернеть Aythya fuligula и типичный для лесостепных водоёмов красноголовый нырок, значительно расселившиеся за историческое время к северу и северо-западу, зачастую остаются на линьку на территориях, освоенных ими совсем недавно.
В пользу второго предположения говорят следующие соображения и факты. В разгар периода линьки утки, как и все пластинчатоклювые, становятся беззащитными, так как временно утрачивают способность к полёту. Поэтому водоёмы, на которых концентрируются линяющие птицы, должны обязательно обладать хорошими защитными условиями. Для речных уток необходимо наличие зарослей надводной растительности, а для большинства нырковых — открытые плёсы и достаточная глубина водоёма. Как тем, так и другим нужны также места спокойного отдыха (островки, сплавины или камни, выступающие из воды), на которых утки проводят значительное время, поскольку их нарушенное линькой оперение быстро намокает, требует частой просушки и чистки. Весьма существенным условием безопасности является относительная, недоступность водоёма для человека.
Наконец, водоёмы, на которых утки проводят основную часть периода линьки, непременно должны обладать достаточными запасами корма, так как линные птицы в течение длительного времени не способны совершать кормовых перелётов. Большие концентрации линяющих птиц возможны только на очень кормных водоёмах. Перечисленным требованиям отвечают лишь очень немногие угодья. Поэтому селезни, а также самки, потерявшие выводок, с наступлением линьки начинают кочевать по ближним и дальним окрестностям района их гнездования в поисках водоёмов, на которых они смогли бы провести этот трудный период их жизни.
Подходящие для этой цели угодья имеются во всех природных зонах но распределены они весьма неравномерно. Ещё сравнительно недавно их количество и занимаемые ими площади были несравненно больше, а размещение по территории — более равномерным.
Объём настоящей статьи не позволяет привести подробного перечня всех районов линьки уток в прошлом и настоящем, поэтому мы огра-
ничимся графической характеристикой размещения уток со второй половины XIX века и до последнего времени.
На двух представленных схематических картах показаны районы, в которых наблюдаются или наблюдались крупные скопления линяющих уток, а также территории, на которых утки линяют разрозненно и в небольшом числе.
Одна из карт (рис. 1) характеризует основные особенности размещения уток в период линьки на территории СССР в XIX столетии. Она составлена почти исключительно по литературным данным, преимущественно по материалам, опубликованным в охотничьих журналах. Несомненно, что эта карта страдает неполнотой и территории, на которых местные популяции уток полностью или частично оставались на линьку, занимали на самом деле значительно большие площади.
Вторая карта (рис. 2), отражающая современное размещение лин-ных угодий, составлена на основе собственных многолетних исследований, планомерного опроса специалистов, работавших в малоизвестных районах, и широкого использования материалов, полученных от корреспондентов. В силу этого она значительно полнее, чем первая, обрисовывает истинное положение вещей.
Сравнение этих карт между собой наглядно показывает, что за последнее столетие общая площадь территорий, на которых утки остаются на линьку, значительно сократилась. В ряде районов обилие линяющих птиц резко снизилось, а в лесной и лесостепной полосе Европейской части Советского Союза утки почти совершенно перестали оставаться на линьку.
Причины этих изменений довольно ясны. О них свидетельствуют непосредственные наблюдения, прямые литературные указания и сообщения многих корреспондентов. Это, во-первых, быстрое увеличение числа охотников, несоблюдение ими сроков охоты и массовое уничтожение линяющих птиц; во-вторых, резкое сокращение общей площади утиных угодий, полное осушение некоторых из них и возрастающее хозяйственное освоение других.
В лесной полосе наиболее благоприятные для линьки уток угодья размещались в недавнем прошлом преимущественно в поймах крупных рек: Оби, Волги, Оки, Днепра, Припяти и других, а также на обширных заболоченных низменностях: Молого-Шекснинской, Ростовско-Костромской, Мещёрской, Окско-Мокшинской, Полесской, ЦентральноЯкутской, Ханкайской и других. Речные долины, как территории наиболее благоприятные в сельскохозяйственном отношении, заселялись людьми значительно раньше и с гораздо большей плотностью, чем водоразделы. Плодородные пойменные земли распахивались, луга расчищались под сенокосы и пастбища, вырубались кустарники, осушались и раскорчёвывались чёрноольховые топи. Всё это быстро привело
Рис. 1. Размещение уток в период линьки во второй половине XIX века.
1 - районы, в которых линяющие утки не образовывали скоплений; 2 - районы массовых скоплений линяющих уток.
Рис. 2. Размещение уток во время линьки в настоящее время.
1- районы, в которых линяющие утки не образуют скоплений; 2 - районы массовых скоплений линяющих уток;
3 - основные направления летних миграций уток.
к сокращению числа, а местами — и к полному исчезновению утиных водоёмов, недоступных для человека и обладающих надёжными укрытиями от хищников.
Вслед. за тем настала очередь хозяйственного освоения аллювиальных низин. Некоторые из них, такие, как Ростовская котловина, Полесье и Мещёра, подверглись мелиорации и изменили свой облик, а другие — Молого-Шекснинская и Костромская — затоплены водами водохранилищ. Так, постепенно, в одном районе за другим, утки лишались возможности проводить время линьки на местах гнездования.
В пределах лесостепи и степи утки собирались на линьку в поймах и дельтах рек Урала, Волги, Кубани, Днепра, Днестра и других, а также на многочисленных степных прудах. Областью особенно массовых скоплений уток всегда были озёрная степь и лесостепь Зауралья, Западной Сибири и Казахстана. Изменения, которые претерпела степная зона, огромны. Повсюду в поймах рек и по берегам прудов появились многолюдные населённые пункты, угодья эти полностью освоены, и утки больше не остаются здесь на время линьки. На юге Европейской части СССР скопление линяющих уток сохранилось только в дельтах рек и на некоторых морских лиманах (Сиваш, Молочный). Значительно сокращается число линяющих птиц и в некоторых озёрных районах Сибири, особенно после освоения целинных земель.
Заметно уменьшается численность линяющих уток также в тундре и в лесотундре. На некоторых озёрах, на которых в течение многих лет утки и гуси собирались на линьку в промысловом количестве, в настоящее время они больше уже не встречаются. Однако здесь причиной сокращения обилия дичи служит не изменение характера водоёмов, а непосредственное преследование птиц человеком.
Водоёмы, пригодные для утки на время линьки, встречаются всюду значительно реже, чем гнездовые угодья. По мере хозяйственного освоения местности они исчезают значительно раньше последних. Диспропорция между количеством тех и других непрерывно растёт. Несомненно, что это обстоятельство стимулирует развитие летних переко-чёвок у селезней. Сначала их перелеты носят местный характер — с мелких водоёмов на более крупные озёра, из верховьев мелких притоков в долины крупных рек. Затем по мере сокращения числа пригодных водоёмов перелёты становятся всё более и более дальними и, наконец, превращаются в регулярные летние миграции.
Непосредственные наблюдения показывают, что дальние перелёты на линьку совершают преимущественно утки, населяющие лесную зону. При этом часть их отлетает к югу, а часть — к северу, т.е. птицы из наиболее обеднённых линными угодьями территорий отлетают в местности, сохранившие больше водоёмов этого типа. Та же закономерность подтверждается и результатами кольцевания уток.
Всё это даёт основание считать, что постепенное исчезновение на обширных территориях всех водоёмов, посещаемых утками на время линьки, служит одной из основных причин массового, иногда поголовного отлёта селезней с мест их гнездования, который наблюдается в настоящее время во многих районах нашей страны. Ближние кочёвки в поисках водоёмов могут постепенно перерождаться в дальние миграции. Принципиальной разницы между этими явлениями нет. Можно вполне согласиться с положением, высказанным отцом русской экологии Н.А.Северцовым (1855): «С болота ли на ближний мельничный пруд, или с Дона на Аравийский залив, но птица всё одинаково гонится противными ей внешними условиями и летит пока не встретит удобнейших».
Литература
Северцов Н.А. (1855) 1950. Периодические явления в жизни зверей, птиц и гадов Воронежской губернии. М.: 1-308.
Heinroth O., Heinroth M. 1928. Die Vogel Mitteleuropas. Berlin, 2.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2012, Том 21, Экспресс-выпуск 754: 1028-1036
К биологии горной овсянки Emberiza cia в Западном Тянь-Шане
Б. М. Губин
Второе издание. Первая публикация в 1980*
Литературные сведения по биологии туркестанского подвида горной овсянки Emberiza cia par Hartert 1904 можно обнаружить во многих источниках (Шестоперов 1929; Судиловская 1936; Сушкин 1938; Козлова 1949; Шнитников 1949; Попов 1959; Ковшарь 1966; и др.). Однако немалое число вопросов в них освещено далеко не полно. Более или менее подробно описано вертикальное распределение и биотопы. Данные по размножению ограничиваются описанием гнёзд и яиц.
Летом 1971-1973 годов на территории заповедника Аксу-Джабаглы (северные склоны Таласского Алатау) нам удалось найти 45 гнёзд и провести ряд наблюдений, дополняющих литературные сведения+.
* Губин Б.М. 1980. К биологии горной овсянки в Западном Тянь-Шане // Орнитология 15: 111-116.
+ В сборе материала принимали участие студентка Саратовского государственного университета О.И.Голубева и лаборант заповедника О.М.Губина, которым автор выражает свою искреннюю признательность. Кроме того, здесь же два гнезда нашла в 1972-1973 годах Г.А.Иващенко, любезно передавшая нам свои материалы.
