CC BY
58
Клёнина А. А. , Бакиев А. Г. О корреляционной связи формы яиц с их количеством в кладках обыкновенного ужа Natrix natrix (Linnaeus, 1758) // Принципы экологии. 2014. № 4. С. 68-77. DOI: 10.15393/j1.art.2014.3841__________
научный электронный журнал
ПРИНЦИПЫ ЭКОЛОГИИ
ПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ
УНИВЕРСИТЕТ
http://ecopri.ru
http://petrsu.ru
УДК 598.124:57.017.53(471)
О корреляционной связи формы яиц с их количеством в кладках обыкновенного ужа Natrix
natrix (Linnaeus, 1758)
Институт экологии Волжского бассейна РАН, colubrida@yandex.ru
Институт экологии Волжского бассейна РАН, herpetology@list.ru
Аннотация:
У обыкновенного ужа выявлена положительная корреляция количества яиц в кладке с их диаметром, отрицательная - с их длиной. Диаметр и длина яиц отрицательно коррелируют между собой. Чем больше количество яиц в кладке, тем более округлая у них форма, что объясняется их деформацией при скоплении в яйцеводах.
© 2014 Петрозаводский государственный университет
Получена: 22 декабря 2014 года Опубликована: 26 февраля 2015 года
Введение
Репродуктивная биология обыкновенного ужа Natrix natrix(Linnaeus, 1758) затронута во многих публикациях. Приведенные в них материалы касаются сроков наступления половой зрелости, периода спаривания, дат откладки яиц, плодовитости самок, размеров яиц в кладках и т. д. В табл. 1 для примера представлены опубликованные данные о размерах яиц из некоторых регионов.
В доступной литературе обнаружена единственная работа (Моднова, 2010), в которой сделана попытка выявить зависимости между размерами яиц и размерами отложивших их самок обыкновенного ужа (из Цнинского лесного массива в Тамбовской области). По данным этого автора корреляция между длиной тела самок и средними показателями длины и ширины яйца отсутствовала (коэффициент корреляции r составлял соответственно -0,131 и -0,004).
Цель настоящей работы - изучение корреляционных связей между количеством яиц в кладке и их размерами, между длиной и диаметром яиц, между количеством яиц в кладке и их формой, между количеством яиц в кладке и их объемом и причин их появления.
КЛЁНИНА
Анастасия
Александровна
БАКИЕВ
Андрей Геннадьевич
Ключевые слова:
Natrix natrix
репродуктивная биология размер кладки форма яиц
Таблица 1. Характеристика размеров яиц N. natrix из Волжского бассейна и соседних регионов Table 1. Characteristic of eggs size of N. natrix from Volga river basin and neighbouring regions
Район Источник Яйца
исследований n l (мм) n d (мм)
min max M ± m min max M ± m
Белоруссия Пикулик и др., 1988 350 16.2 38.7 - 350 13.2 23 -
Центральное Предкавказье Тертышников, 2002 - 25 38 - - 14.0 22 -
Калмыкия Ждокова, 2003 - 35.0 38.0 - - 14.5 21.5 -
Саратовская обл. Табачишина, 2004 53 25.7 33.2 27.8 ± 0.14 53 15.2 19.8 18.0 ± 0.09
Самарская обл. Бакиев и др., 2009 - 17 35 - - 10 20 -
68
Клёнина А. А. , Бакиев А. Г. О корреляционной связи формы яиц с их количеством в кладках обыкновенного ужа Natrix natrix (Linnaeus, 1758) // Принципы экологии. 2014. № 4. С. 68-77. DOI: 10.15393/j1.art.2014.3841__________
Тамбовская обл. Моднов, 2010 - 25 35 26,65±0,22 - 15 25 16,75±0,23
Ростовская обл. Белик и др., 2011 - 20 31 - - 9 21 -
Материалы
Шесть беременных самок (L. corp. 570-777 мм) отловили в Ставропольском и Сызранском районах Самарской области в июне - июле 2014 г. Самок содержали в неволе до откладки яиц. Каждая из них отложила от 7 до 21 яйца (n = 78). Самки с полученным от них потомством возвращены в июле - августе 2014 г. в места отлова.
Методы
Длина (/) и диаметр (d) каждого яйца (рис. 1) измерялись в день их откладки электронным штангенциркулем. Жировые яйца при этом не учитывались. У склеенных яиц не всегда удавалось измерить и длину, и диаметр, поэтому количество измерений этих параметров иногда различается. Математическую обработку данных осуществляли в программе Microsoft Excel. Для расчета коэффициентов корреляции брали не средние значения размеров яиц в кладке, а размеры каждого яйца по отдельности.
Рис. 1. Схема промеров яйца: d - диаметр, / - длина. Фото авторов Fig. 1. Measurement scheme of an egg: d - diametr, / - lenght. Photo by authors
Для вычисления объема яйца допускали, что его форма соответствует форме вытянутого сфероида. Объем яйца высчитывали по формуле:
У = 1/6 х 3,14 х /2 х d.
Результаты
Минимум и максимум, средняя и ее ошибка для длины (/), диаметра (d) яиц, индекса d// и объема
69
Клёнина А. А. , Бакиев А. Г. О корреляционной связи формы яиц с их количеством в кладках обыкновенного ужа Natrix natrix (Linnaeus, 1758) // Принципы экологии. 2014. № 4. С. 68-77. DOI: 10.15393/j1.art.2014.3841__________
яиц (V) в кладках обыкновенных ужей (n = 6) приведены в табл. 2.
Таблица 2. Характеристика яиц, измеренных в кладках обыкновенного ужа N. natrix из Самарской
области
Table 2. Characteristic of eggs, measuried in the clutches of the grass snake N. natrix from Samarsky
region
L. corp. самок (мм) l (мм) d (мм) d/l V (мм3)
n M ± m min-max
570 7 7 7 7
30.0 ± 0.72 15.5 ± 0.19 0.51 ± 0.015 8204.1 ± 295.95
28.3-34.3 14.4-15.9 0.45-0.55 7206.5-9105.4
630 8 8 8 8
33.8 ± 0.56 15.4 ± 0.31 0.46 ± 0.015 9202.6 ± 233.17
32.6-37.3 13.7-16.2 0.39-0.50 8674.0-10627.8
685 7 7 7 7
32.7 ± 0.62 14.6 ± 0.14 0.45 ± 0.011 7641.1 ± 341.81
30.4-34.8 14.3-15.3 0.41-0.49 6568.7-9495.3
765 14 14 14 14
31.9±0.40 17.8±0.17 0.56±0.011 9472.7±205.96
29.9-35.5 16.1-18.8 0.48-0.61 8367.3-11266.0
770 21 20 20 20
28.8 ± 0.32 18.1 ± 0.14 0.63 ± 0.010 7845.0 ± 164.97
27.0-32.8 16.7-19.0 0.54-0.68 6868.4-9953.4
777 20 20 20 20
30.3 ± 0.27 18.6 ± 0.22 0.61 ± 0.010 8896.8 ± 159.86
27.9-33.4 16.1-20.2 0.51-0.68 7545.7-10419.2
Мы обратили внимание на то, что яйца из одной кладки имеют схожую форму, а яйца из разных кладок могут сильно различаться по форме (рис. 2, 3).
70
Клёнина А. А. , Бакиев А. Г. О корреляционной связи формы яиц с их количеством в кладках обыкновенного ужа Natrix natrix (Linnaeus, 1758) // Принципы экологии. 2014. № 4. С. 68-77. DOI: 10.15393/j1.art.2014.3841__________
Рис. 2. Самка обыкновенного ужа N. natrix с кладкой из 7 яиц. Фото авторов Fig. 2. Clutch of 7 eggs of the grass snake N. natrix. Photo by authors
71
Клёнина А. А. , Бакиев А. Г. О корреляционной связи формы яиц с их количеством в кладках обыкновенного ужа Natrix natrix (Linnaeus, 1758) // Принципы экологии. 2014. № 4. С. 68-77. DOI: 10.15393/j1.art.2014.3841__________
Рис. 3. Часть кладки (19 яиц из 21) N. natrix. Фото авторов Fig. 3. Part of the clutch (19 of 21 eggs) of N. natrix. Photo by authors
Количество яиц в кладках положительно коррелирует с их диаметром (рис. 4) и отрицательно - с длиной этих яиц (рис. 5).
72
Клёнина А. А. , Бакиев А. Г. О корреляционной связи формы яиц с их количеством в кладках обыкновенного ужа Natrix natrix (Linnaeus, 1758) // Принципы экологии. 2014. № 4. С. 68-77. DOI: 10.15393/j1.art.2014.3841__________
Рис. 4. Соотношение размера кладок и диаметра яиц (r = 0.832, P < 0.001) у обыкновенного ужа N. natrix Fig. 4. Relationship between the clutch size and the diameter of eggs (r = 0.832, P < 0.001) of the grass
snake N. natrix
Рис. 5. Соотношение размера кладок и длины яиц (г = -0.598, P < 0.001) у обыкновенного ужа N.
natrix
Fig. 5. Relationship between the clutch size and the egg's length (r = -0.598, P < 0.001) of the grass
73
Клёнина А. А. , Бакиев А. Г. О корреляционной связи формы яиц с их количеством в кладках обыкновенного ужа Natrix natrix (Linnaeus, 1758) // Принципы экологии. 2014. № 4. С. 68-77. DOI: 10.15393/j1.art.2014.3841__________
snake N. natrix
Длина отложенных яиц отрицательно коррелирует с их диаметром (рис. 6).
Рис. 6. Соотношение длины и диаметра яиц (г = -0.571, P < 0.001) у обыкновенного ужа N. natrix Fig. 6. Relationship between the diameter and length of eggs (r = -0.571, P < 0.001) of the grass
snake N. natrix
Корреляционные связи, отображенные на рис. 4 и 5, свидетельствуют о том, что при увеличении количества яиц в кладке уменьшается их длина, но при этом увеличивается их диаметр. Корреляционная связь на рис. 6 - подтверждение того, что при уменьшении длины яйца увеличивается его диаметр.
Обсуждение
Выявленные корреляции, на наш взгляд, обусловлены деформацией яиц при их большом скоплении в яйцеводах. Так, известно (Гуртовой и др., 1978), что каждый из парных яйцеводов у самок ужей рода Natrix вне периода размножения представляет собой широкую тонкостенную фестончато сложенную трубку, расположенную по бокам от кишки в задней части полости тела. В период размножения яйцеводы по всей длине заполняются крупными яйцами, сильно растягиваются и занимают почти всю полость тела.
Яйца в яйцеводе располагаются в один ряд: при малом их количестве они принимают вытянутую форму под давлением со стороны кожных покровов и внутренних органов. Возможности яйцевода растягиваться ограничены размерами полости тела самки, поэтому в яйцеводе не может уместиться большое количество удлиненных яиц. Чем большим количеством яиц заполнен яйцевод, тем плотнее они контактируют внутри него, надавливая друг на друга, и поэтому становятся более округлыми.
Проиллюстрируем выдвинутое предположение о деформации яиц, выразив форму яйца через отношение его диаметра к ширине (рис. 7). Как видно из рис. 7, чем больше количество яиц в кладке, тем соотношение диаметра и длины яйца d/l ближе к единице, что означает: яйца имеют более округлую, менее вытянутую, форму. Оценка достоверности коэффициента корреляции опровергает нулевую гипотезу на 0,1%-ном уровне значимости.
74
Клёнина А. А. , Бакиев А. Г. О корреляционной связи формы яиц с их количеством в кладках обыкновенного ужа Natrix natrix (Linnaeus, 1758) // Принципы экологии. 2014. № 4. С. 68-77. DOI: 10.15393/j1.art.2014.3841__________
Рис. 7. Соотношение количества яиц в кладке и индекса d/l (г = 0.645, P < 0.001) у обыкновенного
ужа N. natrix
Fig. 7. Relationship between the clutch size and the index of d/l (r = 0.645, P < 0.001) N. natrix
Статистически значимая - на 5%-ном уровне - корреляция между количеством яиц и их объемом
не выявлена (рис. 8).
Рис. 8. Соотношение количества яиц в кладке и их объема (г = -0,049, P > 0,05) у обыкновенного
75
Клёнина А. А. , Бакиев А. Г. О корреляционной связи формы яиц с их количеством в кладках обыкновенного ужа Natrix natrix (Linnaeus, 1758) // Принципы экологии. 2014. № 4. С. 68-77. DOI: 10.15393/j1.art.2014.3841__________
ужа N. natrix
Fig. 8. Relationship between the clutch size and the egg volume (r = -0,049, P > 0,05) of the grass snake
N. natrix
Заключение
Мы установили, что у обыкновенного ужа при увеличении количества яиц в кладке их форма меняется от более вытянутой к более округлой. На наш взгляд, это обусловлено деформацией яиц при их большом скоплении в яйцеводах самок.
Полагаем, что сходная зависимость будет подтверждена и уточнена на других яйцекладущих видах змей.
Библиография
Бакиев А. Г., Маленев А. Л., Зайцева О. В., Шуршина И. В. Змеи Самарской области [Snakes of Samarsky region]. Тольятти: Кассандра, 2009. 170 с.
Баринов В. Г. Исследование герпетофауны Самарской Луки [Study of the herpetofauna of the Samarskaya Luka] // Экология и охрана животных: Межвуз. сб. Куйбышев: КГУ, 1982. С. 116-129.
Белик В. П. Ревизия фауны рептилий степного Придонья [Inspection of reptiles fauna of the steppe Pridonye] // Современная герпетология. 2011. Т. 11, вып. 1/2. С. 3-27.
Гуртовой Н. Н., Матвеев Б. С., Дзержинский Ф. Я. Практическая зоотомия позвоночных. Земноводные, пресмыкающиеся [Practical zootomy of the vertebrates. Amphibians, reptiles]. М.: Высш. шк., 1978. 408 с.
Ждокова М. К. Эколого-морфологический анализ фауны амфибий и рептилий Калмыкии [Ecological and morphological analysis of the fauna of amphibians and reptiles of the Kalmykia]: Дисс. ... канд. биол. наук. Саратов, 2003. 262 + [21] с.
Моднов В. С. Особенности экологии обыкновенного ужа Natrix natrix (Linnaeus, 1758) Цининского лесного массива (Тамбовская область) // Вестн. Тамбовского ГУ. Т. 15, вып. 3. 2010. С. 660-664.
Пикулик М. М., Бахарев В. А., Косов C. B. Пресмыкающиеся Белоруссии [Reptiles of Belarus]. Минск, 1988. С. 54-68.
Табачишина И. Е. Эколого-морфологический анализ фауны рептилий севера Нижнего Поволжья [ Ecological and morphological analysis of reptile fauna in the north of the Lower Volga]: Дисс. ... канд. биол. наук. Саратов: Саратовский гос. ун-т, 2004. 182 с.
Тертышников М. Ф. Пресмыкающиеся Центрального Предкавказья [Reptiles of the Central Caucasus]. Ставрополь: Ставропольсервисшкола, 2002. 240 с.
Шляхтин Г. В., Табачишин В. Г., Завьялов Е. В., Табачишина И. Е. Амфибии и рептилии: Учебное пособие [Amphibians and reptiles] // Животный мир Саратовской области. Кн. 4. Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 2005. 116 с.
Mikatova B., Kolman P., Vlasrn M. Grass snake (Natrix natrix) // Atlas of the distribution of reptiles in the Czech Republic. Brno; Praha: AOPK CR, 2001. P. 225-229.
76
Klenina A., Bakiev A. On the correlation between the shape of eggs and their quantity in the clutches of Grass snake Natrix natrix (Linnaeus, 1758) // Principy ekologii. 2014. Vol. 3. № 4. P. 68-77._____________________________________________
On the correlation between the shape of eggs and their quantity in the clutches of Grass snake Natrix
natrix (Linnaeus, 1758)
Institute of Ecology of Volga river Basin of Russian Academy of Science, colubrida@yandex.ru
Institute of Ecology of Volga river Basin of Russian Academy of Science, herpetology@list.ru
Summary:
Positive correlation between the quantity of eggs in clutch of the grass snake and their diameter as well as negative correlation between quantity of eggs and their length and between the diameter of eggs and their length was revealed. It was determined that the more the quantity of eggs in the clutch, the more they are rounded, that was explained by their deformation in accumulating in the oviduct.
Bakiev A. G. Malenev A. L. Zayceva O. V. Shurshina I. V. Snakes of Samarsky region. Tol'yatti: Kassandra, 2009. 170 p.
Barinov V. G. Study of the herpetofauna of the Samarskaya Luka, Ekologiya i ohrana zhivotnyh: Mezhvuz. sb. Kuybyshev: KGU, 1982. P. 116-129.
Belik V. P. Inspection of reptiles fauna of the steppe Pridonye, Sovremennaya gerpetologiya. 2011. T. 11, vyp. 1/2. P. 3-27.
Gurtovoy N. N. Matveev B. S. Dzerzhinskiy F. Ya. Practical zootomy of the vertebrates. Amphibians, reptiles. M.: Vyssh. shk., 1978. 408 p.
Zhdokova M. K. Ecological and morphological analysis of the fauna of amphibians and reptiles of the Kalmykia: Disp. ... kand. biol. nauk. Saratov, 2003. 262 + [21] p.
Pikulik M. M. Baharev V. A. Kosov C. B. Reptiles of Belarus. Minsk, 1988. P. 54-68.
Tabachishina I. E. Ecological and morphological analysis of reptile fauna in the north of the LowerVolga: Disp. ... kand. biol. nauk. Saratov: Saratovskiy gop. un-t, 2004. 182 p.
Tertyshnikov M. F. Reptiles of the Central Caucasus. Stavropol': Stavropol'servisshkola, 2002. 240 p.
Shlyahtin G. V. Tabachishin V. G. Zav'yalov E. V. Tabachishina I. E. Amphibians and reptiles, Zhivotnyy mir Saratovskoy oblasti. Kn. 4. Saratov: Izd-vo Saratovskogo un-ta, 2005. 116 p.
Mikatova B., Kolman P., Vlasin M. Grass snake (Natrix natrix), Atlas of the distribution of reptiles in the Czech Republic. Brno; Praha: AOPK CR, 2001. P. 225-229.
KLENINA
Anastasia
BAKIEV
Andrey
Keywords:
Natrix natrix reproductive biology size of clutch shape of eggs
References
77
