О компенсационном росте корфо-карагинской сельди Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

2002

Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра

Том 130

О.А.Тарабаров

О КОМПЕНСАЦИОННОМ РОСТЕ КОРФО-КАРАГИНСКОЙ СЕЛЬДИ

Под "компенсационным ростом" понимают обратные соотношения вычисленных приростов двух смежных периодов роста или такой рост, при котором медленно росшие особи растут быстрее в последующие годы, а росшие быстро, наоборот, медленнее (Замахаев, 1967). Данная тема активно разрабатывалась в 50-60-е гг. как отечественными, так и зарубежными ихтиологами. За признание существования явления компенсационного роста прямо или косвенно высказывались в своих работах К.К.Терещенко (1913), С.В.Аверинцев (1927), Д.Ф.Замахаев (1964), Ван-Оостен (Van-Oosten, 1929), Смит (Smith, 1956) и др. Не признавали же подобного явления К.А.Киселевич (1922), Н.Л.Чугунов (1928), Хадсон (Hodson, 1929) и др. Д.Ф.Замахаев (1967) в своей работе обобщил результаты исследований и мнения большинства авторов по этой проблеме на тот период, но окончательных выводов им всё же сделано не было.

Целью работы является доказательство или опровержение существования явления компенсационного роста у тихоокеанской сельди кор-фо-карагинской популяции и определение степени влияния размера рыбы, достигнутого в первый год жизни, на её последующий рост.

Для оценки явления компенсационного роста обычно применяют метод Форда (Ford, 1928) или Ван-Оостена (1929). Обе методики базируются на анализе расчисленного по чешуе темпа роста. По методу Форда, вариационный ряд длин первого года жизни (lj) сравнивается с рядом средних приростов последующих годов (ti), приходящихся на те же варианты первого года. Если при этом окажется, что более мелкие годовики в течение жизни имели большие приросты, чем крупные, то компенсационный рост существует, если такая зависимость не прослеживается, то компенсация отсутствует.

Н.Л.Чугунов (1928), исследовав много расчисленных по чешуе вариационных рядов разных видов рыб по методу Форда, констатировал, что компенсация в росте наблюдалась лишь в ограниченном числе случаев. Ю.И.Черпакова и С.Г.Васецкий (1962), а также Н.И.Чугунова (1952) не обнаружили какой-либо зависимости длины в последующие годы жизни от длины, достигнутой в первый год. Д.Ф.Замахаев (1967) подробно проанализировал исходные данные, использованные в этих и некоторых других работах, и выяснил, что они всегда получены при недостатке фактического материала, когда на каждый вариационный ряд сельди приходилось малое число проанализированных особей. Поэтому он предложил для определения существования компенсации в росте рыбы применять метод Ван-Оостена (1929). Он практически аналогичен методу Форда, но отличается тем, что перед сравнением годовых приростов рыбы

1055

объединяются в сравнительно многочисленные размерные группы в зависимости от достигнутой длины на первый год жизни. Средние размеры полученных укрупнённых групп более репрезентативны для сопоставления, поскольку недостаток фактического материала малочисленных вариационных рядов в группе нивелируется.

Пересчитав исходные данные для случаев, приводимых в качестве доказательств противниками существования компенсационного роста по методу Ван-Оостена, Д.Ф.Замахаев (1967) обнаружил, что во всех без исключения случаях рыба, имевшая меньшую длину в конце первого года жизни, впоследствии давала более высокие годовые приросты, хотя и часто отставала в конечных размерах.

В связи с вышесказанным в работе применён метод Ван-Оостена. Всего было обработано 311 проб чешуи. Вначале рассчитывался темп роста сельди по методу Леа (Чугунова, 1952) и находились значения длины тела на каждый год жизни (I), а затем полученная выборка разделялась на три относительно крупные размерные группы в зависимости от длины на конец первого года жизни: до 9, 9-11 и более 11 см. Годовые приросты (1) длин определены по формуле:

I -+1 - т

где 1 - расчисленный возраст, лет; 1 - длина на конец расчисленного года, мм.

Для того чтобы определить, как влияет достигнутая длина в первый год жизни на последующий рост сельди, были найдены коэффициенты корреляции (г) между 11 и 1 и среднее квадратическое уклонение для исходного размерного ряда Ш по методике И.Ф.Правдина (1966).

Для исключения возможных ошибок были предприняты следующие шаги.

1. У всех особей чешуя бралась в одном месте - под спинным плавником из второго-четвёртого ряда чешуй над боковой линией, так как известно, что расчисленный рост зависит от того, с какого места была взята чешуя и может по этой причине меняться (Замахаев, 1951).

2. По мнению некоторых авторов (Hodson, 1929), из-за продолжительного нереста некоторых видов рыб в подобных опытах сравниваются особи, фактически отличающиеся по возрасту, и дальнейшее сравнение годовых приростов получается некорректным. Нерест корфо-кара-гинской сельди не растянут во времени и происходит со второй по третью декаду мая. В основных местах нереста - заливах Анапка, Уала и Корфа - продолжительность нереста не превышает двух недель. Таким образом, нельзя сказать, что рыбы, появившиеся на свет в более ранние сроки, имеют большие преимущества по срокам нагула в первый год жизни. Тем более что выклев происходит в ещё более сближенные сроки, так как эмбриональное развитие поздновыметанной икры, как правило, проходит при более высокой температуре и, следовательно, заканчивается быстрее. Некоторые исследования (Качина, 1981) даже показали, что первыми выклёвываются (а стало быть, и быстрее начинают откорм) личинки из икры, отложенной производителями, последними пришедшими на нерестилище. Развитие личинок в этом случае идёт около 10 сут, тогда как икра, отложенная в начале нереста, развивается около 25 сут. Причиной этого является температурный фактор (особенно выраженный на мелководье), а также лучшее снабжение кислородом икринок, расположенных во внешних слоях кладки. Таким образом, в первом приближении можно принять, что молодь корфо-карагинской сельди появляется на свет одновременно.

3. Отбор чешуи для эксперимента проводился на зимовальных скоплениях сельди в Олюторском заливе в 1999 г., где попадание в пробу особей анадырской и прибыловской популяций, имеющих пониженный темп роста по сравнению с корфо-карагинской, мало вероятно.

4. Для сравнения бралась сельдь одного возраста - 1993 года рождения, чтобы исключить влияние на эксперимент различий в росте рыб разных поколений.

5. Известно, что после наступления половой зрелости темп роста многих видов рыб, в частности тихоокеанской сельди, снижается. Самцы в среднем созревают раньше самок, если их доля в пробе будет различна, то разный возраст созревания может оказать влияние на достоверность результатов опыта. Определение возраста первого нереста конкретной особи по чешуе у тихоокеанской сельди крайне затруднено, так как на чешуе отсутствуют так называемые "нерестовые метки" -полуразрушенные, сдвинутые склериты, образующиеся при нересте, например, каспийских сельдей. Поэтому определение возраста массового созревания сельди проводилось методом вскрытия (табл. 1).

Табли а i Из данных

„ . „ лиц табл. 1 следует, что

Доля половозрелых особей в зимовальных скоплениях J

корфо-карагинской сельди, % самцы созревают

Table 1 несколько раньше

The share of the korfo-karaginsk matured herring самок. В каждой in winter groups, % выделенной раз-

мерной группе годовиков соотношение полов было схожим, с небольшим преобладанием самок, что было вообще характерно для поколения 1993 г. В размерной группе до 9 см соотношение самцы: самки составило 1,0: 1,20, от 9 до 11 см - 1,0: 1,04 и более 11 см - 1,0: 1,12. Так как степень преобладания самок была примерно равной во всех выделенных группах, то можно сказать, что возможные различия в темпе роста самок и самцов из-за разного возраста созревания практически не повлияли на результаты работ.

В результате исследований были найдены расчисленные длины и годовые приросты на каждый год жизни сельди (табл. 2).

Как видно из данных табл. 2, группа крупных годовиков (более 11,0 см) на протяжении всей жизни сохраняла преимущество в длине, однако годовые приросты на каждый год жизни более мелких годовиков были больше, что позволило длине в последний год жизни исследованных размерных групп практически сравняться. Особо следует отметить, что при достижении возраста массового полового созревания (5 лет) годовые приросты мелкой и крупной сельди становятся практически одинаковыми.

Степень зависимости между длиной, достигнутой сельдью в первый год жизни, и последующим ростом оценивалась с помощью коэффициентов корреляции и средних квадратических уклонений (табл. 3).

Как видно из данных табл. 3, корреляции между линейными размерами в первый год и последующими оставались положительными и были довольно высоки в начале жизни, но впоследствии значительно снизились. Найденные значения 5 свидетельствуют о том, что степень варьирования длин с каждым годом уменьшалась, приближаясь к среднему

1057

Год Пол 3 4 Возраст, год 5 6 7 8 N, шт.

1999 2000 Самки Самцы Самки Самцы 0,0 0,0 0,0 0,0 2,9 2,8 0,0 0,5 38,9 90,4 50,8 92,5 2,6 27,9 7,6 52,4 98,8 98,5 88,1 86,5 99,4 99,3 99,1 95,9 6330 5952 732 703

та si s ч

VO та H

_ÇU

та H

S

к

со

S

*

4 о

t-ч

' sa 2 CQ Ci

<u sa

-0

к s

: CU <U

H

о sa

H о о S S о s

CQ

та

S 4 л

<u о

=sa

о «

о к s

t-ч

та Ci

та «

о

Ci

о «

H о

0

1

=sa 2 к к <и ч о

s у

о та СХ

С о

ьл

-3 с

<и а <и -о

ьл с

сл S3 'Й>

та

о

о

и

>>

"О

О

.о

та о

(Л

а о

-а

3 _о

та

а

-0

H

О -

0

1 s i

С

та * К —

s

-о

G s

•у°

& ci

<v о

3 u

I g

s a

s

та ^

ex c

юсом

OOU5N

^-.CO—<

O^OOCO

0~ 0~ 0~

Ю1МО a^t^-a^

ci

a^^o

LTD ^ ^

ai io o~ c^c^c^

OOc^ oOt~-c^

NfflO LOLO^F

0~ t4^ ЩЮ1П

^FCOLO

o~ lo

СО СО

а^ю^

-i o~ ai mo^

coco^

C^l^LO LO~ CO~ ai rococo

coco-' cooe^ ■cf CO~ ai ООО cococo

t~-CO—'

cococo ai CO~ OOGïGï C^C^C^

OOtNO

c^ a,

ai LO~ LO~ U5CON C^C^C^

ooe^oo O^C^CO ci ci ai —<c^co c^c^c^

^-■COoO ^COC^

ci Tf Lfi LO СО OO

a^io^ a^ o^ -i o~ ai mo^

LO О ci I

OO LO

о

T

LO

СО

LO

со

X

s к =sa та

i

«

<U K,.

S s

o_ — ï

O-O та fi

значению и, видимо, к концу жизни расхождение будет ещё менее значительно.

Таблица 3 Коэффициент корреляции (r) и среднее квадратическое

уклонение (5) линейных размеров сельди

Table 3 Coefficient of correlation (r) and average quadratic evasion (5)

r 5

l| и 12 = 0,64 11 - 14,83

l| и 1з = 0,56 12 - 19,41

l| и 1 = 0,42 13 - 18,23

l| и 15 = 0,25 14 - 14,68

l| и 1р = 0,22 15 - 10,72

l| и 17 = 0,21 1б - 9,31

17 - 8,96

Таким образом, проведённые исследования показали, что компенсационный рост у тихоокеанской сельди корфо-карагинской популяции существует. Крупные годовики в течение жизни сохраняют преимущество в длине, однако мелкие впоследствии имеют большие годовые приросты, в результате чего конечные длины сближаются, т.е. происходит компенсация роста, наиболее заметная у неполовозрелых рыб. По достижении половой зрелости годовые приросты и конечные длины сельди становятся практически одинаковыми.

Выяснено также, что независимо от того, какой длины достигла особь на первом году жизни, впоследствии кривые роста сильно сближаются. Следовательно, можно сделать вывод, что для корфо-карагинс-кой сельди конечные размеры особей одной возрастной группы не зависят от длины, достигнутой в первый год жизни.

Литература

Аверинцев C.B. Сельдь Белого моря // Тр. Науч. ин-та рыб. хоз-ва. - 1927. - Т. 2, вып. 1.

Замахаев Д.Ф. К вопросу о влиянии роста первых лет жизни рыбы на последующий её рост // Тр. ВНИРО. - 1964. - Т. 50. - C. 109-141.

Замахаев Д.Ф. О компенсационном росте // Вопр. ихтиол. - 1967. - Т. 7, вып. 2. -С. 303-325.

Замахаев Д.Ф. Различие биологических показателей на чешуе с отдельных участков тела сельди // Тр. МИТИРПХ. - 1951. - Вып. 4. - С. 18-31.

1058

Качина Т.Ф. Сельдь западной части Берингова моря. - М.: Лёг. и пищ. пром-сть, 1981. - 120 с.

Киселевич К.А. Годовой отчёт Астраханской ихтиологической лаборатории за 1921 г. // Тр. Астрахан. ихтиол. лаб. - 1922. - Т. 5, вып. 2.

Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. - М.: Пищ. пром-сть, 1966. - 374 с.

Терещенко К.К. Вобла, её рост и плодовитость // Тр. Астрахан. ихтиол. лаб. - 1913. - Т. 3, вып. 2.

Черпакова Ю.И., Васецкий С.Г. Особенности зрелой икры воблы в связи с характером нерестового стада // Вопр. ихтиол. - 1962. - Т. 2, вып. 3. - С. 37-42.

Чугунов Н.Л. Биология молоди промысловых рыб Волго-Каспийского района // Тр. Астрахан. научно-рыбохоз. станции. - 1928. - Т. 6, вып. 3.

Чугунова Н.И. Методика изучения возраста и роста рыб. - М.: Сов. Наука, 1952. - 117с.

Hodson W. Investigations into the age length and maturity of the herring of the southern North Sea. Par. III. The composition of the catches from 19231928 // Min. of Agric. and Fisheries. Fishery Investigations. - 1929. - Ser. 2, vol. 11, № 7.

Ford E. Herring investigations of Plymouth Methods of collection and treatment of data // Journ. of the Mar. Biolog. Assoc. - 1928. - Vol. 15, № 1.

Smith St. Life history of lake herring of Green Bay, Lake Michigan // Fishery Bulletin. - 1956. - Vol. 57, № 109.

Van-Oosten J. Life history of the lake herring (Leucichthis artedi) of lake Huron as revealed by its scales with a critique on the scale method // Bull. U.S. Bureau fisheries. - 1929. - Vol. 44.

Поступила в редакцию 26.11.01 г.