CC BY
15
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2020, Том 29, Экспресс-выпуск 1932: 2561-2589
О гнездовании лугового Saxícola rubetra и черноголового S. torquata чеканов в Архангельске и его пригородной зоне
В.А.Андреев
Валерий Аркадьевич Андреев. Ул. Карла Маркса, д. 24, кв. 2, Архангельск, 163000, Россия. E-mail: valerianandreev54@gmail.com
Поступила в редакцию 27 апреля 2020
Чеканы Saxícola относятся к видам с перманентно меняющимся ареалом. На ареалы, находящиеся в состоянии изменения («транзитивные»), обратил внимание ещё В.В.Станчинский (1922). Особенно ярко эту тенденцию изменения ареалов проявляет черноголовый чекан Saxicola torquata, разные формы которого в XIX, XX и XXI столетиях расширяют гнездовой ареал. Подтверждением этих фактов служат многочисленные опубликованные сведения о встречах и гнездовании черноголового чекана на всё новых территориях Евразии.
Европейский подвид Saxicola torquata rubicola продвигается на север, северо-восток и восток и в других направлениях в странах Европы, Украине, Белоруссии и России (Гладков 1954; Птушенко 1962; Ба-рабаш-Никифоров, Семаго 1963; Гавриленко 1965; Очаповский [1965] 2020, Птушенко, Иноземцев 1968; Овчинникова [1980] 2005; Талпош 1984; Воробьёв, Лихацкий 1987; Скопцов 1987; Ильинский [1991] 2007; Никифоров и др. 1997; Белик 1998, Казаков, Бахтадзе 1999; Рединов 1999; Рединов, Корзюков 1999; Тараненко 2001; Бахтадзе 2002; Архипов, Редькин 2005; Валуев 2005; Баник 2006; Цвелых 2006; Архипов и др. 2011; Китель и др. [2011] 2018; Попенко [2011] 2018; Климов 2017; Fuller, Glue 1977; Pfeifer 2000; и др.).
Кавказская форма Saxicola torquata variegatа расширяет ареал на запад и север (Абакумов и др. 1995; Белик 1999, 2000; Казаков, Бахтадзе 1999; Urquhart 2002; Кинда и др. 2003; Белик и др. 2009; Найда-нов 2009; и др.).
О расширении ареала сибирской формы Saxicola torquata maura на юго-запад, запад и северо-запад свидетельствуют многочисленные находки черноголового чекана за пределами основной области распространения (Эверсман 1866; Бианки 1922; Ушков 1927; Mericallio 1958; Портенко [1961] 2020; Зимин 1977; Хохлова 1977; Шураков [1989] 2019; Казаков 1991; Кочанов 1992; Зимин и др. 1993; Зубцовский и др. 1995; Хохлова 1998; Казаков 2000; Нейфельд, Теплов 2000; Меньшиков и др. 2001; Сотников 2001; Балдаев, Копылов 2003; Сазонов 2004; Занин 2013; Меньшиков, Рылов 2018; Чаликова 2018; и др.). Учитывая
большое количество регистраций сибирской формы черноголового чекана за сотни и даже тысячи километров западнее и северо-западнее основного ареала, утверждение В.Н.Сотникова (2008) о том, что «...западную границу западносибирского черноголового чекана (8. Ь. т.) следует проводить по р. Северная Двина.» необходимо поправить, т.к. давние находки М.Мевеса в 1869 году (Бианки 1922), карельских зоологов в 1970-2000-е годы (ссылки выше), скандинавских ^аМеШ, Мо1паг 1997; ищиЬаг1 2002) и других специалистов расположены значительно западнее Северной Двины. Необходимо отметить, что практически ежегодно в известном ежегоднике «Распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири» (ред. В.К.Рябицев) публикуются сведения о встречах и гнездовании черноголового чекана (вероятно, 8. Ь. тайга) в том или ином регионе охваченной сборником территории. Одним из наиболее подробных анализов литературных сведений о распространении и расширении ареалов черноголового чекана в европейских странах и России является обзор М.В.Баника (2006).
Виды с изменяющимся ареалом представляют особый интерес с точки зрения процесса расселения видов и зоогеографии, формирования и развития экологических адаптаций в новых условиях постоянно изменяющейся среды. В связи с этим изучение экологии гнездования чеканов представляет большой научный интерес.
В разных районах Архангельской области также были зарегистрированы встречи и гнездование черноголового чекана (Андреев 2000; Бутьев и др. 1997; Емельянова 2001; Рыкова 2001; Сазонов 2006, 2011; Хохлова 2012; Хохлова, Артемьев 2001; Хохлова и др. 1999, 2001, 2009; Черенков и др. 2014; и др.). Не во всех этих сообщениях указана под-видовая принадлежность встреченных черноголовых чеканов. Однако с учётом данных карты распространения черноголового чекана (Гладков 1954) можно предположить, что в этих работах речь идёт, в основном, о сибирском подвиде 8. Ь. тайга.
В орнитологической литературе встречаются дискуссионные статьи или заметки относительно подвидовой принадлежности регистрируемых черноголовых чеканов. Исходя из опыта полевых наблюдений этих чеканов в разных регионах страны, я могу заметить, что основными внешними отличительными признаками европейского 8. Ь. гиЫеоЬа и сибирского 8. Ь. таига подвидов являются участки оперения, окрашенные у взрослых форм несколько по-разному. Самка. Голова и горло самки гиЫеоЬа заметно темнее, чем у самки таига, у которой горло светло-серое, а над глазом есть светлая бровь. Поясница и надхвостье у самки таига светло-оранжевое однотонное, у самки гиЬ1ао1а основной тон темнее, с чёрными продольными пестринами. Самец. У самца таига поясница и надхвостье чисто белое, а у самца гиЬ1ао1а поясница белая, надхвостье с оранжевым нижним краем, на котором располо-
жены чёрные продольные пестрины. Белые пятна у основания крыльев сверху (лопаточные перья) и белое кольцо на шее шире у самца maura, чем у самца rubicola, белое кольцо на шее самца maura почти смыкается на зашейке. Окраска подмышечных и базальных нижних кроющих второстепенных маховых перьев крыла у самца maura чёрная, а у самца rubicola — серая. Все эти особенности окраски оперения можно легко отличить при непосредственных полевых наблюдениях.
Изменение ареала у лугового чекана Saxicola rubetra проявляется не так ярко, как у черноголового. Однако появление в орнитологической литературе сведений о регистрации луговых чеканов там, где их не находили ранее, подтверждает нестабильность и подвижность их ареала (Очаповский [1965] 2020; Камп 2003; Климова и др. 2003; Селиванова, Естафьев 2003; Цвелых 2006; Найданов 2007; Щербаков 2009б; Гашев, Чичков 2014; Артемьева и др. 2015; и др.). С другой стороны, есть сведения о снижении численности и даже исчезновении луговых чеканов из некоторых известных районов их гнездования (Аюпов 2014; Преображенская 2011; и др.).
На территории города Архангельска в его административных границах и в пригородной зоне достаточно много открытых местообитаний разного типа: от суходольных до пойменных лугов, сенокосов, залежей, пустошей, неудобий, брошенных земель и т.п. (рис. 1-6). Как известно, такие биотопы — основные местообитания чеканов: и Saxicola rubetra, и Saxicola torquata. Несмотря на наличие благоприятных местообитаний, общая численность и плотность гнездового населения этих видов в Архангельске и окрестностях невелика.
Рис. 1. Сенокосные луга на острове Уемский в предустье Северной Двины. Пригородная зона Архангельска. 14 июня 2018. Фото автора.
Рис. 2. Сенокосные луга с неубранными валками сена на острове Уемский в предустье Северной Двины. Пригородная зона Архангельска. 27 мая 2015. Фото автора.
4
Рис. 3. Фрагмент пойменного луга, осушаемого с помощью мелиоративных каналов. Восточная часть острова Заостровье. Южная окраина Архангельска. 2 июня 2015. Фото автора.
Луговой чекан Saxicola rubetra (Linnaeus, 1758)
В 1930-е годы луговой чекан не встречался в Архангельске и лишь для его окрестностей отмечался как довольно редкий гнездящийся вид (Паровщиков [1941] 2009). В настоящее время луговой чекан является перелётным обычным, но немногочисленным гнездящимся видом в городе Архангельске и его пригородной зоне.
Рис. 4. Кочковатые влажные луга в западной части острова Заостровье в дельте Северной Двины. Пригородная зона Архангельска. 1 июня 2015. Фото автора.
Рис. 5. Заросшие сорняками луга на острове Уемский в предустье Северной Двины.
25 мая 2016. Фото автора.
Учёты численности птиц, проводимые на лугах Архангельска и его пригородной зоны, позволили мне получить оценки плотности гнездового населения лугового чекана и выявить их многолетнюю динамику (рис. 7). На рисунке приведены графики, отражающие многолетние изменения плотности гнездового населения лугового чекана на островах предустья (остров Уемский) и дельты (острова Заостровье и Кего)
Северной Двины. Остров Кего и небольшая площадь восточной части острова Заостровье относятся к территории города, остров Уемский и западная часть острова Заостровье — к пригородной зоне. На низинных островах Заостровье и Уемский расположены пойменные луга, на острове Кего — суходольные. На пойменных лугах развита мелиоративная сеть каналов, позволяющая их осушать к концу весны (рис. 3). С 2012 года на пойменных лугах острова Уемский и восточной части острова Заостровье начали проводить механизированный сенокос (рис. 2), который привёл к исчезновению и значительному снижению численности около 20 видов птиц, в том числе лугового чекана. Гнездовое население лугового чекана снизилось к концу второго десятилетия XXI века на всех обследованных нами луговых экосистемах, а на сенокосных лугах он практически исчезает.
Рис. 6. Пойменные луга, зарастающие ивняками и сорняками, в западной части острова Заостровье. 10 июня 2015. Фото автора.
Здесь уместно вспомнить, что на севере европейской части России, в восточной части Карелии и западной части Архангельской области в 1990-2000-е годы в разных типах открытых экосистем: лугах, сельхозугодьях, вырубках, болотах, — плотность населения лугового чекана варьировала от 1.0 до 7.7 пар/км2, составляя в среднем 2.8-3.9 пар/км2 (Сазонов 2011). В окрестностях Архангельска «степень обилия» (авторская редакция) составила 2.5 ос./км2 (Асоскова, Константинов 2005). Такая же невысокая плотность населения лугового чекана была отмечена в сопредельных с Архангельской областью территориях: для свежих вырубок в Омутнинском районе Кировской области — 2.5 ос./км2
показана (Ельшин, Каратаев 1991), для пойменных лугов реки Ухты в Республике Коми — 2.9 ос./км2 (Деметриадес 1985). В разных частях ареала плотность населения лугового чекана сильно варьирует. Например, в разнообразных местообитаниях плотность его населения составляла на северо-востоке Украины от 7.4 до 109.1 ос./км2 (Баник, Вергелес [2001] 2006), в оптимальных биотопах для лугового чекана (луговые степи по склонам, краткопоёмные луга) северо-восточной и восточной Украины — 38-43 пар/км2 (Баник 2007), в разных районах Белоруссии - от 1 до 53.8 пар/км2 (Гричик, Барановский 2004), на Северо-Западном Кавказе - 3.2-50.8 пар/км2 (среднее по всем биотопам 3.6 пар/км2) (Найданов 2009), на юго-западе Польши - 5-8 пар/км2 (Frankiewicz 2008) и 1-15.7 пар/км2 (Orlowski 2004), в луговых степях Кемеровской области — 35 ос./км2 (Белянкин 2000), в островках древес-но-кустарниковых насаждений среди полей на Среднем Урале в долине реки Сысерть — 98 ос./км2 (Коровин 2001), в целинных лугах и луговых степях Липецкой области — 33.5 пар/км2 (Больных 2011), в Воронежской области - от 26-50 до 80-115 пар/км2 (Нумеров и др. 2013).
Рис. 7. Многолетняя динамика гнездового населения лугового чекана Saxícola rubetra в лугах Архангельска и пригородной зоны
Население в 50 и более пар на 1 км2 (Фионина 2015, Опарин и др. 2018) является очень высоким! Даже в биотопах Псковского Поозерья, сходных с приархангельскими лугами с мелиоративными канавами, плотность населения лугового чекана составляла 37-46 пар/км2 (Ильинский [1991] 2007), что превышало наши показатели в 10 раз! На ре-
зервных полях центральной Финляндии, находящихся на широте Архангельска, в последней четверти ХХ века плотность населения лугового чекана оценена в 19.7-28.7 пар/км2 (Törmälä 1980), что также значительно превышало максимальные показатели населения, полученные нами под Архангельском.
К одному из основных антропогенных факторов, влияющих на состояние и население лугового чекана в последние 6-7 лет на некоторых лугах дельты Северной Двины, относится интенсивный механизированный сенокос. К другим отрицательным факторам, которые появились в 2000-е годы, можно отнести весенне-летние палы сухой травы, выпас скота на новых луговых участках, а на некоторых участках распашка лугов, о которой упоминалось ранее (Gray 1974, Revaz et al. 2008; Найданов 2009; и др.). Кроме того, как и в других частях ареала (Müller et al. 2005; Frankiewicz 2008; и др.), под Архангельском гнёзда лугового чекана гибнут из-за хищников, среди которых здесь основными являются горностаи и бродячие собаки. Под воздействием всех упомянутых факторов численность лугового чекана в районе Архангельска снижается, что, впрочем, наблюдается в других частях его ареала, в том числе в Западной Европе (Burfield, Bommel 2004; Müller et al. 2005; Golawski 2006; Frankiewicz 2008; и др.).
Встречается и селится луговой чекан в разных незастроенных частях города и пригородной зоны на лугах разных типов и пустырях, выбирая для устройства гнёзд сухие участки. На местах гнездования первые самцы весной регистрировались нами в мае. Самые ранние даты - 2 мая 1989 и 2003, самые поздние - 1 июня 1999 и 3 июня 2014, в среднем (n = 28) - 18 мая. У Н.А.Гладкова (1954) указано, что «под Архангельском появляются в конце мая (Паровщиков)». Следовательно, как минимум за 70 лет сроки весеннего прилёта лугового чекана в Архангельск сдвинулись примерно на две недели. Первые песни отмечались нами начиная со второй декады мая: 11 мая 1989, 13 мая 2015, 14 мая 2016, 18 мая 2010. Самки прилетали примерно на неделю позже самцов. Также через 3-10 дней после прилёта самцов прилетают самки луговых чеканов и в более южных регионах (Grey 1973; Parker 1990; Frankiewicz 2008). Причём на юго-западе ареала (в Польше) самки откладывают первые яйца через 4-10, в среднем через 8 дней после прилёта на места гнездования (Frankiewicz 2008), восточнее и северо-восточнее (в Белоруссии и севере европейской части России) — через примерно 20 дней (Никифоров и др. 1989; Гричик, Барановский 2004; наши данные), на Урале и в Западной Сибири - примерно через 30 дней (Рябицев 2001).
На образование пар и территориальное распределение у луговых чеканов в условиях Архангельска и пригородной зоны затрачивается около 7-10 дней. К гнездостроению луговые чеканы приступают в кон-
це мая — начале июня. Гнёзда устраивают в густой траве и тщательно маскируют. Гнездо строит исключительно самка. В небольшой части проанализированной литературы я не нашёл указаний на участие в строительстве гнёзд самцов. Строительным материалом гнёзд служит сухая трава и мох, который вплетается в наружный слой гнезда. Лоток гнезда выстилается тонкими травинками. В некоторых источниках упоминаются случаи выстилки лотка тонкими корешками, «шерстью» (точнее волосами), перьями (Очаповский [1965] 2020; Никифоров и др. 1989; Parker 1990; Рябицев 2001; Гричик, Барановский 2004; Черенков и др. 2014). Утепление лотка гнезда перьями на севере ареала оправдано из-за более низких температур, а на юге — по-видимому, является скорее редким исключением, чем правилом.
Средние размеры 4 гнёзд лугового чекана, найденным в пригородной зоне Архангельска, были следующими, мм: диаметр гнезда 110.0, диаметр лотка 62.3, высота гнезда 66.5, глубина лотка 50.3. Условно усреднённые мной данные средних параметров гнёзд лугового чекана из различных регионов, приведённые в работах ряда авторов (Лысен-ков и др. 2003; Гричик, Барановский 2004; Балацкий 2009; Найданов 2009; Черенков и др. 2014; Артемьева и др. 2015), получились следующими, мм: диаметр гнезда 105.3, диаметр лотка 66.8, высота гнезда 67.4, глубина лотка 46.7. По данным Н.И.Асосковой (Асоскова, Константинов 2005), под Архангельском у лугового чекана «гнездо рыхлое (диаметр до 16 мм)...». Если предположить, что в книге оказалась опечатка, и размерность должна быть в сантиметрах, то диаметр гнезда лугового чекана в 16 см тоже мало вероятен, такой не отмечен ни у одного из проанализированных мной авторов. Кроме того, в этой же монографии (Асоскова, Константинов 2005) приведены размеры яиц лугового чекана, точно совпадающие со среднеевропейскими размерами, указанными в книге М.Е.Никифорова с соавторами (1989).
В первой половине июня мы находили полные кладки, состоящие из 4-6 яиц, в среднем 5.5 яйца на гнездо (n = 8). Размеры яиц варьировали в длину от 18.2 до 19.6 мм, в диаметре — от 13.6 до 14.6 мм и составили в среднем 19.2x14.2 мм (n=22). Масса свежих яиц варьировала от 1.73 до 2.02 г и составила в среднем 1.93 г (n = 12).
В разных регионах на различных территориях большинство исследователей отмечали полные кладки лугового чекана, состоящие из 4-7 яиц, и лишь в некоторых работах указывалось на полные кладки, содержащие 8 яиц (Cramp 1996; Рябицев 2001; Kleinschmidt 2001 - цит. по: Frankiewicz 2008; Найданов 2009). Однако среднее число яиц в полной законченной кладке лугового чекана в разных регионах было неодинаковым и составило, например, в Пермском крае 5.4 (Фуфаев 1982), Псковской области 6.35 (Ильинский [1991] 2007), Мордовии 5.4 (Лысенков и др. 2003), Ленинградской области 5.5 (Прокофьева 2006),
в Кировской области 5.7 (Сотников 2008), на Северо-Западном Кавказе 5.8 (Найданов 2009), в Англии 5.66 (Fuller, Glue 1977), Белоруссии 6.0 (Гричик, Барановский 2004), Польше 6.2 (Frankiewicz 2008), Чехии 5.48 (Pudil 2001). Размеры яиц луговых чеканов в разных странах и регионах России также варьируют и составили в среднем, в мм: в Мордовии (n = 41) 18.29±0.15х14.31±0.07 (Лысенков и др. 2003), Кировской области (n = 33) 18.1x14.5 при средней массе яйца 1.9 г (Сотников 2008), на юге Западно-Сибирской равнины 18.5x14.5 при средней массе 1.9 г (Балацкий 2009), Северо-Западном Кавказе (n = 437) 18.2±0.03 х14.1±0.02 (Найданов 2009), Соловках (n = 9) 19.3±0.1х14.3±0.05 (Черенков и др. 2014), в Среднем Поволжье (в Ульяновской области, n = 9) 17.04x12.98 (Артемьева и др. 2015), в Белоруссии (n = 28) 17.82x14.32 (Никифоров и др. 1989) и (n = 130) 18.46±0.068х14.14±0.052 (Гричик, Барановский 2004). В результате сравнительного анализа размеров яиц луговых чеканов разных регионов можно отметить, что на севере ареала яйца несколько крупнее, хотя для подтверждения статистической значимости этой разницы в размерах необходимы для сравнения более объёмные выборки.
Девять из 12 гнёзд были найдены и обследованы нами в 1980-1990-е годы. В 4 из 12 гнёзд находились птенцы на разных стадиях развития, в 8 — кладки на разных стадиях насиживания. Свежими были найдены 2 кладки, в которых были взвешены яйца. Насиживание в двух гнёздах, прослеженных с его начала (с откладки последнего яйца), длилось 12.5-13 сут, развитие и рост разных птенцов от вылупления до выхода из гнезда продолжалось в трёх наблюдаемых гнёздах от 12 до 13.5 сут. Насиживают кладки самки, самцы их во время насиживания не кормят. Такое гнездовое поведение луговых чеканов наблюдали и другие исследователи (Рябицев 2001; Найданов 2009).
Практически во всех проанализированных мной работах по другим регионам указываются примерно такие же сроки насиживания и выкармливания птенцов (Fuller, Glue 1977; Parker 1990; Рябицев 2001; Frankiewicz 2008; Баник [2009] 2016; Прокофьева 2009; Баник [2015] 2016; Найданов 2009; и др.). Лишь общий успех размножения у луговых чеканов в разных регионах различается и составил в Пермском крае 39.8% (Фуфаев 1982), Англии — 86.5% (Cramp 1996), Чехии — 68% (Pudil 2001), Швейцарии — 34-78% (Müller et al. 2005), Польше — 76% (Frankiewicz 2008), восточной и северо-восточной Украине — 69.6% (Баник [2003] 2015), Северо-Западном Кавказе — 66.7% (Найданов 2009), Вологодской области — 65.2% (Шитиков и др. 2015). Разная успешность гнездования в разных регионах связана с воздействием многих факторов, специфических для того или иного региона. Кроме того, для сравнения показателей успешности размножения разные исследователи используют разные подходы: одни из них рассчитывают процент выле-
тевших из гнезда молодых от количества отложенных яиц, другие считают успешными те гнёзда (пары), из которых вылетел хотя бы один птенец. В связи с этим для получения корректных и репрезентативных результатов по успешности размножения необходимо использовать одинаковые подходы к расчётам и большие выборки. Ещё одним параметром успешности размножения можно считать продуктивность молодняка в пересчёте на одно гнездо, которую рассчитывают многие исследователи. Например, в Шотландии этот показатель составил 4.75 молодых на гнездо (Gray 1973), Пермском крае - 2.14 (Фуфаев 1982), Чехии - 5.48 (Pudil 2001), Украине - 2.7 (Баник [2003] 2015), Белоруссии - 4.64 (Гричик, Барановский 2004), Швейцарии - 4.9 (Müller et al. 2005), Польше - 4.17 (Frankiewicz 2008).
Питание гнездовых птенцов лугового чекана изучалось в разных регионах: на островах Куйбышевского водохранилища в Татарстане (Андреев 1979), в Ленинградской области (Прокофьева [1980] 2013), на Северном Кавказе (Найданов 2009). По результатам этих исследований выявлено, что наибольшую долю в рационе птенцов лугового чекана на северо-западе европейской части России и Северном Кавказе занимали Coleoptera, Lepidoptera и Orthoptera. Доля этих насекомых в сумме составляла около 80% рациона птенцов. Жуки и их личинки в питании птенцов в этих регионах были на первом месте, бабочки и гусеницы были предпочтительнее на севере ареала. На юге ареала второе место в кормовом предпочтении занимали прямокрылые. Основными кормовыми объектами птенцов на островах Куйбышевского водохранилища были также представители указанных групп насекомых, а основную долю (более 35%) в рационе занимали стрекозы Odonata. На долю прямокрылых, бабочек и жуков на островных лугах приходилось около 50% рациона гнездовых птенцов лугового чекана.
Суточная активность взрослых луговых чеканов при кормлении птенцов в гнезде в разных регионах, прослеженная указанными выше авторами, оказалась очень близка по количеству кормлений за 1 ч: в Ленинградской области чеканы кормили птенцов от 4 до 29 раз/час (Прокофьева 2009), на Северном Кавказе - 12-22.5 (Найданов 2009), на островах Куйбышевского водохранилища - 5.4-23 раз/ч (наблюдения автора).
В гнезде, расположенном на суходольном лугу на морском острове Мудьюгский в Двинском заливе Белого моря, 2 июля 2000 у одного из птенцов под крылом в коже находилась крупная личинка, возможно, двукрылого семейства Calliphoridae, о заражении которыми птиц подробно описано в литературе (Шутова 1997; Прокофьева 2000; и др.). Четыре птенца из этого гнезда вылетели накануне. Птенцы лугового чекана в качестве хозяев личинок каллифорид в работах указанных авторов не отмечены.
Луговой чекан - типично моноцикличный вид. В большинстве работ, в том числе в которых применялось цветное мечение, отмечено, что у лугового чекана отсутствуют вторые кладки (Савинич 1987; Ильинский [1991] 2007; Прокофьева 2006; Müller et al. 2005; Frankiewicz 2008; и др.). Однако в некоторых регионах у лугового чекана отмечена бициклия, например, на Украине (Баник [2003] 2015), в Краснодарском крае (Найданов 2008). В Белоруссии «у многих пар в году бывает два выводка» (Никифоров и др. 1989). В некоторых работах западноевропейских авторов также упоминаются редкие или единичные случаи бициклии у лугового чекана (Grey 1973; Fuller, Glue 1977; Cramp 1988; Suter 1988a) и полигамии самцов (Parker 1990; Pudil 2001, Müller et al. 2005). Вторые выводки становятся возможными благодаря подходящим экологическим условиям в течение более длительного периода времени в основном гнездовом ареале, чем на севере ареала. В связи с этим следует отметить, что в районе гнездования под Архангельском луговые чеканы пребывали в среднем 108 дней (n = 6), что значительно короче, чем на Северо-Западе России, например, в Ленинградской области, где чеканы пребывают 143 дня (Савинич [1986] 2006). Отлёт последних луговых чеканов на зимовку в Архангельске происходит 16-30 августа, в среднем 20 августа (n = 10).
Г.П.Дементьев (1937) выделял две формы лугового чекана: европейский луговой чеккан (в работе написано с двумя «к») S. r. rubetra и западносибирский луговой чеккан S. r. margaretae, из которых наиболее бледной окраской оперения отличалась, как указывал автор, сибирская форма. Именно к этой более светлой форме можно отнести луговых чеканов, населяющих правобережье Северной Двины (рис. 8). Однако Г.П.Дементьев (1937) указывал, что до Архангельска доходит граница распространения европейского лугового чекана.
Рис. 8. Самец лугового чекана Saxicola rubetra margaretae с кормом у гнезда. Юго-восточные окрестности Архангельска. 27 июня 2006 (слева) и 2 июля 2006 (справа). Фото автора.
При проведении орнитологических наблюдений летом 2019 года на Онежском полуострове мне удалось сфотографировать самцов лугового чекана в деревне Пурнема, расположенной на Онежском берегу Онежского залива Белого моря. Окраска оперения груди обоих самцов имела насыщенный оранжевый цвет и чёткую (не размытую, без плавного перехода) границу между грудью и белым брюшком (рис. 9). Кроме того, на фото слева у самца чётко просматриваются белые «усы», которых у лугового чекана обычно не бывает. Возможно, именно так должна выглядеть окраска европейской формы, обитающей западнее Северной Двины.
Рис. 9. Самцы европейского лугового чекана Saxícola rubetra rubetra, охраняющие гнездовой участок. Деревня Пурнема, Онежский район Архангельской области. 8 июня 2019. Фото автора.
К концу ХХ столетия у лугового чекана перестали выделять подвиды (Рябицев 2001; Степанян 1990, 2003; Коблик и др. 2006; Рябицев 2013 и др.). Однако мне кажется, что этот вопрос ещё не закрыт и требует дополнительных морфологических, экологических и генетических исследований.
Черноголовый чекан Saxícola torquata maura (Pallas, 1773)
В Архангельске и пригороде, а также в некоторых других местах Архангельской области: в окрестностях деревни Яреньга в Приморском районе и в других местах на Онежском полуострове (собственные наблюдения), на острове Мудьюгский в Двинском заливе Белого моря (Андреев 2000), в Каргопольском районе Архангельской области (Хох-лова 2012), встреченные особи принадлежали западносибирскому подвиду S. t. maura (рис. 10-14). В фундаментальной сводке по птицам Советского Союза (Гладков 1954) о распространении черноголового чекана показано, что до Архангельска доходит именно S. t. maura. Во
время экспедиции 27 августа 2003 я зарегистрировал самца черноголового чекана на пойменном лугу реки Лака в точке с координатами: 65°19'14" с.ш., 42°51' 42'' в.д. в (Мезенский район Архангельской области). Летом 1996 года черноголового чекана (без указания подвидовой принадлежности) отмечали у деревни Веригинская в Устьянском районе Архангельской области (Емельянова 2001), в окрестностях деревни Палишино в Холмогорском районе в точке с координатами 63°46' с.ш., 41°30' в.д. (Бутьев и др. 1997). Наши находки гнёзд западносибирского черноголового чекана были сделаны значительно северо-западнее этой точки: 25 июня 1990 в окрестностях деревни Яреньга (64°52'32'' с.ш., 37°58'11'' в.д.) и 1 июля 2000 в южном конце острова Мудьюгский (64° 51'45'' с.ш., 40°15'53" в.д.). Причём, на этом острове 1 июля 2000 были найдены два гнезда черноголового чекана с 5 и 6 близкими по возрасту птенцами, расположенные в 100 м друг от друга (в моём фотоархиве имеются цветные диапозитивы на плёнке). Ещё далее к северо-западу от наших находок отмечены несколько встреч черноголового чекана, в том числе его выводка, на Соловецких островах и в селе Лопшеньга на Летнем берегу Двинского залива Белого моря (Черенков и др. 2014). Значительно западнее Северной Двины, в Кенозерском национальном парке (на западе Архангельской области) также неоднократно было зарегистрировано гнездование черноголового чекана (Хохлова 2012; Хохлова, Артемьев 2001; Хохлова и др. 1999).
В 1930-е годы черноголовый чекан не отмечался в г. Архангельске и его окрестностях (Паровщиков [1941] 2009). В настоящее время он является очень редким гнездящимся перелётным видом Архангельска и его пригородной зоны. Мы находили гнёзда черноголового чекана в городе и его окрестностях (см. таблицу).
Черноголовый чекан населяет более разнообразные открытые местообитания, чем луговой чекан, устраивая гнёзда нередко вблизи от автодорог, по соседству с ивняками, на береговых склонах и др. Обычными его гнездовыми стациями являются различные луга: суходольные, влажные, пойменные, лесные опушки, окраины сфагновых болот, вырубки, пустыри и т.п. открытые стации.
Численность черноголового чекана в Архангельске и пригородной зоне, а также в Архангельской области исключительно низкая: за 39 лет наблюдений я нашёл всего 9 гнёзд и зафиксировал лишь несколько встреч в разных участках Архангельска и пригородной зоны. Поэтому показатель «степени обилия» (авторская редакция) 0.8 ос./км2, указанный для Архангельска и его окрестностей (Асоскова, Константинов 2005), представляется мне необоснованно завышенной и непонятно как рассчитанной. В подтверждение этого можно привести сведения о статусе и распространении черноголового чекана на огромной по территории Беломоро-Онежского водораздела (более 2 тыс. км2) -
случайно гнездящийся вид с изолированными местонахождениями и спорадическим распространением (Сазонов 2011). Причём автор не приводит никаких сведений о численности вида, по-видимому, из-за её незначительности.
Находки гнёзд черноголового чекана Saxicola torquata maura в Архангельске, его окрестностях и области
№ Дата Место находки (район) Координаты Содержимое гнезда
1 25 июня 1990 окр. д. Яреньга (Приморский) 64°52'32" с.ш., 37°58'11" в.д. 6 птенцов в возрасте 3-4 дня
2 1 июля 2000 о. Мудьюгский (Приморский) 64°51'45" с.ш., 40°15'53" в.д. 5 птенцов, начавших оперяться
3 1 июля 2000 о. Мудьюгский (Приморский) 64°51'45" с.ш., 40°15'53" в.д. 6 оперяющихся птенцов
4 16 июня 2006 р. Юрос, пос. Уйма (Приморский) 64°28'47" с.ш., 40°50'41" в.д. 6 только что вылупившихся птенцов
5 4 июля 2006 р. Сев. Двина пос. Уйма (Приморский) 64°28'40" с.ш., 40°49'11" в.д. 5 оперившихся птенцов
6 14 июня 2008 о. Кего, г. Архангельск (Октябрьский) 64°31'50" с.ш., 40°25' в.д. 6 свежих яиц
7 3 июля 2009 о. Кего, г. Архангельск (Приморский) 64°31'50" с.ш., 40°25' в.д. 6 оперившихся птенцов
8 6 июля 2010 о. Кего, г. Архангельск (Октябрьский) 64°31'50" с.ш., 40°25' в.д. 5 оперившихся птенцов
9 10 июня 2019 окр. г. Архангельск (Приморский) 64°29'50" с.ш., 40°35'15" в.д. 6 свежих яиц
В других частях ареала показатели плотности населения черноголового чекана значительно различаются у разных авторов, однако все исследователи указывали его невысокую численность, по сравнению с луговым чеканом. На крайнем востоке ареала в разных местообитаниях Южного Приморья население черноголового чекана варьировало от 4.7 до 27.2 ос./км2 (Волковская-Курдюкова 2003), степных экосистемах Чулымо-Енисейской котловины - 26.7-80.0 ос./км2 (Шелягина 2015), кустарниковых островках полей и лугов поймы реки Сысерть на Среднем Урале — 8 ос./км2 (Коровин 2001), пойменных лугах реки Ухты в Коми — 16.3 ос./км2 (Деметриадес 1985), в экосистемах разных поясов Западного Тянь-Шаня — 4 пары/км2 (Чаликова 2018), оптимальных биотопах северо-восточной и восточной Украины (меловых степях, крат-копоёмных лугах) — 3-7 пар/км2 (Баник, Вергелес 2001; Баник 2007), разных агроценозах Швейцарии — 6.4-8.0 пар/км2 (Revas вЬ а1. 2008). Наибольшая плотность населения черноголового чекана отмечена на зарастающих рисовых системах и отстойниках на Северном Кавказе — до 180 пар/км2, в среднем 70 пар/км2, там же на многолетних залежах она составляла в среднем 50.2 пары/км2 (Найданов 2009). В Хинганском заповеднике в Амурской области гнездовое население черноголового чекана составило 50 гнёзд/км2 (Головина, Опаев 2016). Все эти показатели являются необыкновенно высокими!
В местах гнездования первые черноголовые чеканы регистрировались нами весной в среднем 20 мая (n = 19), самая ранняя дата 6 мая 1994, самая поздняя — 28 мая 2008. Самцы прилетают на несколько дней раньше самок, что также отмечается некоторыми авторами (Гав-рилов, Гисцов 1985; Головина, Опаев 2016). К гнездованию черноголовые чеканы приступают в конце мая — начале июня, а в первой декаде июня в гнёздах встречались кладки. В одном из найденных гнёзд откладка яиц началась в конце мая (гнездо № 4 в таблице). Строительство гнёзд приурочено по срокам к развитию густой травы, способствующей хорошей их маскировке. Поэтому фенологические сроки явлений в жизни чеканов, значительно различающиеся в разных географических точках ареала, сравнивать не корректно и не целесообразно. Правильнее, по-видимому, учитывать ход климатических параметров, в частности, среднесуточной температуры, влияющей на весеннее развитие природных явлений. В связи с этим можно отметить тот факт, например, что на совпадение современной границы распространения черноголового чекана в Средней Европе с изотермой марта +2.5°С указывали более 30 лет назад (Suter 1988б).
Гнёзда черноголовые чеканы устраивают чаще всего на склонах канав, ям, берегов, располагая их таким образом, что над гнездом образуется естественная «крыша» из грунта и густой травы, что сохраняет содержимое гнезда от промокания во время дождя, затопления, демаскировки и гибели во время сенокоса. Строит гнездо исключительно самка, которое она очень хорошо маскирует. Во многих работах упоминаются случаи устройства гнёзд на склонах, в своеобразных «норах», под кочками, заросшими травой, в естественных углублениях, канавках и т.п. укрытиях (Fuller, Glue 1977; Овчинникова [1980] 2005; Пет-росян, Петросян 1997; Найданов 2009; Доржогутапова 2011; Головина, Опаев 2016; Чаликова 2018; и др.]. Практически все найденные нами гнёзда располагались на склонах канавок, ям, под кочками и в тому подобных местах.
Материалами для стенок гнезда служат сухие травы, мох. Я встретил указание в литературе, что при строительстве гнезда применяются веточки кустарников (Овчинникова [1980] 2005; Доржогутапова 2011). Лоток обычно выстилается тонкими травинками и утепляется волосом, иногда перьями, растительным пухом, что отмечают многие авторы.
По размерам гнёзда черноголового чекана незначительно отличаются от гнёзд лугового чекана. Средние размеры гнезда черноголового чекана на основании наших промеров трёх гнёзд были следующими, мм: диаметр гнезда 98.3, диаметр лотка 56.5, высота гнезда 72.5, глубина лотка 48.0. Высота гнёзд черноголового чекана оказалась несколько больше, чем у лугового чекана, по-видимому из-за их расположения на склонах. У лугового чекана гнёзда располагалось в основ-
ном на ровной поверхности почвы, и его дно оказывалось тоньше. Эта же тенденция наблюдается при сравнении размеров гнёзд этих видов, полученных другими исследователями. Условно усреднённые мной данные средних параметров гнёзд черноголового чекана из разных регионов, приведённые в работах некоторых авторов (Балацкий 2009; Найданов 2009; Щербаков 2009а; Доржогутапова 2011; Головина, Опаев 2016; Чаликова 2018), получились следующими, мм: диаметр гнезда 99.8, диаметр лотка 57.8, высота гнезда 71.4, глубина лотка 43.6.
По диаметру гнёзда черноголового чекана оказались меньше гнёзд лугового чекана. Это может быть связано с тем, что яйца лугового чекана чуть крупнее, чем у черноголового, и требуют больший объём лотка. Гнездовые постройки у черноголового чекана были, по сведениям некоторых авторов, прочнее и плотнее, дольше удерживали свою форму, чем у лугового чекана. В связи с этим гнёзда черноголового чекана лучше служат для удержания подросших птенцов вместе, а птенцы в этом гнезде сидят дольше (Талпош 1984; Савинич 1987; Рябицев 2001; Баник [2009] 2016; Найданов 2009; Баник [2015] 2016).
Гнёзда с кладками по 6 яиц были найдены нами 14 июня 2008 на острове Кего в границах города Архангельска и 10 июня 2019 на южной окраине Архангельска. Первое гнездо было расположено на сухом лугу, а второе — на сенокосном лугу восточной части острова Заостро-вье, на склоне мелиоративной канавы (рис. 15). При поиске гнезда 10 июня 2019 и проведении нами измерений 11 июня самка и самец проявляли беспокойство (рис. 12, 13, 14).
Размеры 12 яиц из 2 найденных нами кладок черноголового чекана имели следующие размеры, мм: 17.56-19.10x12.37-12.96, в среднем 18.5x12.7 при массе свежих яиц 1.38-1.56, в среднем 1.5 г. Окраска яиц черноголового чекана отличается от таковой лугового чекана тем, что у черноголового на бледном светло-голубом фоне расположены слабо заметные, бледные светло-рыжие или светло-бурые неопределённой формы пятна, гуще сосредоточенные на тупом конце яйца (рис. 16). Размеры яиц черноголового чекана оказались несколько меньше яиц лугового чекана, что отмечали и другие исследователи (см. ниже).
Число яиц в кладках черноголового чекана из разных мест ареала составляло чаще 5-6, реже 4 или 7, но есть указания о кладках из 8 яиц (Холодковский, Силантьев 1901; Найданов 2009; Доржогутапова 2011; Рябицев 2013; Головина, Опаев 2016). Среднее число яиц в полной кладке различалось в разных географических районах и составило, например, в Англии 5.06 (Fuller, Glue 1977), на Северном Кавказе -6.5 (Найданов 2009), Восточном Саяне - 4.9 (Доржогутапова 2011), в Хинганском заповеднике в Амурской области - 6.8 (Головина, Опаев 2016), на Западном Тянь-Шане в Таласском Алатау — 4.9 и в пойме реки Ангреи — 5.4 (Чаликова 2018).
Судя по литературным данным, размеры яиц черноголового чекана слабо различаются в зависимости от географического места гнездования. Например, у В.Н.Сотникова (2008) в Кировской области указаны средние размеры яиц: 17.0x13.4 мм (п = 22), точно такие же размеры — 17.0±0.02х13.4±0.01 мм (п = 1314) — отмечены у черноголового чекана на Северо-Западном Кавказе (Найданов 2009). На Западном Алтае средние размеры яиц (п = 21) 17.2x13.4 мм (Щербаков 2009а), в Саратовской области — 17.33±0.01х14.06±0.04 мм при средней массе одного яйца 1.81 г (Завьялов и др. 1996), на юге Западно-Сибирской равнины — 17.8x13.6 мм (Балацкий 2009), Восточном Саяне — 18.3±0.31 х13.8±0.19 (Доржогутапова 2011), в Хинганском заповеднике — 17.6± 0.9х14.1±0.6 (п = 21) (Головина, Опаев 2016), в Армении — 18.1±0.8х 14.3±0.2 (п = 10) (Петросян, Петросян 1997), на Украине — 17.7±0.5х 14.2±0.3 (п = 21) (Селиверстов 2007).
Насиживает кладку только самка (Рябицев 2001; Сотников 2008; Найданов 2009; Щербаков 2009а; Доржогутапова 2011; Головина, Опаев 2016; и др.). По сведениям В.К.Рябицева (2001) и И.С.Найданова (2009), самец не кормит насиживающую самку, по другим же данным (Сотников 2008) самец кормит самку в период насиживания. Мне не приходилось наблюдать насиживание кладки самцом и кормление самки во время насиживания. Даже во время кратковременных отлучек насиживающей самки для кормёжки самец её не подменял на гнезде.
Рис. 10. Самец черноголового чекана Saxicola 1вщма1а тайга, тревожащийся около гнезда. Пригородная зона Архангельска. 22 июня 2006. Фото автора.
В Архангельске и пригородной зоне мной найдены 7 гнёзд на стадии выкармливания птенцов. В 2 из них, найденных на суходольном лугу морского острова Мудьюгский в 15 км севернее города 1 июля 2000, находились 5 и 6 птенцов в возрасте 5-7 и 8-10 дней, соответственно. Оба гнезда располагались на склонах небольших ямок посреди луга. Вылет 6 птенцов произошёл 4 июля, 5 птенцов — 8 июля. При вылете из гнезда птенцы могли слегка перепархивать. Судя по дате
вылета птенцов, можно предположить, что днём начала насиживания кладки из 6 яиц могло быть 7 июня. В другом гнезде, найденном 16 июня 2006 в пригородной зоне к юго-востоку от города, находились 6 птенцов в возрасте 1-2 дней. При посещении гнезда 22 июня удалось сфотографировать тревожащихся рядом самца и самку (рис. 10, 11). Все 6 птенцов благополучно развивались. Утром 29 июня вылетел последний птенец, а вылет предыдущих мне проследить не удалось. Однако удалось зафиксировать пребывание вылетевших птенцов в течение недели в районе расположения гнезда.
Рис. 11. Самка черноголового чекана Saxícola torquata maura, тревожащаяся около гнезда. Пригородная зона Архангельска. 22 июня 2006. Фото автора.
Суточная активность взрослых черноголовых чеканов в период выкармливания птенцов изучалась в Хинганском заповеднике (Головина, Опаев 2016). По результатам видеосъёмки авторы выяснили, что в течение 5 сут, начиная со второго дня жизни птенцов, самец кормил их несколько чаще самки. Двухдневных птенцов самка кормила с частотой 3.6 раз/ч, самец — 6.8 раз/ч. Самка много времени тратила на обогрев птенцов, поэтому реже их кормила. Семидневных птенцов самка кормила с частотой 14.7 раз/ч, самец — 19.4 раз/ч. Максимальное число кормлений в час принадлежит самцу, который кормил пятидневных птенцов с частотой 27.5 раз/ч.
Состав рациона гнездовых птенцов черноголового чекана изучали в Забайкалье и на Южном Сахалине (Драгункина, Огородникова 1982), в Швейцарии (Revas et al. 2008). Как оказалось, черноголовые чеканы кормили своих птенцов представителями тех же групп беспозвоночных, которыми кормили птенцов и луговые чеканы. Доля насекомых в рационе птенцов черноголовых чеканов в разных экосистемах превышала 80-84%. На долю пауков приходилось 8-16% рациона птенцов. Более четверти насекомых в рационе чеканов на востоке ареала занимали Díptera. Там же, на востоке ареала, в рационе птенцов доля Le-pidoptera составляла 15-22%, Orthoptera - до 15%, Coleoptera - 4-13%.
Заметную долю среди насекомых в рационе птенцов занимали Hyme-noptera - 8-14%. На западе ареала в рационе птенцов черноголового чекана наибольшую долю из насекомых занимали прямокрылый — 3032% и чешуекрылый — 27-36%; жуки составляли 23-12%, двукрылые и перепончатокрылые — около 10%. Разница в соотношении различных групп беспозвоночных в рационе птенцов на востоке и западе ареала, несомненно, связана с различиями фаунистических энтомокомлексов этих разнообразных местообитаний.
Развитие и рост гнездовых птенцов S. t. maura изучались в Казахстане (Helm, Gwinner 2001) и на Восточном Саяне в Бурятии (Доржогутапова 2011). Полученные авторами результаты в разных географических местообитаниях показали высокую их идентичность и схожесть по весовым параметрам и интенсивности роста птенцов, что подтверждено соответствующими графиками. Как показали авторы, 12-дневные птенцы набрали практически одинаковую массу, равную 15 г. В одной из указанных работ (Доржогутапова 2011) достаточно подробно изложено развитие птенцов черноголового чекана в гнезде, что представляет вполне определённый практический интерес.
Изучение эффективности размножения черноголового чекана некоторыми специалистами показало, что в разных местообитаниях при действии различных факторов показатели успешности размножения оказались заметно различными. Например, на Восточном Саяне успешность размножения оценёна в 79% (Доржогутапова 2011), на Северном Кавказе — 76.2% (Найданов 2009), Западном Тянь-Шане — 30.5-69.2% (Чаликова 2018), в Швейцарии — 47 и 56% (Revas et al. 2008).
Причинами гибели яиц и птенцов являются разнообразные природные и антропогенные факторы, в том числе паразиты. Например, в 2009 году в Окинском нагорье Восточного Саяна в Бурятии почти в половине гнёзд на птенцах черноголового чекана паразитировали личинки мух Calliphoridae, причём в некоторых гнёздах на каждом птенце паразитировали до 5 личинок (Доржогутапова 2011).
Черноголовый чекан — полицикличный вид. Бициклия черноголового чекана упоминается во многих работах (Марисова 1966; Овчинникова [1980] 2005; Suter 1988b; Баник [2003] 2015; и др.), а в некоторых районах отмечено даже тяготение чеканов к третьему репродуктивному циклу за лето (Найданов 2009). Бициклия характерна в основном для европейского подвида S. t. rubicola, обитающего в более благоприятных климатических условиях с большей продолжительностью тёплого периода года. В Архангельске и окрестностях при коротком прохладном летнем периоде, длящемся менее 90 дней, вторые кладки у черноголового чекана невозможны.
До ХХ столетия европейская, кавказская и западносибирская формы черноголового чекана рассматривались как три отдельных вида —
чеканчик черноголовый европейский (чернохвостый) Pratíncola rubí-cola, чеканчик черноголовый белохвостый Pratíncola hempríchí и чеканчик черноголовый азиатский Pratíncola maura (Холодковский, Силантьев 1901). Позже таксономический ранг этих видов понизился до подвидового, что сохранялось до конца ХХ века (Дементьев 1937, Гладков 1954; Степанян 1990, 2003, Коблик и др. 2006 и др.).
Рис. 12. Самец черноголового чекана Saxícola torquata maura, тревожащийся около гнезда. Южная окраина Архангельска. 10 июня 2019 (вверху) и 11 июня 2019 (внизу). Фото автора.
Рис. 13. Самка черноголового чекана Saxícola torquata maura, спугнутая с гнезда. Южная окраина Архангельска. 10 июня 2019. Фото автора.
В последние годы заметно активизировалось обсуждение специалистами рангов (подвидовой или видовой) разных форм черноголового чекана. Все обсуждения базируются на результатах морфологических,
молекулярно-генетических, акустических исследований, проводимых в разных частях ареала (ищиЬаг1 2002; Редькин и др. 2015; Калинин и др. 2018; и др.). На основании итогов этих исследований предложено трактовать евразийские формы черноголовых чеканов как два самостоятельных вида — 8ах1ео1а гиЬ1ао1а с двумя подвидами и 8ах1ео1а таига с шестью подвидами.
Рис. 14. Самка черноголового чекана Saxicola 1вщиа1а таига, тревожащаяся у гнезда. Южная окраина Архангельска. 11 июня 2019. Фото автора.
Рис. 15. Гнездо и яйца черноголового чекана Saxicola 1вщиа1а таига. Южная окраина Архангельска. 11 июня 2019. Фото автора.
Луговой и черноголовый чеканы весьма чувствительны к различным видам природных и антропогенных воздействий в местах их обитания. Среди наиболее значимых биотических, абиотических и антропогенных воздействий можно выделить хищников (в том числе бродячих собак), паразитов, половодья и паводки, весенне-летние снегопады, затяжные проливные дожди, возделывание лугов и залежей, сенокосы, выпас скота, палы сухой травы, химическую обработку и т.п. Все эти факторы отрицательно воздействуют на популяции чеканов. Например, в отдельных регионах от хищников гибнет до 50% гнёзд черноголовых чеканов, в других — до 52% гнёзд гибнут от палов и сенокосов (Revas вЬ а\. 2008). В то же время некоторые антропогенные факторы могут благоприятствовать жизни чеканов, в частности, глобальная вырубка лесов ведёт к увеличению площадей открытых экосистем, по которым расселяются чеканы, расширяя свой ареал. Именно такая ситуация наблюдается в Архангельской области.
Литер атур а
Абакумов В.Г., Бескаравайный М.М., Кинда В.В., Костин С.Ю., Стадниченко И.С., Цвелых А.Н. 1995. Современное состояние черноголового чекана 8ах1ео1а ЬощиаЬа в Крыму // Рус. орнитол. журн. 4, 3/4: 143-144. Андреев В.А. 1979. К питанию птенцов некоторых видов птиц островных экосистем // Экология гнездования птиц и методы её изучения. Тез. докл. Всесоюз. конф. молодых учёных. Самарканд: 13-15. Андреев В.А. 2000. О фауне позвоночных острова Мудьюгский // Краеведение и краеведы.
Тр. 11-го съезда Рус. геогр. общ-ва. СПб., 7: 34-46. Артемьева Е.А., Макаров Д.К., Калинина Д.А. 2015. К гнездовой биологии и экологии лугового чекана в Среднем Поволжье // 14-я Международ. орнитол. конфер. Сев. Евразии. Алматы, 1: 38. Архипов В.Ю., Редькин Я.А. (2005) 2014. Регистрация пары европейского черноголового чекана Saxicola ЬощиаЬа гиЬ1ео1а в Московской области // Рус. орнитол. журн. 23 (1059): 3183-3184.
Архипов В.Ю., Мурашев И.А., Федотова С.Е. 2011. Регистрация размножения европейского черноголового чекана (^ахшо1а toгquata гиЫсо1а) в Московской области // Орнитология 36: 190-192. Асоскова Н.И., Константинов В.М. 2005. Птицы города Архангельска и его окрестностей. Архангельск: 1-286. Аюпов А.С. 2014. Динамика фауны и населения птиц на территории Волжско-
Камского заповедника. Казань: 1-128. Балацкий Н. Н. 2009. Гнёзда птиц юга Западно-Сибирской равнины. Новосибирск: 1132.
Балдаев Х.Ф., Копылов П.В. 2003. Черноголовый чекан в Марийском крае // Орнитол.
вестн. Поволжья 1: 39. Баник М.В. (2003) 2015. Вторые кладки у лугового чекана Saxicola гиЬвЬга в Харьковской области // Рус. орнитол. журн. 24 (1095): 180-188. Баник М.В. 2006. Расширение ареала черноголового чекана на Украине и в соседних
регионах: этапы экспансии и её возможные причины // Орнитология 33: 7-28. Баник М.В., 2007 Численность и биотопическое распределение лугового и черноголового чеканов на территории Северо-Восточной и Восточной Украины // Бранта 10: 50-64.
Баник М.В. (2009) 2016. Выход из гнезда у лугового Saxicola rubetra и черноголового S. torquata чеканов // Рус. орнитол. журн. 25 (1380): 4935-4939.
Баник М.В. (2015) 2016. Выход из гнезда как ключевое событие в жизни молодых луговых Saxicola rubetra и черноголовых S. torquata чеканов // Рус. орнитол. журн. 25 (1275): 1418-1419.
Баник М.В., Вергелес Ю.И. (2001) 2006. Численность и биотопическое распределение лугового Saxicola rubetra и черноголового S. torquata чеканов на северо-востоке Украины // Рус. орнитол. журн. 15 (330): 868-869.
Барабаш-Никифоров И.И., Семаго Л.Л. 1963. Птицы юго-востока Чернозёмного центра. Воронеж: 1-210.
Бахтадзе Г.Б. 2002. Новые данные о распространении черноголового чекана (Saxicola torquata (L.), Aves, Turdidae) в Ростовской области // Тр. Тебердинского заповедника 31: 45-48.
Белик В.П. 1998. Исторические изменения и современная динамика авифауны степного Подонья // Современная орнитология. М.: 39-66.
Белик В.П. 1999. Авифауна Нижне-Кундрюченского песчаного массива и его окрестностей // Инвентаризация, мониторинг и охрана ключевых орнитологических территорий России. М.: 15-37.
Белик В.П. 2000. Птицы степного Придонья: Формирование фауны, её антропогенная трансформация и вопросы охраны. Ростов-на-Дону: 1-376.
Белик В.П., Ветров В.В., Милобог Ю.В. 2009. Материалы к орнитофауне Таманского полуострова // Бранта 12: 7-26.
Белянкин А.Ф. 2000. К орнитофауне равнинной части Кемеровской области и сопредельной территории Новосибирской области // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 5: 18-21.
Больных С.Н. 2011. Фауна и население птиц сельхозугодий Липецкой области и особенности их динамики в ходе восстановительных сукцессий на залежах. Автореф. дис..... канд. биол. наук. Липецк: 1-17.
Бутьев В.Т., Редькин Я.А., Шитиков Д.А. (1997) 2008. Новые данные о распространении некоторых видов птиц на Европейском Севере России // Рус. орнитол. журн. 17 (446): 1580-1584.
Валуев В.А. 2005. К распространению черноголового чекана Saxicola torquata (L.) в Башкирии // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 10: 43-45.
Волковская-Курдюкова Е.А. (2003) 2019. Материалы по структуре населения птиц аг-роландшафтов Южного Приморья // Рус. орнитол. журн. 28 (1752): 1483-1486.
Воробьёв Г.П., Лихацкий Ю.П. (1987) 2012. Новые данные по редким птицам Воронежской области // Рус. орнитол. журн. 21 (819): 2949-2952.
Гавриленко Н.И. (1965) 2017. К распространению черноголового чекана Saxicola torquata rubicola на Украине // Рус. орнитол. журн. 26 (1437): 1723-1724.
Гаврилов Э.И., Гисцов А.П. 1985. Сезонные перелёты птиц в предгорьях Западного Тянь-Шаня. Алма-Ата: 1-223.
Гашев В.А., Чичков Б.М. 2014. О некоторых встречах птиц в Новосибирской области // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 19: 12-17.
Гладков Н.А. 1954. Род Чеканы Saxicola Bechstein, 1802 // Птицы Советского Союза. М., 6: 522-535.
Головина М.В., Опаев А.С. 2016. Гнездовая биология и социальная организация восточносибирского черноголового чекана - Saxicola (torquatus) stejnegeri (Parrot, 1908) (Muscicapidae, Aves) // Поволжский экол. журн. 2: 131-143.
Гричик В.В., Барановский К.В. 2004. Биология гнездования лугового чекана (Saxicola rubetra) в Беларуси // Subbuteo 7: 10-17.
Дементьев Г.П. 1937. Воробьиные // Птицы СССР (Полный определитель птиц СССР С.А. Бутурлина и Г.П. Дементьева). М.; Л., 4: 1-334.
Деметриадес К.К. 1985. Население птиц пойменных лугов р. Ухты (Коми АССР) // Фауна и экология наземных позвоночных животных на территориях с разной степенью антропогенного воздействия. М.: 40-47.
Доржогутапова Г.Д. 2011. Особенности экологии черноголового чекана (Saxícola torqua-ta L.) на Окинском нагорье Восточного Саяна // Байкал. зоол. журн. 1 (6): 25-29.
Драгункина Н.С., Огородникова Л.И. 1982. Питание некоторых дроздовых в Забайкалье и на Южном Сахалине // Гнездовая жизнь птиц. Пермь: 112-116.
Ельшин С.В., Каратаев А.Б. 1991. Реакция птиц на сплошные концентрированные рубки южно-таёжных ельников // Материалы 10-й Всесоюз. орнитол. конф. Минск. 2, 1: 208-209.
Емельянова Л.Г. 2001. Редкие и охраняемые виды птиц южной части Архангельской области // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Казань: 229-230.
Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В., Капранова Т.А., Лобанов А.В., Табачишин В.Г. 1996. Фауна птиц Саратовской области: Отр. Воробьинообразные - Passeriformes (Сем. Славковые — Sylviidae, Мухоловковые — Muscicapidae). Саратов: 1-183.
Занин С.Л. 2013. Встреча черноголового чекана Saxícola torquata на южной окраине Санкт-Петербурга // Рус. орнитол. журн. 22 (894): 1788-1789.
Зимин В.Б. 1977. О структуре периферийной зоны ареала у птиц // 7-я Всесоюз. орнитол. конф. Тез. докл. Киев, 1: 62-63.
Зимин В.Б., Сазонов С.В., Лапшин Н.В., Хохлова Т.Ю., Артемьев А.В., Анненков В.Г., Яковлева М.В. 1993. Орнитофауна Карелии. Петрозаводск: 1-220.
Зубцовский Н.Е., Матанцев В.А., Меньшиков А.Г., Семячкин В.Б. 1995. Редкие птицы Удмуртской республики // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 1: 29-30.
Ильинский И.В. (1991) 2007. Биология лугового чекана Saxícola rubetra в Псковском Поозерье // Рус. орнитол. журн. 16 (375): 1184-1185.
Казаков Б.А., Бахтадзе Г.Б. 1999. О распространении двух форм черноголового чекана на юге Европейской части России // Кавказ. орнитол. вестн. 11: 58-77.
Казаков В.П. 1991. Наблюдения за птицами окрестностей г. Перми // Материалы 10-й Всесоюз. орнитол. конф. Минск, 2, 1: 252-253.
Казаков В.П. 2000. Птицы окрестностей Перми // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 5: 78-88.
Калинин Е.Д., Опаев А.С., Соловьёва Е.Н., Головина М.В., Марова И.М., Редькин Я.А. 2018. Комплексный анализ изменчивости палеарктических форм черноголовых чеканов Saxícola torquatus sensu lato // Рус. орнитол. журн. 27 (1710): 6150-6151.
и
Камп И. 2003. Интересные орнитологические наблюдения на Среднем и Полярном Урале летом 2002 г. // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 8: 113-116.
Кинда В.В., Бескаравайный М.М., Дядичева Е.А., Костин С.Ю., Попенко В.М. 2003. Ревизия редких, малоизученных и залётных видов воробьинообразных (Passerifor-mes) птиц в Крыму // Бранта 6: 25-58.
Китель Д.А., Абрамчук С.В., Абрамчук А.В., Прокопчук В.В. (2011) 2018. Новые сведения о черноголовом чекане Saxícola torquata в Белоруссии // Рус. орнитол. журн. 27 (1689): 5415-5417.
Климов И.С. 2017. Сведения о распространении редких видов птиц на территории Липецкой области (по результатам исследований 2013-2016 гг.) // Липецк. орнитол. вестн. 1: 10-19.
Климова И.Г., Сеселкина О.С., Кривова С.А. и др. 2003. Материалы по орнитофауне города Орска и его окрестностей // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 8: 116-123.
Коблик Е.А., Редькин Я.А., Архипов В.Ю. 2006. Список птиц Российской Федерации. М.: 1-281.
Коровин В.А. 2001. Птицы биологической станции Уральского университета // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 6: 92-118.
Кочанов С.К. 1992. Орнитофауна городов Республики Коми // Сер. препринт. «Науч. докл.». Сыктывкар, 302: 1-36.
Лысенков Е.В., Лапшин А.С., Спиридонов С.Н. 2003. Птицы Мордовии: оологические и нидологические материалы. Саранск: 1-139.
Марисова Г.В. 1966. К биологии черноголового чекана на Украине // Фауна Украины. Киев: 78.
Меньшиков А.Г., Матанцев В.А., Тюлькин Ю.А., Зыкин А.В. 2001. Сравнительный анализ изменения орнитофауны Удмуртии в XX столетии // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Казань: 419-420.
Меньшиков А.Г., Рылов Д.А. 2018. Изменения орнитофауны района Волжско-Камского междуречья в последние десятилетия // Первый Всероссийский орнитологический конгресс. Тверь: 213.
Найданов И.С. 2007. К распространению лугового чекана в Краснодарском крае // Кавказ. орнитол. вестн. 19: 113-116.
Найданов И.С. 2008. Пространственная структура популяций лугового и черноголового чеканов на Северо-Западном Кавказе // Стрепет 6, 2: 29-34.
Найданов И.С. 2009. Экология лугового и черноголового чеканов на Северо-Западном Кавказе. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Краснодар: 1-21.
Нейфельд Н.Д., Теплов В.В. 2000. Птицы юго-восточной части Республики Коми // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 5: 132-154.
Никифоров М.Е., Яминский Б.В., Шкляров Л.П. 1989. Птицы Белоруссии: Справочник-определитель гнёзд и яиц. Минск: 1-479.
Никифоров М.Е., Козулин А.В., Гричик В.В., Тишечкин А.К. 1997. Птицы Беларуси на рубеже XXI века: статус, численность, распространение. Минск: 1-188.
Нумеров А.Д., Венгеров П.Д., Киселёв О.Г. и др. 2013. Атлас гнездящихся птиц города Воронежа. Воронеж: 1-360.
Овчинникова Н.П. (1980) 2005. Гнездование черноголового чекана Saxicola torquata в окрестностях «Леса на Ворскле» // Рус. орнитол. журн. 14 (293): 630-634.
Опарин М.А., Венгеров П.Д., Опарина О.С. 2018. Птицы в динамичных сельскохозяйственных ландшафтах лесостепной и степной зон // Первый Всероссийский орнитологический конгресс. Тверь: 246-247.
Очаповский В.С. (1965) 2020. Новые и редкие виды птиц Краснодарского края // Рус. орнитол. журн. 29 (1914): 1830-1832.
Паровщиков В.Я. (1941) 2009. Систематический список птиц города Архангельска и его окрестностей // Рус. орнитол. журн. 18 (477): 620-630.
Петросян С.О., Петросян О.С. 1997. Оология и нидология птиц Армении. М.: 1-155.
Попенко В.М. (2011) 2018. Новые находки гнездящихся птиц в Северо-Западном Приазовье // Рус. орнитол. журн. 27 (1694): 5572-5577.
Портенко Л.А. (1961) 2020. Из результатов одной орнитологической разведки в Казахстане // Рус. орнитол. журн. 29 (1920): 2056-2075.
Преображенская Е.С. 2011. Изменения гнездового населения птиц Приунженской низменности за последние 30 лет (с конца 1970-х по начало 2010 годов) // Материалы 13-й Международ. орнитол. конф. Сев. Евразии. Махачкала: 138-154.
Прокофьева И.В. 2000. Случаи обнаружения кровососущих насекомых и клещей у птиц во время гнездования в Ленинградской области // Рус. орнитол. журн. 9 (104): 12-17.
Прокофьева И.В. 2006. К биологии гнездования луговых птиц Ленинградской области // Рус. орнитол. журн. 15 (336): 1039-1046.
Прокофьева И.В. 2009. Наблюдения над гнездовой жизнью лугового чекана Saxicola гиЬвЬга // Рус. орнитол. журн. 18 (462): 200-202.
Прокофьева И.В. (1980) 2013. Питание луговых воробьиных птиц в период гнездования // Рус. орнитол. журн. 22 (895): 1817-1822.
Птушенко Е.С. 1962. Дополнения и исправления к списку птиц Окского заповедника и Рязанской области // Орнитология 5: 108-109.
Птушенко Е.С., Иноземцев А.А. 1968. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М.: 1-461.
Рединов К.А. 1999. Материалы по редким и малочисленным видам птиц Николаевской области // Бранта 2: 152-158.
Рединов К.А., Корзюков А.И. 1999. Новые места гнездования горихвостки-чернушки и черноголового чекана в Николаевской области // Фауна, экология и охрана птиц Азово-Черноморского региона. Симферополь: 36.
Редькин Я.А., Архипов В.Ю., Волков С.В., Мосалов А.А., Коблик Е.А. (2015) 2016. Вид или не вид? Спорные таксономические трактовки птиц Северной Евразии // Рус. орнитол. журн. 25 (1237): 141-171.
Рыкова С.Ю. 2001. Многолетняя динамика авифауны Пинежского заповедника (Архангельская область) // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Казань: 541-542.
Рябицев В.К. 2001. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири. Справочник-определитель. Екатеринбург: 1-608.
Рябицев В.К. 2013. Семейство Дроздовые // Полный определитель птиц европейской части России. М., 3: 182-219.
Савинич И.Б. 1987. Сезонные явления годового цикла лугового чекана ^ах^о1а гиЬвЬга L.) в Юго-восточном Приладожье // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 163: 112-125.
Савинич И.Б. (1986) 2006. К биологии лугового чекана Saxicola гиЬвЬга на северо-востоке Ленинградской области // Рус. орнитол. журн. 15 (336): 1046-1047.
Сазонов С.В. 2004. Орнитофауна тайги Восточной Фенноскандии: исторические и зонально-ландшафтные факторы формирования. М.: 1-391.
Сазонов С.В. 2006. Птицы // Природа и историко-культурное наследие Кожозерья. Архангельск: 196-232.
Сазонов С.В. 2011. Птицы тайги Беломоро-Онежского водораздела. Петрозаводск: 1-502.
Селиванова Н.П., Естафьев А.А. 2003. К фауне птиц Приполярного Урала // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 8: 161-164.
Селиверстов Н.М. 2007. Каталог оологической коллекции А.В.Носаченко. Черкассы: 1144.
Скопцов В. 1987. Редкие и исчезающие виды птиц Тамбовской области // Орнитология 22: 195-196.
Сотников В.Н. 2001. Некоторые итоги изучения птиц Кировской области на рубеже веков // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Казань: 570-572.
Сотников В.Н. 2008. Птицы Кировской области и сопредельных территорий. Воробьи-нообразные. Киров, 2 (2): 1-433.
Станчинский В.В. 1922. Послеледниковые изменения Европейской России по данным современного распространения птиц // Изв. Геогр. ин-та 3: 3-43.
Степанян Л.С. 1990. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: 1-728.
Степанян Л.С. 2003. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). М.: 1-808.
Талпош В.С. 1984. Материалы по экологии черноголового чекана на западе УССР // Вестн. зоол. 5: 57-61.
Тараненко Л.И. 2001. Авифауна Донецкой области и тенденции её изменений // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Казань: 583-585.
Ушков С.Л. 1927. Список птиц Пермского округа Уральской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. 36, 1/2: 68-116.
Фионина Е.А. 2015. Фауна и структура населения птиц в открытых биотопах долины Оки, Рязанская область // 14-я Международ. орнитол. конф. Сев. Евразии. Алматы, 1: 498-499.
Фуфаев А.А. 1982. Величина кладки и успех размножения у воробьиных лиц Камского Предуралья // Гнездовая жизнь птиц. Пермь: 38-47.
Холодковский Н.А., Силантьев А.А. 1901. Птицы Европы. Практическая орнитология с атласом европейских птиц. СПб., 2: 1-636.
Хохлова Т.Ю. 1977. Эколого-фаунистическая характеристика гнездовой орнитофауны Заонежья // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. биол. 15: 22-30.
Хохлова Т.Ю. 1998. Орнитофауна Заонежья и тенденции её изменений // Фауна и экология наземных позвоночных животных Республики Карелия. Петрозаводск: 86-128.
Хохлова Т.Ю. 2012. Западносибирский черноголовый чекан Saxicola torquata maura в Каргополье (Архангельская область) // Рус. орнитол. журн. 21 (766): 1381-1383.
Хохлова Т.Ю., Артемьев А.В. 2001. К уточнению границ ареалов птиц на северо-западе России // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Казань: 622-623.
Хохлова Т.Ю., Артемьев А.В., Яковлева М.В. 1999. Орнитологические исследования Кенозерского государственного национального парка // Проблемы охраны и изучения природной среды Русского Севера. Архангельск: 146-150.
Хохлова Т.Ю., Артемьев А.В., Яковлева М.В. 2001. Кенозерье - ключевая орнитологическая территория международного значения // Биоразнообразие Европейского Севера. Петрозаводск: 149-158.
Хохлова Т.Ю., Яковлева М.В., Артемьев А.В. 2009. Птицы Кенозерского национального парка (неворобьиные - non passerine) // Учён. зап. Петрозаводск. ун-та. Сер. естеств. и техн. науки. 5 (99): 32-47.
Цвелых А.Н. 2006. Современное состояние лугового (Saxicola rubetra) и черноголового (Saxicola torquata) чеканов в Крыму // Бранта 9: 49-55.
Чаликова Е.С. 2018. Чеканы Saxicola torquata, S. rubetra и S. саргаЬа в Западном Тянь-Шане // Рус. орнитол. журн. 27 (1560): 405-416.
Черенков А.Е., Семашко В.Ю., Тертицкий Г.М. 2014. Птицы Соловецких островов и Онежского залива Белого моря. Архангельск: 1-384.
Шелягина Д.В. 2015. Видовой состав и численность птиц степных экосистем Чулымо-Енисейской котловины // 14-я Международ. орнитол. конф. Сев. Евразии. Алматы, 1: 536-537.
Шитиков Д.А., Вайтина Т.М., Гагиева В.А. 2015. Влияние успеха размножения на верность району гнездования у лугового чекана // 14-я Международ. орнитол. конф. Сев. Евразии. Алматы, 1: 546-547.
Щербаков Б.В. 2009а. К экологии сибирского черноголового чекана Saxicola torquata maura на Западном Алтае // Рус. орнитол. журн. 18 (513): 1650-1655.
Щербаков Б.В. 2009б. Луговой чекан Saxicola rubetra - новый гнездящийся вид Западного Алтая // Рус. орнитол. журн. 18 (515): 1710-1711.
Шураков С.А. 2019. Гнездование черноголового чекана Saxicola torquata в Пермской области // Рус. орнитол. журн. 28 (1752): 1499 [1989].
Эверсман Э.А. 1866. Естественная история Оренбургского края. Птицы. Казань. 3: 1621.
Burfield I., Bommel E. 2004. Birds in Europe. Population estimates, trends and conservation status. Cambridge: 1-374.
Cramp S. 1996. The Birds of the Western Palearctic. Oxford Univ. Press, 5: 1-1063 (722-732).
Frankiewicz J. 2008. Breeding biology and ecology of Whinchat Saxicola rubetra on abandoned farmland of Opole Province (SW Poland) // Acta zool. cracov. 51 A (1-2): 35-47.
Fuller R.J., Glue D.E. 1977. The breeding biology of the Stonechat and Whinchat // Bird Study 24: 215-228.
Golawski A. 2006. Changes in numbers of breeding birds in an agricultural landscape of east-central Poland // Vogelwelt 123: 79-87.
Gray D. 1973. Whinchat on a disused railway // Bird Study 20, 1: 80-82.
Gray D. 1974. Breeding behaviour of Whinchats // Bird Study 21, 4: 280-281.
Helm B., Gwinner E. 2001. Nestling growth and post-juvenile moult under a tight seasonal schedule in stonechats Saxicola torquata maura from Kazakhstan // Avian Sci. 1, 1: 3142.
Lardelli R., Molnar Z. 1997. Stonechat Saxicola torquata // The EBCC Atlas of European Breeding Birds: Their Distribution and Abundance. London: 528-529.
Merikallio, E. 1958. Finnish birds: their distribution and numbers // Fauna Fennica, 5: 1181.
Müller M., Spaar R., Schifferli L. 2005. Effect of changes in farming of subalpine meadows on a grass-land bird, the Whinchat (Saxicola rubetra) // J. Ornithol. 146: 14-23.
Orlowski G. 2004. Abandoned cropland as a habitat of the Whinchat Saxicola rubetra in SW Poland // Acta ornithol. 39: 60-66.
Parker J.E. 1990. Zur Biologie und Ökologie einer Braunkehlchen - Population (Saxicola rubetra) im Salzburger Voralpengebiet (Österreich) // Egretta 33: 63-76.
Pfeifer G. 2000. Volkommen und Ausbreitung des Schvarzkehlchens (Saxicola torquata L., 1766), in Schleswig-Holstein unter Einbeziechung der Bestandsentwicklung in den Nachbarlandern // Corax 18: 109-141.
Pudil M. 2001. Breeding biology of the Whinchat (Saxicola rubetra) // Sylvia 37, 1: 133-140.
Revaz E., Schaub M., Arlettaz R. 2008. Foraging ecology and reproductive biology of the Stonechat Saxicola torquata: comparison between a revitalized, intensively cultivated and a historical, traditionally cultivated agro-ecosystem // J. Ornithol. 149: 301-312.
Sangster G., CoUinson M., Crochet P.-A., Knox A.G., Parkin D.T., Svensson L., Votier S.C. 2011. Taxonomic recommendations for British birds: seventh report // Ibis 153: 883-892.
Suter W. 1988a. Saxicola rubetra - Braunkehlchen // Handbüch der Vögel Mitteleuropas. Wiesbaden: 392-446.
Suter W. 1988b. Saxicola torquata - Schwarzkehlchen // Handbüch der Vögel Mitteleuropas. Wiesbaden: 446-509.
Törmälä T. 1980. The bird community of reserved fields in central Finland // Ornis fenn. 57: 161-166.
Urquhart E. 2002. Stonechats: A Guide to the Genus Saxicola. London: 1-320.
