CC BY
52
Рябицев В.К. 1993. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике. Екатеринбург: 1-296.
Хохлова Т.Ю., Яковлева М.В. 1995. Динамика возрастной структуры популяции дрозда-белобровика Turdus iliacus L. в южной Карелии // Экология популяций: структура и динамика. М., 1: 278-287.
Bjerke T., Espmark Y. 1988. Breeding success and breeding dispersal in recovered redwings Turdus iliacus // Cinclus 11, 1: 45-46.
Burger P. 1977. Tahove momery ceskoslovenskych populace Turdus pilaris Linnaeus, 1758 // Acta Sci. Nat. Mus. Bohem. Merid. Ceske Budejovice 17: 67-88.
Lubcke W., Furrer R. 1985. Die Wacholderdrossel // Die Neue Brehm-Bucherei. Wittenberg Lutherstadt 198.
Niethammer G. 1951. Arealveranderungen und Bestandsschwankungen mitteleuro-paischer Vogel // Bonner zool. Beitrage 2: 17-54.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2006, Том 15, Экспресс-выпуск 328: 788-793
О гнездовых ассоциациях птиц на верховых болотах
М. С. Яблоков
Государственный природный заповедник «Полистовский»,
ул. Восточная, д. 31, посёлок Цевло, Бежаницкий район, Псковская область,
182849, Россия. E-mail: ymike@mail.ru
Поступила в редакцию 17 февраля 2006
В течение пяти лет, с 2001 по 2005, мы проводили изучение гнездящихся птиц верховых болот Псковской области. Были обследованы 14 крупнейших верховых болот и болотных систем: болота Туренское и Чистый Мох (Гдовский р-н), Осиновское болото (Псковский р-н), Зави-денский Мох (Печорский р-н), Соколий Мох и Чистый Мох (Плюсский р-н), Радиловское болото и 3 болота Никандровской системы (Порхов-ский р-н), Подсадский Мох (Островский р-н), Зобовское болото (Пыта-ловский р-н), несколько мелких болотных массивов и болото Копоты в Себежском районе, а также Полистово-Ловатская болотная система на территории Локнянского и Бежаницкого районов. При анализе собранного материала некоторые болота были объединены в группы по причине высокого сходства и близкой расположенности, например, Гдовские и Себежские. Болотные системы Никандровская и Полистово-Ловатская, наоборот, разделены на отдельные болота или участки в связи с разнообразием их биогеоценозов и большой площади. В результате описания сделаны для 13 выделенных болотных участков.
Все перечисленные болотные массивы относятся к выпуклым оли-готрофным торфяникам (Кац 1971) северо-западной болотной провинции (Денисенков 2000). Сфагновый покров наших болот тянется на десятки квадратных километров. Лишайники и участки с деградировавшим сфагновым ковром, как правило, имеют ограниченное распространение. Центральные части этих болот заняты комплексами с грядами и мочажинами. Довольно обычны вторичные озерки. Особенно характерны переувлажненные безлесные комплексы с господством пушицы Eriophorum vaginatum. Обычны также окраинные сфагновые кустарничково-пушицевые, а иногда и кустарничковые фитоценозы с ярусом сосны Pinus sylvestris или без него. На границе болото-суходол развивается краевая мезоэвтрофная зона.
На территории Псковской области выделяют два географических варианта болот ильменско-западнодвинского типа: 1) западный, с ярусом вереска Calluna vulgaris и пушицей, и 2) восточный, без вереска; его место занимает подбел Andromeda polyfolia, а иногда водяника Empetrum nigrum. Граница между западным и восточным вариантами весьма условна и размыта, можно лишь заметить, что большая часть болот Псковской области относится к первому варианту. Другая особенность наших болот - обилие в мочажинах, наряду со Sphagnum balticum и шейхцерией Scheuchzeria palustris, также Sph. cuspidatum и нередко, кроме того, очеретника Rhynchospora alba.
Преобладающими растительными ассоциациями гряд являются ассоциации Pinus sylvestris - Eriophorum vaginatum - Sphagnum magellanicum или P. sylvestris - E. vaginatum - Sph. fuscum, в значительном количестве встречаются также морошка Rubus chamaemorus, вереск, кассандра Chamaedaphne calyculata, подбел. На грядах встречается редкая форма сосны - willkommii, высотой обычно меньше 1 м, а также форма pumina, широкие куртины которой возвышаются надо мхом на 20-40 см. Мочажины бывают как пушицевые, так и шейхце-риевые со Sph. balticum, Sph. cuspidatum; большей частью шейхцерия и пушица растут вместе. Топь развивается в условиях плохого дренажа и постоянного подтока воды с более высоких участков болота. Наиболее распространена здесь ассоциация Carex limosa + Menyanthes trifoliata -Sph. fallax, Sph. obtusum, часто встречается шейхцерия. На окраинах топи часто возникают заросли низких берёзок Betula humilis или B. pubescens, иногда невысокие ивняки. Там, где минеральное дно подходит близко к поверхности, возникают заросли тростника Phragmites australis. Окружает мочажины и озерки обычно фускум-комплекс с сосной формы willkommii, с вереском или кассандрой на кочках (Бог-дановская-Гиенэф 1969).
При изучении орнитофауны верховых болот бросается в глаза, что население ржанкообразных птиц распределено крайне неравномерно.
Птицы либо отсутствуют, либо встречаются рыхлыми поселениями из нескольких пар разных видов, которые мы называем здесь гнездовыми ассоциациями. Такие ассоциации обнаружены на 7 из 13 обследованных верховых болот и болотных систем. Обычно поселения куликов и чаек образуются там, где имеется хорошо выраженный и сильнообвод-нённый грядово-мочажинный комплекс, граничащий с топями и фус-кум-комплексом, облесенным угнетённой сосной, часто в непосредственной близости от водоёма.
На обследованных болотах в образовании гнездовых ассоциаций участвовали 5 видов птиц: средний кроншнеп Numenius phaeopus, сизая чайка Larus canus, большой веретенник Limosa limosa, чибис Vanellus vanellus и золотистая ржанка Pluvialis apricaria. Как правило, общее количество гнездящихся пар в ассоциации небольшое, в среднем 11-12. Лишь в поселении птиц на Радиловском болоте мы насчитали 28 гнездящихся пар.
Структура гнездовой ассоциации птиц на грядово-мочажинном комплексе верхового болота. 1 - первичное или вторичное озеро; 2 - озерки грядово-мочажинного или озерково-денудационного комплекса; 3 - переходная топь (Carex limosa, Menyanthes trifoliata, Sphagnum fallax, Sph. obtusum, Sph. jensenii); 4 - мочажины (Scheuchzeria palustris, Eriophorum vaginatum, Sph. balticum, Sph. cuspidatum, Sph. disenii); б - фускум-комплекс (западный тип: Pinus sylvestris, Calluna vulgaris, Sph. fuscum; восточный тип: P. sylvestris, Chamaedaphne calyculata, Sph. magellanicum, Sph. fuscum).
Обобщённая схема гнездовой ассоциации птиц на верховых болотах представлена на рисунке. Все обнаруженные поселения располагались на грядово-мочажинном или озерково-мочажинном (или озер-ково-денудационном) комплексах на очень пологих склонах олиго-трофных торфяников, вблизи их вершин. Птицы выбирали наиболее обводнённые места, находящиеся рядом с первичным (в 1 случае — вторичным) водоёмом. Наиболее топким и практически непроходимым
местом является переход мочажин в озеро посредством шейхцериевой или вахтовой топи. Сам грядово-мочажинный или озерковый комплекс обычно труднопроходим, с участками открытой воды и слоем жидкого торфа под ней (озерки).
Для сравнения относительного количества гнездящихся пар каждого вида было использовано отношение числа пар рассматриваемого вида к числу пар среднего кроншнепа. Средний кроншнеп был выбран по той причине, что ни одно из обследованных ассоциативных поселений на верховых болотах не обходилось без его участия. В среднем для верховых болот области соотношение численности видов в ассоциациях было следующим: N. phaeopus : Larus canus : Limosa limosa : V. уцнєї-Ыв : Р. apricaria = 1 : 1.85 : 0.85 : 0.65 : 0.45 (по средним арифметическим) или 3 : 5 : 2 : 2 : 1 (по медианам).
Центр поселения, связанный с открытой водой денудационных озерков или мочажин, занимает сизая чайка. Гнёзда этих птиц располагаются на берегах озерков в непосредственной близости от открытой воды. Лишь в одном случае, у острова Осиновик в Полистово-Ловатской болотной системе, была обнаружена ассоциация, образованная без участия сизой чайки. Причиной тому было, очевидно, отсутствие участков открытой воды на мочажинах.
В обследованных поселениях число пар сизых чаек колебалось от 4 до 11, в среднем составляя 5.29; соотношение с численностью среднего кроншнепа — 1 : 1.85. Расстояния между гнёздами соседних пар составляли от 49 до 207 м.
Вокруг сизых чаек поселяются средние кроншнепы. В отличие от первых, их гнездование не связано с открытой водой озерков, и обычно они устраивают гнёзда на грядах среди мочажин, имеющих сплошной сфагновый покров. При сильной разреженности поселения сизых чаек кроншнепы могут гнездиться между гнёздами чаек. Минимальное расстояние между двумя гнёздами N. phaeopus составило 564 м.
Большой веретенник поселяется обычно ещё дальше от центра. Тяготея, с одной стороны, к групповому поселению, а с другой — к участкам повышенной трофности, этот вид занимает соответствующие местообитания. Как правило, это участки грядово-мочажинного комплекса, граничащие с мезотрофными топями. Вероятно, эти мезотрофные участки веретенники используют для вождения выводков. Кроме того, было отмечено, что веретенник больше, чем предыдущие два вида, нуждается в маскировке. Поэтому гнёзда он устраивает на кочках под прикрытием невысоких сосен на окраинах грядово-мочажинного комплекса или на облесенных сосной грядах.
Как и большой веретенник, чибис тоже гнездится на окраинах смешанных поселений. Обычно чибисы занимают краевые участки ассоциаций: не слишком сильно обводнённый грядово-мочажинный
комплекс или края топей. Гнёзда чибисы размещают на невысоких кочках, избегая, как и другие виды, поздно оттаивающего Spagnum (шсит.
Наконец, последний вид, входящий в состав гнездовых ассоциаций - золотистая ржанка. По нашим наблюдениям, она оказалась меньше с ними связана. Судя по поведению беспокоящихся пар, можно судить, каких местообитаний придерживаются ржанки. Чаще всего их удавалось наблюдать на участках грядово-мочажинного комплекса, несколько удалённого от центра ассоциации и более сухого, по сравнению с местами гнездования среднего кроншнепа и веретенника.
Так в общих чертах выглядят смешанные гнездовые поселения СЬага^пАогшев, обследованные нами на псковских верховых болотах. Причём в отношении видового состава эти смешанные поселения достаточно изменчивы. Так, при повышении трофности участка болота соотношение меняется в пользу «мезотрофных» видов — L. limosa и V. vanellus. Это наблюдается на участках Никандровской болотной системы, где выходящие на поверхность ключи меняют условия минерального питания болота. Такая же ситуация наблюдается в поселениях птиц на транзитных топях, местами образующих озерки.
Ещё одна обнаруженная нами закономерность — зависимость «типичности» ассоциации от общей площади болотного массива. Так, на достаточно компактных верховых болотах: Радиловское (3769.3 га), Завиденский Мох (1371.5 га) — смешанные поселения птиц практически полностью соответствуют представленной на рисунке схеме. Существенные отклонения наблюдаются на обширных болотных массивах и системах. Так, на участках Никиндровской (>5000 га) и Полистово-Ловатской (>70000 га верховых участков) болотных систем гнездовые ассоциации были заметно разреженнее и малочисленнее. В целом с увеличением площади болота относительная плотность поселения птиц уменьшается (см. таблицу).
Кроме того, из состава поселений могут выпадать отдельные виды. На участках Полистово-Ловатской болот у озёр Долгое и Глухое, отличающихся исключительной олиготрофностью ценозов, поселения птиц образуются без участия «мезотрофных» видов: в первом случае без веретенника и чибиса, во втором — без чибиса. Отсутствовала на этих участках и золотистая ржанка. В то же время на участке у острова Осиновик, где благодаря наличию транзитного водотока между островами на обширной осоково-вахтовой топи и близким расположением к поверхности минерального дна повышена трофности среды, в смешанном поселении ржанкообразных птиц низка относительная численности среднего кроншнепа, а сизая чайка совсем отсутствует (оба этих вида можно отнести к «олиготрофным»). Гнездовая ассоциация на относительно небольшом болоте Завиденский Мох расположена в похо-
жем биогеоценозе, но она, тем не менее, практически не отличается от типичной схемы: соотношение численности пар здесь 3:5:3:4:1 (при среднестатистическом 3:5:2:2:1).
Зависимость плотности* гнездования птиц от площади болота
Болото Площадь болота, км2 Плотность гнездящихся птиц, пар/км2
Полистово-Ловатская болотная система 80.0** 0.113
Никандровское 40.7 0.368
Радиловское 37.7 0.743
Завиденский Мох 13.7 1.167
Хиловское 7.9 1.401
* - Суммарная плотность птиц пяти видов, образующих ассоциации. ** - Площадь обследованного участка болотной системы.
Гнездящиеся в смешанных поселениях ржанкообразные (за исключением, пожалуй, Larus canus) резко отрицательно реагируют на повышение антропогенной нагрузки. Мы обследовали два болота, где деятельность человека сказывается очень сильно — Подсадское в Островском районе и Зобовское в Пыталовском. На первом жители окрестных деревень и районного центра весной интенсивно собирают клюкву и ловят рыбу, что облегчается тем, что болотный массив прорезан шоссейной дорогой. Второе болото используется в качестве военного полигона. На обоих этих болотах смешанных поселений ржанкообразных не обнаружено, несмотря на наличие подходящих мест. При этом мы встречали кормящихся сизых чаек и больших веретенников на Подсадском болоте и все пять видов на Зобовском. Судя по поведению птиц, они там не размножались; беспокойство проявляла лишь одна пара средних кроншнепов на Зобовском болоте.
Автор выражает благодарность заместителю директора ФГУ «Псковводхоз» Василию Николаевичу Савченко за предоставленную информацию по площадям болотных массивов Псковской области.
Литература
Богдановская-Гиенэф И. Д. 1969. Закономерности формирования сфагновых болот верхового типа (на примере Полистово-Ловатского массива). Л: 1-187. Денисенков В. П. 2000. Основы болотоведения. СПб: 1-224.
Кац Н.Я. 1971. Болота земного шара. М.: 1-295
