CC BY
152
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2013, Том 22, Экспресс-выпуск 942: 3173-3181
О хищническом поведении серой вороны Corvus cornix
А.Д.Нумеров, А.В.Бардин
Александр Дмитриевич Нумеров. SPIN-код: 7590-3327. Кафедра зоологии и паразитологии, Воронежский государственный университет, Университетская пл. 1, Воронеж, 394006, Россия. E-mail: anumerov@yandex.ru Александр Васильевич Бардин. SPIN-код: 5608-1832. Кафедра зоологии позвоночных, Санкт-Петербургский государственный университет, Университетская набережная, 7/9, Санкт-Петербург, 199034, Россия. E-mail: ornis@mail.ru
Поступила в редакцию 19 ноября 2013
В самом общем смысле хищничество — это поедание одних организмов (жертв) другими организмами (хищниками). В научном обиходе это понятие чаще всего применяют к трофическим отношениям среди многоклеточных животных, но оно может распространяться и шире — вообще на всех консументов. По другому определению, хищничество — это использование животной пищи (плотоядность), в отличие от расти-тельноядности. Однако далеко не всегда легко разграничить хищничество и некрофагию, хищничество и паразитизм. Для определения истинного хищничества наиболее существенны два момента: во-первых, жертва должна быть живой до нападения на неё хищника и, во-вторых, хищник в процессе охоты должен её самостоятельно убить. Для этого ему необходимо обладать целым рядом морфологических, физиологических и психических свойств, позволяющих эффективно обнаруживать, догонять, схватывать, умерщвлять и поедать добычу. Естественно, что все эти свойства сильно разнятся среди хищных форм в соответствии с особенностями используемых ими жертв. И в длинном ряду разнообразнейших хищничающих плотоядных животных мы склонны называть «настоящими хищниками» прежде всего тех, кто питается более или менее «себе подобными», т.е. животными, сопоставимыми с хищником по уровню организации и размерам.
Так, в отношении птиц, которые практически все в той или иной мере едят животные корма, о хищничестве обычно принято говорить лишь тогда, когда птицы используют в пищу наземных позвоночных. Питание рыбой — это уже «рыбоядность», насекомыми — «насекомояд-ность» и т.д. И хотя рыбоядность и насекомоядность, вне всякого сомнения, — настоящее хищничество, орнитологам по сложившейся традиции непривычно называть птиц с подобной трофической специализацией хищниками. А вот такие случаи, как ловля и поедание «насекомоядной» тростниковой камышевкой Acrocephalus scirpaceus лягушат озёрной лягушки Rana ridibunda (Коваленко 2003), уже вполне
могут обозначаться как «хищничество» в орнитологической литературе.
Именно в этом узком смысле слово «хищничество» и используется в настоящей статье, как и во многих других публикациях, где говорится о добывании и использовании в пищу наземных позвоночных такими птицами, как чайки, ракши, дятлы, сорокопуты, врановые (Мальчев-ский 1959; Гавлюк 1976; Блинов 1981; Подольский 1981; Бардин 1986; Кисленко 1991; Иванчев 1995, 2000; Кныш 1989; Кныш и др. 1991; Родимцев 1997; Леонович 1989; Прокофьева 2005; Березовиков 2005, 2006, 2008, 2011; и мн. др.). К этому списку факультативно хищничающих птиц нужно добавить ещё и большую синицу Parus major, способность которой убивать мелких птичек давно известна, хотя об этом редко пишут. Синицы, как и врановые, отличаются большой трофической пластичностью и легко переключаются на новые корма. Кроме беспозвоночных и семян, большие синицы используют разнообразные корма антропогенного происхождения, кормятся на падали, в местах трапез хищников и разделки туш охотниками. Могут, в частности, разыскивать и расклёвывать тушки мелких грызунов и птиц, запасённых серым сорокопутом Lanius excubitor (Кныш и др. 1991). «Этому виду не чужды и хищнические инстинкты: при содержании в неволе посаженная в клетку с другими птицами большая синица нередко их убивает и у убитой птицы расклёвывает голову, поедая мозг; подобные же случаи имеют место и в природе» (Воинственский 1954, с. 730-731).
По наблюдениям одного из авторов статьи, во время осеннего пролёта больших синиц на Куршской косе, когда там скапливается множество этих птиц, в состоянии миграционной гиперфагии неустанно ищущих пищу, хищничество больших синиц наблюдается регулярно. Обычно они нападают на попавших в беду птиц — застрявших в ловушке, случайно покалеченных при кольцевании и пр. Некоторые особи могут специализироваться на таком способе кормодобывания и начинают, например, регулярно проверять паутинные сети, убивать запутавшихся птиц и выклёвывать у них головной мозг. Привыкнув к такому питанию, синицы при случае могут и просто напасть на зазевавшуюся мелкую птицу и, вцепившись лапами в голову, убить ударами клюва в темя и затылок (удары достаточно сильные, разбивают скорлупу ореха лещины). Мы наблюдали, как большая синица успешно нападала на королька Regulus regulus, болотную гаичку Parus palustris, пухляка P. montanus, зарянку Erithacus rubecula. Случай убийства большой синицей желтоголового королька уже приводился в литературе (Caris 1958).
В расположенном на северо-востоке Венгрии горном массиве Бюкк, где имеется множество пещер, зимой 1995/96 года впервые была отмечена специализация некоторых больших синиц на добывании зимующих в пещерах летучих мышей (Estok 1996). Удалось непосредственно
наблюдать, как синицы, залетая в пещеру, убили 18 нетопырей-кар-ликов Pipistrellus pipistrellus, у которые съедали мозг, реже расклёвывали спину (Estók et al. 2010). Кроме того, о поедании синицами трупов зимующих летучих мышей и нападении на живых есть сообщение из Польши (Radzicki et al. 1999). Не раз сообщалось также, что во время конфликтов из-за гнездовых дупел большие синицы могут изредка убивать мухоловок - пеструшек Ficedula hypoleuca и белошеек F. albi-collis (Haartman 1990; Merilä, Wiggins 1995), но это уже не относится к кормовому поведению.
Серую ворону Corvus cornix, о которой пойдёт речь дальше, относят к всеядным птицам с хорошо выраженной сезонностью питания (Менз-бир 1895; Рустамов 1954; Шкатулова 1958; Иноземцев 1965; Шутенко 1983; Блинов 1998; Прокофьева 2005; Сотников 2006; Константинов и др. 2007; и др.). Как известно, вороны очень пластичны в кормовом отношении и быстро осваивают новые источники пищи, в том числе антропогенные, и нередко хищничают. В гнездовой сезон — это одни из главных разорителей птичьих гнёзд. Вороны похищают яйца и птенцов самых разных птиц — вплоть до крупных соколообразных (Абуладзе 1989; Ильюх 2008). В некоторых условиях они буквально сводят на нет попытки размножения тех или иных птиц, например, вяхирей Columba palumbus (Бобенко 2009), однако особенно губительно эта их деятельность сказывается на популяциях водоплавающих и околовод-ных птиц (Теплов, Туров 1956; Брауде 1974; Гусаков и др. 1988; Крапивный, Ткаченко 1989; Zduniak 2006; и мн. др.). Вороны не только разоряют гнёзда, но и ловят пуховичков и плохо летающих слётков, в частности, некоторые особи специализируются на похищении домашних цыплят и утят. Серые вороны часто разоряют и гнёзда своего вида, причём каннибализм усиливается в условиях высокой плотности их населения (Нанкинов 1970; Шутенко 1979, 1983, 1986; Loman 1980; Коровин, Суслова 1992; Родимцев, Ваничева 1996; Родимцев 1997).
Нападают вороны и на взрослых птиц. Делают это они как в одиночку, так и объединяясь в группы и действуя коллективно. Как пишет В.К.Рахилин (2012), ещё П.С.Паллас отмечал на Алтае случаи, когда вороны компаниями до 20 птиц нападали на кур. Нападение пары серых ворон на взрослого глухаря Tetrao urogallus наблюдали на Кольском полуострове (Гилязов 1989). Описывались случаи, как ворона охотилась за воробьями Passer domesticus, намокшими после купания (Шутенко 1983) или схватывала в воздухе стрижа Apus apus (Резанов
2005). У чёрной вороны C. corone наблюдали схватывания в воздухе скворца Sturnus vulgaris (Warren 1969) и городской ласточки Delichon urbica (Yapp 1975), попытку поймать зимородка Alcedo atthis (Fivat, Fivat 2009), охоту на летучих мышей (Arnold 1955). Очень распространено у ворон добывание мелких мышевидных грызунов, а коллектив-
но они могут нападать и на более крупных млекопитающих, например, белку Sciurus vulgaris (Данченков, Константинов 2006) и зайца-беляка Lepus timidus (Резанов 1984).
Целью нападения ворон на птиц может быть не только хищничество, но и стремление отнять пищу (клептопаразитизм) или изгнание и даже убийство врага. Так, И.Б.Савинич (1999) описывает случай, когда 12 марта 1999 большая стая серых ворон (более 200) до смерти забила молодую самку тетеревятника Accipiter gentilis в Приморском парке Победы в Санкт-Петербурге.
Хищничество серых ворон регулярно проявляется в отношении многочисленных в городах сизых голубей Columba livia f. domestica. Вороны проникают на чердаки, где гнездятся голуби, и похищают яйца и птенцов (Макаров 1988). Поедают птиц, сбитых или покалеченных автомашинами. Могут в одиночку, парами или коллективно убивать и расклёвывать ослабленных и больных голубей и охотится на вполне здоровых (Беклемишев 1979; Резанов 1984; Костюшин 1994; Мешкова 2000, 2003; Мерзликин, Горбусенко 2004; Данченков, Константинов
2006). В.К.Рахилин (2012, с. 2208-2209) так описывает разные тактики охоты московских ворон на сизых голубей: «На больных, ослабленных особей они нападают в открытую, стараясь в первую очередь расклевать им голову, приближаясь вплотную, а потом и тушку. Часто в на -падении участвуют 2-3 особи. Иногда ворона садится рядом с голубем, постепенно приближаясь к нему вплотную, и старается расклевать ему голову, потом принимаясь за тушку. При нападении на активных домашних голубей или диких, имеющих отклонение в окраске, они применяют коллективную охоту, как харзы, охотящиеся на кабаргу или косулю двумя-тремя особями в загон, сменяя лидера, пока у жертвы не иссякнут силы. Две-три вороны, если голубь не находит способа укрыться от них (например, бросаясь к человеку, в окно и т.п.), то измотанный воронами он садится на землю или крышу, становясь их добычей».
На наш взгляд, принципиальное различие облигатных и факультативных хищников (чайки, дятлы, врановые и т.п.) состоит в том, что первые сначала убивают жертву, а затем поедают. Неспециализированные же «хищники» нередко начинают поедать жертву ещё живой. Так, совершенно необычное хищничество сорок Pica pica отмечалось в ряде районов Казахстана, где эти птицы приспособились расклёвывать спины коров, особенно в период их стойлового содержания (Березовиков 2007). Если облигатные хищники хорошо владеют навыками быстрого умерщвления жертв, то факультативные зачастую действуют очень неумело и убивают свою жертву долго и мучительно. Однако в результате индивидуального опыта и подражания особи могут усовершенствовать свои навыки убийцы и специализироваться на хищничестве.
Приводим два наших наблюдения за добыванием серыми воронами сизых голубей, сделанные в Санкт-Петербурге и Воронеже.
Один случай наблюдался 22 мая 2011 в Санкт-Петербурге в 18 ч 40 мин. Два сизых голубя кормились на обочине Среднего проспекта Васильевского острова, отбегая от проезжавших машин и проходивших мимо людей. Здесь же держалась и серая ворона. В какой-то момент голубь, в очередной раз отбежав от машины, оказался рядом с вороной. Та моментально нанесла ему сильный удар клювом в затылок. Голубь сразу обмяк, присел и не улетал. Ворона вырвала часть перьев на его шее и затылке, затем, удерживая жертву одной лапой, сорвала кожу с головы. С ней она отскочила в сторону и, придерживая лапой, удалила перья и проглотила. Этот момент показан на рисунке 1. Затем ворона вскочила на ещё живого голубя и быстро отчленила ему голову. С ней она отлетела на газон, где спокойно съела. Тут появилась вторая ворона, и обе стали подскакивать к голубю и выхватывать куски его тела. Постоянно находиться рядом с жертвой воронам не позволяли часто проезжавшие машины и проходящие люди.
Рис. 1. Убийство серой вороной сизого голубя. Санкт-Петербург, 22 мая 2011. Фото А.В.Бардина.
Во время наблюдений за стаей голубей в центре Воронежа удалось зафиксировать момент нападения и убийства голубя вороной (рис. 2). Стая голубей, о которой идёт речь, насчитывает в разное время года 32-82 особи различной окраски. Преобладают птицы рябой (40.9%) и меланистической (36.6%) окраски. Доля гибридных особей (в окраске
имеются участки белого, красно-коричневого оперения) составляет в среднем 20.4%. Птицы, имеющие наиболее близкую к естественной окраску (сизую), в этой стае присутствуют единично (2.1%).
18 мая 2013 в середине дня стая голубей, как обычно, кормилась возле мусорных контейнеров. Часть птиц активно перемещалась по территории в поисках корма, часть находилась в неподвижном состоянии. Среди последних присутствовали и больные или травмированные особи. Среднегодовая доля больных и травмированных голубей по городу Воронежу составляет 3.2% (Нумеров и др. 2013). Кроме малоподвижности, таких птиц отличает грязное слипшееся оперение, постоянно приоткрытый клюв, полузакрытые веки.
Рис. 1. Убийство серой вороной сизого голубя. Воронеж, 18 мая 2013. Фото А.Д.Нумерова.
В 13 ч 18 мин на спину одного из таких (неподвижных) голубей рябой окраски резко спикировала серая ворона с крыши соседнего пятиэтажного здания. Она прижала голубя лапами к асфальту и несколькими ударами клюва в голову убила птицу (рис. 1). Сначала голубь пытался сопротивляться, но через несколько секунд затих. После этого, продолжая клевать в основание черепа, ворона оторвала голову голубя, взяла её в клюв и улетела на крышу дома. Вся операция заняла немногим более 1 мин. За это время было отснято 14 кадров, 4 из которых показаны на рисунке 1. Поскольку действия вороны были рацио-
нальными и точными, создалось впечатление, что она охотится здесь на голубей не в первый раз. Несмотря на это, другие голуби (в этот момент в стае присутствовало 77 особей) продолжали кормиться или безучастно смотрели на происходящее.
Описанные случаи охоты отличает целенаправленное поведение серых ворон, схожее с охотничьим поведением хищных птиц, и быстрота умерщвления жертвы. Учитывая выдающиеся способности врано-вых к имитации удачного опыта, можно прогнозировать распространение хищнического поведения в городских группировках серых ворон. В связи с этим возможны определённые эпидемиологические последствия. С одной стороны, поедая дефектных птиц, вороны могут распространять болезни сизых голубей, с другой стороны, если они окажутся невосприимчивыми к данным инфекциям, то будут выполнять санитарную функцию в городе.
Литер атур а
Абуладзе А.В. (1989) 2013. Некоторые аспекты взаимоотношений соколообразных и врановых в Восточной Грузии // Рус. орнитол. журн. 22 (942): 3191-3193.
Бардин А.В. (1986) 2008. Влияние хищничества большого пёстрого дятла Dendrocopos major на успешность размножения пухляка Parus montanus и хохлатой синицы P. cristatus // Рус. орнитол. журн. 17 (448): 1626-1631.
Беклемишев Е. 1979. Нападение ворон на голубей // Охота и охот. хоз-во 8: 13. Березовиков Н.Н. 2005. Случаи проявления хищничества у сороки Pica pica на Алтае // Рус. орнитол. журн. 14 (293): 627-628.
Березовиков Н.Н. 2006. Явление коллективного хищничества сорок Pica pica и чёрных ворон Corvus corone // Рус. орнитол. журн. 15 (318): 466-467.
Березовиков Н.Н. 2007. Сороки Pica pica и крупный рогатый скот: проблемная сторона контактов // Рус. орнитол. журн. 16 (340): 40-41.
Березовиков Н.Н. 2008. Хищничество хохотуньи Larus cachinnans на Алаколь-Сасык-кольской системе озёр // Рус. орнитол. журн. 17 (394): 21-23.
Березовиков Н.Н. 2011. Явление хищничества у сизоворонки Coracias garrulus в гнездовой период // Рус. орнитол. журн. 20 (630): 235-236.
Блинов В.Н. 1981. Особенности размножения и питания сороки и серой вороны на юге Западной Сибири // Экология и охрана птиц. Кишинёв: 26-27.
Блинов В.Н. 1998. Врановые Западно-Сибирской равнины. М.: 1-284.
Бобенко О.А. 2009. Экология вяхиря (Columba palumbus) в Ставропольском крае // Вестн. ОГУ 2: 111-116.
Брауде М.И. 1974. О сроках миграции, гнездования и линьки шилохвости в низовьях Оби // Охотоведение. М.: 87-92.
Воинственский М.А. 1954. Семейство синицевые Paridae // Птицы Советского Союза. М., 5: 725-784.
Гавлюк Э.В. (1976) 2007. К вопросу о хищничестве большого пёстрого дятла Dendrocopos major в условиях Лужского района Ленинградской области // Рус. орнитол. журн. 16 (341): 93-94.
Гилязов А.С. (1989) 2003. К экологии серой вороны Corvus cornix в центральной части Кольского полуострова // Рус. орнитол. журн. 12 (245): 1366-1367.
Гусаков Е.С., Руденко Ф.А., Блохин Ю.Ю. 1988. Численность серой вороны и ресурсы водоплавающих // Научно-технический прогресс - в практику перестройки охотничьего хозяйства. М.: 2007-2010.
Данченков С.В., Константинов В.М. 2006. Особенности хищнического поведения серых ворон // Орнитологические исследования в Северной Евразии. Ставрополь: 171-172.
Иванчев В.П. (1995) 2008. Новые данные о хищничестве большого пёстрого дятла Den-drocopos major // Рус. орнитол. журн. 17 (450): 1697-1698.
Иванчев В.П. 2000. Хищничество большого пёстрого дятла Dendrocopos major // Тр. Окского заповедника 20: 107-127.
Ильюх М.П. 2008. Размещение, численность и экология малого подорлика на Северном Кавказе // Изучение и охрана большого и малого подорликов в Северной Евразии. Иваново: 103-117.
Иноземцев А.А. 1965. Особенности питания врановых птиц в Подмосковье // Орнитология 7: 309-317.
Кисленко Г.С. 1991. О вредной деятельности сойки (Garrulus glandarius) в юго-восточной части Латвии // Орнитология 25: 194-195.
Кныш Н.П. (1989) 2002. О зимнем питании и кормовом поведении сороки Pica pica в лесостепных ландшафтах Сумской области // Рус. орнитол. журн. 11 (202): 1009-1010.
Кныш Н.П., Савостьянов В.М., Хоменко С.В., Грищенко В.Н. (1991) 2012. Зимняя биология серого сорокопута Lanius excubitor в лесостепных ландшафтах Сумской области // Рус. орнитол. журн. 21 (780): 1835-1836.
Коваленко А.В. 2003. О поедании тростниковыми камышевками Acrocephalus scirpaceus молодых озёрных лягушек Rana ridibunda // Рус. орнитол. журн. 12 (245): 1360-1361.
Константинов В.М., Пономарёв В.А., Воронов Л.Н., Зорина З.А., Краснобаев Д.А., Лебедев И.Г., Марголин В.А., Рахимов И.И., Резанов А.Г., Родимцев А.С. 2007. Серая ворона (Corvus cornix L.) в антропогенных ландшафтах Палеарктики (проблемы синантропизации и урбанизации). М.: 1-368.
Коровин В.А., Суслова Т.А. 1992. Гнездование серой вороны в полезащитных насаждениях степного Зауралья // Гнездовая жизнь птиц. Пермь: 90-95.
Костюшин В.А. 1994. Охота серых ворон на сизого голубя // Беркут 3, 1: 58.
Крапивный А.П., Ткаченко А.А. (1989) 2008. Врановые как фактор элиминации в колониях околоводных птиц // Рус. орнитол. журн. 17 (399): 196-198.
Леонович В.В. (1989) 2003. Хищничество сорок Pica pica в период размножения мелких воробьиных птиц // Рус. орнитол. журн. 12 (221): 496-498.
Макаров В.А. 1988. К межвидовым отношениям серой вороны (Corvus cornix) в весеннелетний период // Поведение охотничьих животных. Киров: 74-77.
Мензбир М.А. 1895. Птицы России. М. 1: I-CXXII, 1-836, 2: I-XV, 837-1120.
Мерзликин И.Р., Горбусенко А.А. 2004. О случаях охоты врановых птиц на сизых голубей в городе // Беркут 13, 2: 301-302.
Мешкова Н.Н. 2000. Пищедобывательное поведение серой вороны в г. Москве // Животные в городе. М.: 124-126.
Мешкова Н.Н. 2003. Поведенческие адаптации птиц и млекопитающих к транспортным магистралям крупного города (на примере г. Москвы) // Животные в городе. М.: 135138.
Нанкинов Д.Н. 1970. Каннибализм как фактор, регулирующий численность врановых птиц // Проблемы регуляции в живой природе. М.: 14-15.
Нумеров А.Д., Венгеров П.Д., Киселев О.Г., Борискин Д.А., Ветров Е.В., Киреев А.В., Смирнов С.В., Соколов А.Ю., Успенский К.В., Шилов К.А., Яковлев Ю.В. 2013. Атлас гнездящихся птиц города Воронежа. Воронеж: 1-360.
Подольский А.Л. (1981) 2008. О хищничестве большого пёстрого дятла Dendrocopos major // Рус. орнитол. журн. 17 (442): 1467.
Прокофьева И.В. 2005. О некоторых особенностях поведения и питания серой вороны Corvus cornix // Рус. орнитол. журн. 14 (299): 835-840.
Рахилин В.К. 2012. Хищническое поведение врановых птиц // Рус. орнитол. журн. 21 (793): 2208-2209.
Резанов А.Г. 1984. О хищничестве серых ворон // Экология, биоценотическое и хозяйственное значение врановых птиц. М.: 175-177.
Резанов А.Г., Егорова А.К. 2005. Серая ворона Corvus cornix атакует чёрного стрижа Apus apus в воздухе // Рус. орнитол. журн. 14 (293): 628-629.
Родимцев А.С. 1997. Проявление внутривидового хищничества и каннибализма у врановых в гнездовой период // Рус. орнитол. журн. 6 (14): 3-10.
Родимцев А.С., Ваничева Л.К. 1996. Проявление и механизм возникновения каннибализма у врановых // Экология и численность врановых птиц России и сопредельных государств. Казань: 108-110.
Рустамов А.К. 1954. Семейство вороновые Corvidae // Птицы Советского Союза. М., 5: 13-104.
Савинич И.Б. 1999. Убийство серыми воронами Corvus cornix ястреба-тетеревятника Accipiter gentilis // Рус. орнитол. журн. 8 (69): 8-9.
Сотников В.Н. 2006. Птицы Кировской области и сопредельных территорий. Киров, 2, 1: 1-448.
Теплов В.П., Туров И.С. (1956) 2013. О значении серой вороны Corvus cornix в пойменных охотничьих угодьях среднего течения реки Оки // Рус. орнитол. журн. 22 (888): 1570-1576.
Шкатулова А.П. 1958. Состав кормов и хозяйственное значение серой вороны в Окском заповеднике // Учён. зап. Моск. гор. пед. ин-та 84, 7: 225-235.
Шутенко Е.В. 1979. О размножении серых ворон на одной территории в разные годы // Экология гнездования птиц и методы её изучения. Самарканд: 240-242.
Шутенко Е.В. 1983. Серая ворона - Corvus cornix L. // А.С.Мальчевский, Ю.Б.Пукинский. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 2: 439-449.
Шутенко Е.В. 1986. Закономерности роста и смертности птенцов серой вороны (Corvus cornix) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 147: 134-144.
Arnold M.A. 1955. Bat as the prey of a carrion crow // Brit. Birds 48, 2: 91.
Caris J. L. 1958. Great tit killing and carrying goldcrest // Brit. Birds 51, 9: 355.
Estok P. 1996. [The bat-seizing of great tit (Parus major) at Istalloskoi-cae (Bükk mountains)] // Denevérkutatâs Hungarian Bat Research News 2, 40 (венг.).
Estok P., Zsebok S., Siemers B. M. 2010. Great tits search for, capture, kill and eat hibernating bats // Biology letters 6, 1: 59-62.
Fivat J-M., Fivat J. 2009. Une Corneille noire Corvus corone corone capture un Martin-pecheur Alcedo atthis // Nos oiseaux 56, 3: 150.
Haartman L., von. 1990. Breeding time of the pied flycatcher Ficedula hypoleuca // Population Biology of Passerine Birds. Berlin; Heidelberg: 1-16.
Loman J. 1980. Reproduction in population of the hooded crow Corvus cornix // Holarctic Ecology 3, 1: 26-35.
Merilä J., Wiggins D. A. 1995. Interspecific competition for nest holes causes adult mortality in the collared flycatcher // Condor 97: 445-450.
Radzicki G., Hejduk J., Banbura J. 1999. Tits (Parus major and Parus caeruleus) preying upon hibernating bats // Ornis fenn. 76, 2: 93-94.
Warren R.B. 1969. Carrion crow taking starling in the air // Brit. Birds 62, 6: 237-238.
Yapp W.B. 1975. Carrion crow taking house martin // Brit. Birds 68, 8: 342.
Zduniak P. 2006. The prey of hooded crow (Corvus cornix L.) in wetland: study of damaged egg shells of birds // Pol. J. Ecol. 54, 3: 491-498.
