CC BY
6
УДК 612.825.266.014.45
О ФУНКЦИОНАЛЬНОМ СОСТОЯНИИ ГИППОКАМПА !ПРИ ДЛИТЕЛЬНОМ ВОЗДЕЙСТВИИ ИМПУЛЬСНОГО И СТАБИЛЬНОГО ШУМА
Г. А. Суворов
Ленинградский санитарно-гигиенический медицинский институт
; Доказано, что в формировании целостной реакции головного мозга наряду с другими системами активное участие принимает лимбическая система, которая интегрирует эмоциональную мотивацию поведения (Brady). Наиболее важным образованием той системы является система гиппокампа, занимающая в функциональном и анатомическом отношениях центральное положение.
Нашей целью явилось сравнительное изучение в остром и хроническом опытах действия импульсного и стабильного шума на функциональное состояние гиппокампа. Работа выполнена на 27 кроликах, которым под мор-фино-аминазиновым наркозом вживлялись глубинные биполярные отводящие и стимулирующие электроды. Электроды изготовляли из нихромовой стали (диаметр 150 мк) и изолировали стеклом. Концы электродов на расстоянии 0,5 мм были свободны от изоляции. Межэлектродное расстояние составляло 1 мм: Для снятия электрокортикограммы (ЭК0П с различных областей коры использовали игольчатые электроды, которые вбивали в черепную кость. Расстояние между ними составляло 3—4 мм. Отводящие и стимулирующие электроды гиппокампа имплантировали посредством стереотаксического аппарата и ориентировали соответственно координатам Sawyer и соавт. Биопотенциалы регистрировали 4-канальным энцефалографом (4-ЭЭГ-1).
Показателем функционального состояния дорсального гиппокампа являлась его возбудимость, которую определяли по соотношению вызванных пороговой электростимуляцией этой структуры поведенческих и электроэнцефалографических реакций. Для стимуляции гиппокампа (частота 50 гц, длительность импульса 1 мсек, длительность стимуляции 5 сек.) применяли генератор прямоугольных импульсов с высокочастотной приставкой.
Шумовой раздражитель включали через 60 мин. после окончания определения порогов возбудимости исследуемой структуры. Животных в условиях свободного поведения экранированной клетке подвергали действию импульсного шума в виде непериодической последовательности прямоугольных импульсов, подчиняющейся закону Пуассона (среднее время ожидания 2 сек., длительность импульса 100 мсек, интенсивность в импульсе 100 дб). Действие импульсного шума оценивали, сравнительно с влиянием стабильного белого шума равной средней мощности, т. е. уровнем интенсивности 87 дб.
В остром опыте биоэлектрическую активность регистрировали в продолжение его, а пороги возбудимости гиппокампа определяли до шумового воздействия, и затем при одноразовом действии раздражителя через 1, 3 и 6 часов шумовой экспозиции. В хроническом эксперименте биоэлектрическую активность регистрировали периодически в течение 3 месяцев шумовой экспозиции, а пороги возбудимости гиппокампа определяли как до шумового воздействия, так и после 3-часового опыта на протяжении всего 3-месячного эксперимента.
При пороговой стимуляции дорсального гиппокампа (1—2 в) на электрограмме (ЭГ) этой структуры регистрировались кратковременные разряды последействия, которые часто иррадиировали в мезэнцефалическую ретикулярную формацию. У животных при этом наблюдалась реакция оборонительного типа, характеризовавшаяся настороженностью, напряженностью
и симптомами выраженного беспокойства. Кролики издавали звуки, резко били задними конечностями о пол клетки. Если же разряды последействия были локальными и кратковременными и регистрировались только в гип-покампе, то поведенческие реакции чаще всего были клинически бессимптомными. Полученные нами данные полностью согласуются с результатами исследований Ф. П. Ведяева и В. А. Крауза.
В условиях острого эксперимента в течение 6 часов на всех этапах его при действии шумового раздражителя отмечается возбуждение гипокампа. Однако в зависимости от характера воздействия возбудимость гиппокампа изменяется неодинаково. Так, импульсный шум вызывает наиболее выраженное повышение возбудимости этой структуры в течение первого часа опыта. Пороги вызванных стимуляцией гиппокампа поведенческих и электроэнцефалографических реакций снижаются в среднем на 0,8±0,1 в. Через 3 часа опыта возбудимость гиппокампа несколько снижается по сравнению с предыдущим этапом эксперимента, но все же остается повышенной по сравнению с контрольными данными. В этом случае пороги гиппокампаль-ных вызванных реакций ниже контрольных в среднем на 0,6±0,1 в. После 6-часовой экспозиции импульсного шума возбудимость гиппокампа изменяется незначительно, новее же на данном этапе опыта пороги вызванных поведенческих и электроэнцефалографических реакций, обусловленных раздражением гиппокампа, несколько ниже, чем после 3-часового действия шума.
В отличие от импульсного раздражителя через час после включения стабильного шума возбудимость гиппокампа изменяется незначительно, хотя в опытах и отмечается некоторая тенденция к возбуждению исследуемой структуры мозга. Наиболее выраженное снижение порогов возбудимости его отмечается через 3 часа, когда порог возбудимости этого образования снижается в среднем на 0,7±0,1 в по сравнению с исходными величинами. Через 6 часов действия шумовой экспозиции гиппокамп несколько угнетается по сравнению с предыдущим этапом эксперимента, т. е. порог его возбудимости снижается по сравнению с контролем на 0,5 ±0,1 в.
Следовательно, при 6-часовом воздействии как импульсного, так и стабильного шума на всех этапах эксперимента отмечается возбуждение гиппокампа. Однако если при стабильном шуме максимальное возбуждение гиппокампа обнаруживается через 3 часа, то при импульсном шуме наиболее резкое возбуждение его происходит уже после 1-го часа опыта.
В хроническом эксперименте при действии импульсного шума возбудимость гиппокампа к концу 1-го месяца хронического эксперимента несколько повышается. Однако снижение порогов возбудимости при еженедельном определении их через сутки после очередного 3-часового опыта по сравнению с контрольными показателями несущественно (Р>0,05). В течение второго и особенно третьего месяца эксперимента возбудимость гиппокампа повышается. Снижение гиппокампальных порогов на 23%, отмечаемое на этом этапе, существенно отличается от контрольных опытов, в которых пороговая стимуляция гиппокампа производилась в те же сроки, что и на кроликах, не подвергавшихся действию шума.
Другая картина наблюдается в опытах, в которых функциональное состояние гиппокампа исследовалось непосредственно в конце каждого из них. В этом случае пороги вызванных поведенческих и электроэнцефалографических реакций, воспроизводимых при раздражении этой структуры, снижаются в каждом конкретном случае в среднем на 0,6±0,1 в (Р<. <0,05). Однако повышение возбудимости изучаемого образования в течение 2-го и 3-го месяца эксперимента несколько менее выражено, чем в течение месячного действия шума.
В противоположность сказанному возбудимость гиппокампа в течение первых 30 дней, когда пороги его вызваных поведенческих и электроэнцефалографических реакций определялись через сутки после очередного воздействия стабильного шума, практически не изменялись.
В течение 2-го месяца эксперимента у животных выявляются постепенное угнетение гиппокампа, но к 60-му дню пороги электроэнцефалографических и поведенческих реакций, воспроизводимых при его стимуляции, повышаются в среднем на 0,7±0,1 в по сравнению с контрольными опытами, т. е. по сравнению с опытами, в которых кролики стимулировались параллельно с подопытными животными, но не подвергались воздействию шума. На 3-м месяце хронического опыта возбудимость гиппокампа еще более снижается; при этом пороги вызванных гиппокампальных реакций к концу хронического эксперимента (90-й день) повышаются в среднем на 91% по сравнению с контрольными опытами.
Однако непосредственно после 3-часового воздействия стабильного шума гиппокамп был возбужден на всех этапах месячного эксперимента; при этом пороги вызванных гиппокампальных реакций снижались в среднем на 0,2±0,05 в, что было статистически недостоверным. В течение 2-го месяца хронического эксперимента эти пороги снижались в среднем на 0,7±0,1 в, а после третьего месяца на 1,1 ±0,1 в.
Таким образом, длительное действие стабильного шума вызывает стойкое угнетение гиппокампа, прогрессирующее к концу 3-месячного опыта. В отличие от этого импульсный шум обладает выраженным возбуждающим действием, что особенно проявляется в конце 3-месячного эксперимента.
Выводы
1. Импульсный шум вызывает максимальное повышение возбудимости гиппокампа через 1 час после воздействия, тогда как при применении стабильного шума максимальное повышение возбудимости отмечается через 3 часа.
2. В условиях длительного хронического эксперимента импульсный и стабильный шум оказывают различное влияние на функциональное состояние гиппокампа. Стабильный шумовой раздражитель уже после 1-го месяца опыта вызывает стойкое угнетение гиппокампа. Импульсны i шум вызывает повышение возбудимости гиппокампа в конце хронического опыта.
3. Сразу после очередного воздействия импульсного и стабильного шума на всех этапах хронического опыта возбудимость гиппокампа повышается.
ЛИТЕРАТУРА. ВедяевФ. П. Подкорковые механизмы сложных двигательных рефлексов. Л., 1965. — К р а у з В. А. Фармакол. и токсикол., 1968, № 4, с. 391. — Brady J. V. В кн.: Механизмы целого мозга. М., 1963, с. 138. — S а у е г С. Н., Eve ret I. W., Green J. D., J. сотр. Neurol., 1954, v. 101, p. 801.
Поступила 21/VI 1971 r.
THE HIPPOCAMPUS FUNCTIONING IN PROLONGED ACTION OF IMPULSE AND STABLE NOISE
G. A. Suvorov
The hippocampus functioning in case of prolonged action of impulse and stable noise was studied in rabbits under conditions of acute and chronic experiments. In the action of noise irritation under condition of an acute experiment the hippocampus was noted to be in an excited state for a period of 6 hours. In a chronic test the action of impulse noise caused irritation of the hippocampus, whilst stable noise produced its depression.
