CC BY
33
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1169: 2597-2601
О функциональном значении подвидовых признаков у тростниковой овсянки Emberiza schoeniclus
Б.К.Штегман
Второе издание. Первая публикация в 1948*
С эволюционной точки зрения не должно вызывать сомнения, что признаки, характеризующие любой вид, имеют адаптивное значение, так как адаптация является основой эволюции. Однако до сих пор адаптивное значение большинства признаков не только видов, но даже родов и более крупных таксономических групп ещё не изучено. Естественно, признаки, характеризующие более крупные группы, отличаются значительной резкостью, вследствие чего адаптивное значение их определяется относительно просто. Из этого, однако, не следует, что признаки, характеризующие виды и их подразделения, не являются адаптивными: дело лишь в том, что при относительно малой резкости видовых признаков значимость их для особенностей образа жизни данных видов определяется не так легко. Вместе с тем именно функциональное значение видовых и подвидовых признаков, знаменующее первые этапы расхождения популяций, представляет особый интерес для правильного трактования эволюционных процессов и поэтому заслуживает особого внимания.
Тростниковая овсянка Emberiza schoeniclus, имея громадный ареал распространения (от границы тундры на юг до Испании, Ирана, Северного Китая и Японии), образует не менее 24 географических форм или подвидов, частично достаточно резко характеризованных. При этом различие между крайними формами настолько значительно, что последние ещё до недавнего времени признавались представителями разных видов (E. schoeniclus — E. pyrrhuloides) или даже разных родов (Cynch-ramus — Pyrrhulorhyncha). Лишь сравнительно недавно исследованиями Л.А.Портенко (1929) установлено наличие переходов между всеми многочисленными формами тростниковой овсянки и, следовательно, принадлежность их к основному виду.
Один из ярких признаков подвидов тростниковой овсянки заключается в изменчивости формы клюва. У северных форм клюв маленький, тонкий и острый; по направлению к югу он становится крупнее, толще, в особенности же более высоким, что достигает максимального
* Штегман Б.К. 1948. О функциональном значении подвидовых признаков у тростниковой овсянки (Emberiza schoeniclus L.) // Зоол. журн. 27, 3: 241-244.
развития у форм, населяющих побережье Каспийского и Аральского морей, а также Балхаша. В дельте реки Или мне приходилось наблюдать эту крупноклювую форму - E. schoeniclus pyrrhuloides (Pallas, 1811), которая там живёт оседло.
Вместе с тем в дельту реки Или прилетают на зимовку северные, западносибирские подвиды, держащиеся здесь в нормальные годы большими стаями. Эти овсянки — малоклювые, резко отличающиеся в этом отношении от местных (см. рисунок). Как известно, овсянки вообще считаются зерноядными; лишь летом они частично питаются насекомыми, которыми вскармливают и птенцов. В морфологии же клюва овсянок мы видим явное приспособление к шелушению и размельчению различных семян.
Слева — клюв южного подвида Emberiza schoenicluspy/rhu/oides(Pallas, 1811). Справа — клюв северного подвида Emberiza schoeniclus passerina (Pallas, 1771).
I Л «j» «j» ' U «j»
Рассматривая толстый и мощный клюв балхашской тростниковой овсянки, можно предположить, что данная форма приспособлена к питанию какими-нибудь особо жёсткими семенами, типичными для этой местности и недоступными для малоклювых северных форм, прилетающих в дельту Или на зимовку. Такое предположение казалось бы тем более правдоподобным, что у других вьюрковых приспособление данного типа несомненно имеет место; достаточно вспомнить дубоноса Coccothraustes, щелкающего своим мощным клювом косточки вишен.
Действительно, наблюдения над местной и зимующей формами тростниковой овсянки показали явные различия в образе жизни и питании. Однако характер этих различий оказался неожиданным. Северные малоклювые овсянки зимуют в дельте Или стаями и кормятся исключительно семенами многочисленных лебедовых Chenopodiaceae, образующих на засолённых участках обширные густые заросли. Эти заросли играют в зимовках птиц данной местности очень большую роль, являясь основной кормовой базой для многих видов. Здесь кормятся воробьи, полевой Passer montanus и саксаульный P. ammodendri, горная коноплянка Acanthis flavirostris, малый жаворонок Calandrella cinerea, чёрный жаворонок Melanocorypha yeltoniensis и фазан Phasia-nus colchicus. Вполне естественно, что и прилетающие сюда на зимовку северные тростниковые овсянки кормятся в этих богатых угодьях.
Однако местная форма тростниковой овсянки в вышеописанной стации никогда не встречается, что установлено за пять зим с полной очевидностью, как по добытому коллекционному материалу, так и прямыми наблюдениями (местная форма значительно светлее зимующей, что в бинокль видно даже на большом расстоянии). В противоположность зимующим тростниковым овсянкам, она держится всю зиму (так же, как и в течение прочих времён года) исключительно в зарослях тростника, предпочитая крупный, мощный тростник, растущий в воде. Небольшие стайки данной формы, распределённые диффузно по этой стации, перелетают в поисках корма с места на место, но избегают покидать её пределы. Даже поросли редкого и невысокого тростника, покрывающие понижения суши, они посещают лишь по пути и мельком.
Какова же пища, приспособление к добыванию которой привело к образованию столь аберрантной формы клюва у балхашской тростниковой овсянки? Семена тростника очень мелкие, и питающаяся ими в течение всей зимы усатая синица Panurus biarmicus имеет небольшой и слабый клюв. Исследование содержимого желудка местной тростниковой овсянки за пять зим привело к очень интересным результатам. Оказалось, что этот подвид зимой вообще питается не семенами, а исключительно животной пищей. Во всех изученных желудках были различные личинки, притом довольно однообразные, длиной примерно от 5 до 12 мм. По определению, любезно предпринятому Б.С.Кузиным, все личинки относятся к двукрылым. Ни в одном желудке не оказалось следов каких бы то ни было семян.
Это неожиданное открытие естественным образом ставит вопрос о том, какова же связь между спецификой питания и формой клюва у балхашской тростниковой овсянки и имеется ли такая связь вообще. Наблюдения над способом питания этой птицы показали, что такая связь имеется, притом тесная и в интересной и своеобразной форме. Кормясь, балхашская тростниковая овсянка ломает или рушит сухие листья тростника у их основания, т. е. у места отхождения от стебля, производя при этом довольно сильный шум. В пазухах под основанием листьев тростника переживают зиму вышеуказанные личинки, служащие пищей овсянке. Поведение птичек во время кормления очень характерно. Прилетев на новое место, они рассаживаются на стеблях тростника, примерно на 1/3 от вершин, и сразу же начинается шум от перекусывания листьев. Надкусив основание одного листа и извлёкши оттуда личинку, если она имеется, овсянка, проворно перебирая ножками, передвигается по стеблю к месту отхождения другого листа, и т.д.; затем перелетает на соседний стебель, чтобы проделать на нём то же самое. Если в данном месте пищи мало, то овсянки делают небольшой перелёт, совершают пробу тростника, перелетают опять и явно выискивают заросли, поражённые в достаточной степени личинками.
Вышеприведённые наблюдения с полной очевидностью доказывают необходимость в толстом, сильном клюве для местной тростниковой овсянки: сухие листья тростника достаточно жёсткие, и северные подвиды с их слабым клювом были бы не в состоянии питаться вышеуказанным способом. Этим объясняется и то, на первый взгляд парадоксальное, явление, что у насекомоядной формы клюв более толстый, т.е. более типично вьюрковый, чем у зерноядной.
Впрочем, заросли тростника в дельте реки Или представляют собой кормовую базу, используемую не только тростниковой овсянкой. Здесь живёт оседло ремез Remiz macronyx ssaposhnikowi (Hermann Johansen, 1907), в желудке которого в зимнее время были обнаружены те же личинки. Однако у этого вида, имеющего тонкий и шилообразный клюв, метод добывания пищи иной. Ремез действует своим клювом как шилом и пинцетом, выковыривая личинки, но не перекусывая листьев тростника. Кроме того, заросли тростника в зимнее время посещают ещё большая синица Parus bokharensis iliensis Zarudny et Bilkevitch, 1912 и белая лазоревка Parus cyanus для питания теми же личинками. Клюв у синиц короткий и крепкий, слегка напоминающий своей формой долото, т.е. отличается одинаково резко как от клюва тростниковой овсянки, так и от клюва ремеза. В связи с этим метод добывания пищи у синиц тоже специфичен: эти птички употребляют свой клюв в виде долота, расклёвывая или раздалбливая листья тростника у места их отхождения от стебля.
Таким образом, мы видим, что один и тот же вид пищи добывается разными птицами различным образом, в зависимости от направления их специализации. Ремез своим тонким и острым клювом выковыривает личинки, затрачивая при этом минимум энергии. Синицы разбивают ударами клюва листья тростника, обнажая находящихся под ними личинок. Тростниковой овсянке ни тот ни другой способ добывания пищи не был доступен. Даже у самых тонкоклювых подвидов клюв недостаточно тонкий, чтобы быть употреблённым по типу шила и пинцета. С другой стороны, все семейство вьюрковых не приспособлено для расклёвывания пищи. Остался лишь способ перекусывания оснований листьев или рушки их, что вполне соответствует адаптивным особенностям вьюрковых, но что стало возможным, по крайней мере в широком масштабе, лишь при условии утолщения и усиления клюва до размеров формы Е. s. pyrrhuloides. О работе, проделываемой данной формой при добывании пищи, свидетельствует тот факт, что к концу зимы вершинная часть клюва у этих птичек сильно стирается.
Как уже было ранее отмечено, у всех южных форм тростниковой овсянки клюв крупный и сильный, что, очень вероятно, указывает на одинаковый способ питания этих оседлых форм. Северные формы, обитающие в гнездовой период в зарослях низкорослого и слабого трост-
ника своей бореальной родины, не нуждаются в сильном клюве, тем более, что на севере заражённость тростника насекомыми, вероятно, во много раз меньше, чем на юге. Во всяком случае, нельзя не отметить тот факт, что изменчивость в величине клюва у тростниковых овсянок географически вполне соответствует изменчивости роста тростника.
В заключение приведём ещё один факт из жизни данных овсянок, кажущийся на первый взгляд парадоксальным, но вполне объяснимый на основе вышесказанного. Зима 1945/46 года была исключительно многоснежная, что отразилось на зимовках птиц в дельте реки Или. В частности, северные подвиды тростниковой овсянки в дельте Или отсутствовали всю зиму и появились только в марте, между тем как местная форма зимовала в обычном количестве и, по-видимому, нисколько не пострадала, оставшись на месте. Объяснение заключается в том, что заросли лебедовых в эту зиму были полностью занесены снегом. Следовательно, основное питание для северных форм тростниковой овсянки было в эту зиму недоступно, что принудило данных птиц покинуть дельту реки Или, так же как и другие виды, питающиеся аналогично, как-то: полевого и саксаульного воробьёв, горную коноплянку, чёрного и малого жаворонков (фазан перешёл на другое питание). Местная, толстоклювая тростниковая овсянка, питаясь личинками насекомых, добываемыми из тростника, не зависела от условий снегового покрова и могла спокойно остаться вместе с ремезами и синицами, использующими те же корма. Интересно, что даже некоторые млекопитающие в указанную зиму использовали эту, по-видимому, богатую кормовую базу: я неоднократно видал домовых мышей Mus musculus, лазающих по тростнику и выгрызающих тех же личинок.
Литер атур а
Портенко Л.А. 1929. О взаимоотношении форм овсянки камышевой (Emberiza schoeniclus) и полярной (E. pallasi) // Ежегодник Зоол. музея АН СССР 29: 37-81.
