CC BY
21
2003
Известия ТИНРО
Том 133
УДК 597-146.512
В.П.Курдяева, Т.В.Шкарина, М.Е.Шаповалов
О ФОРМИРОВАНИИ И СТРОЕНИИ ЯЙЦЕВЫХ ОБОЛОЧЕК ДВУХ ВИДОВ ПЕСКАРЕЙ ОЗ. ХАНКА
SARCOHEILICHTHYS CZERSKII (BERG) И SARCOHEILICHTHYS SINENSIS BLEEKER
Приведены данные по морфологии ооцитов, находящихся в разных фазах большого роста, у двух видов пескарей оз. Ханка — пескаря-леня и пескаря-губача Черского. Авторы с помощью гистологического метода исследования показали, что формирование первичной яйцевой оболочки у этих видов совершенно сходно, и это дает основание поддержать мнение о близком родстве этих двух видов пескарей.
Kurdyaeva V.P., Shkarina T.V., Shapovalov M.E. Taxonomy and ecology of Chersky gudgeon (Sarcoheilichthys czerskii (Berg)) and scarlet carp (Sarcoheili-chthys sinensis Bleeker) // Izv. TINRO. — 2003. — Vol. 133. — P. 164-168.
New data are presented on morphology of oocytes on different phases of tro-phoplasmatic growth for two species of gudgeons in Khanka Lake — scarlet carp (lazy gudgeon) and Chersky gudgeon. As it is shown by histological method, the formation of primary egg membrane is perfectly identical for both species that gives a ground to support an opinion on close affinity of these two gudgeon species.
По данным А.Я.Таранца (1938), В.Д.Спановской (1953) и Г.В.Никольского (1956) считалось, что пескарь-губач Черского Sarcoheilichthys czerskii (Berg) и пескарь-лень Sarcochelichthys sinensis Bleeker относятся к двум различным родам подсемейства Gobioninae — соответственно роды Chilogobio и Sarcoheilichthys. П.Бэнэреску и Т.Налбант (1968) полагали, что род Chilogobio (Berg) является синонимом Sarcoheilichthys (Bleeker). Правильным же названием Chilogobio czerskii, по их мнению, будет Sarcoheilichthys nigripinnus czerskii (Berg). В отношении вида S. sinensis lacustris они пишут, что вид S. sinensis lacustris, хотя морфологически соответствует роду Sarcoheilichthys, отличается от этого рода пелагической икрой. По их мнению, правильнее отнести этот вид к роду Barbodon Dybowski — Barbodon sinensis (Bleeker). В настоящее время он вместе с пескарем-губачом Солдатова Sarcoheilichthys soldatovi (Berg) объединены в род Sarcoheilichthys Bleeker, 1859 (Богуцкая, Насека, 1997; Аннотированный каталог ..., 1998; Атлас пресноводных рыб ..., 2002).
Эти два вида рыб являются обычными и сравнительно многочисленными представителями фауны бассейна Амура. Биология пескарей до сих пор остается малоизученной. Ранеее В.Д.Спановской (1953) указывалось, что пескари родов Chilogobio и Sarcoheilichthys обнаруживают большое морфологическое сходство между собой и в то же время резко различаются по характеру размножения. По данным Г.В.Никольского (1956), пескарь-губач нерестится с середины
июня до конца июля, время икрометания растянуто, нерест порционный, во время нереста у самок образуется длинный яйцеклад. По устному сообщению Е.И.Ба-рабанщикова, нерест пескаря-леня начинается в середине мая, а возможно, и раньше. Близкие виды рода Chilogobio, по данным Учида (Uchida, 1939), откладывают икру в мантийную полость моллюсков, другие прячут икру между камнями. У пескаря-леня икра пелагическая, икрометание порционное, у самок в нерестовый период образуется короткий яйцеклад, у самцов — анальная папилла (Никольский, 1956). Сроки нереста обоих видов совпадают. С целью уточнения данных по экологии нереста и степени родства двух отмеченных видов пескарей нами было проведено гистологическое исследование яичников у этих видов.
Пескаря-губача отлавливали неводом в прибрежной зоне с. Лузанова и Астраханском заливе на оз. Ханка, пескаря-леня — ставными сетями в оз. Ханка и в водоеме-охладителе Приморской ГРЭС. Кусочки яичников фиксировали в жидкости Буэна и обрабатывали по общепринятой гистологической методике (Ромейс, 1953). Полученные срезы окрашивали азаном по Гейденгайну. В нашем распоряжении имелись яичники, находящиеся на III (пескарь-губач, пескарь-лень) и VI-IV (пескарь-губач) стадиях зрелости. Генезис яйцеклеток у пескаря-губача и пескаря-леня прослежен в период трофоплазматического роста: у пескаря-губача — от фазы вакуолизации цитоплазмы до фазы наполненного желтком ооцита (фазы Dp D2, D3, D4, E—F по Б.Н.Казанскому, 1956), у пескаря-леня — от фазы вакуолизации цитоплазмы до фазы первоначального накопления желтка (фазы Dj, D2, D3, D4). В этот период в яйцеклетках у рыб, как известно, протекают процессы, связанные с накоплением трофических включений и подготовкой к созреванию, формируются яйцевые оболочки. Строение последних имеет специфические особенности, связанные с систематическим положением вида и экологией размножения и развития (Расс, 1953; И ванов, 1956; Иванков, Курдяева, 1973; Шкарина, 1976; и др.).
Пескарь-лень. Начало периода трофоплазматического роста ооцитов (фаза Dj) характеризуется появлением включений в цитоплазме в виде мелких периферических вакуолей до 10 мкм в диаметре. Диаметр ооцитов колеблется от 170 до 210 мкм, ядра — от 60 до 100 мкм. Ооциты имеют характерное для большинства видов рыб строение яйцевых оболочек: высота желточной оболочки не превышает 1 мкм, в световом микроскопе хорошо различимы фолликулярная оболочка и соединительнотканная тека.
Дальнейший рост ооцитов происходит главным образом за счет увеличения объема вакуолей. Диаметр некоторых из них возрастает до 80-90 мкм. Вакуоли по-прежнему располагаются в один ряд, однако из-за крупных размеров занимают 1/2 часть цитоплазмы. Последнее обстоятельство позволяет отнести ооциты с подобным расположением вакуолей к фазе D2. Диаметр их на этой фазе варьирует от 280 до 480 мкм, ядра — 110-140 мкм. Происходит увеличение высоты желточной оболочки до 5-7 мкм. Фолликулярный эпителий уплощен, ядра фолликулярных клеток имеют овальную форму. В ооцитах диаметром 560-780 мкм цитоплазма сплошь заполнена вакуолями разной величины, которые теперь плотно прилегают друг к другу (фаза D3), причем отмечается приуроченность расположения крупных вакуолей к околоядерной зоне цитоплазмы, мелких — к периферической. Величина крупных вакуолей, по сравнению с предыдущей фазой развития, не изменяется (максимальная величина — 80-90 мкм) (рис. 1).
В фазе D3 высота желточной оболочки возрастает до 26-28 мкм, в ней отчетливо выражена радиальная исчерченность, на основании чего ее можно рассматривать как типичную Zona radiata. Высота фолликулярного эпителия увеличивается до 7-8 мкм, ядра фолликулярных клеток приобретают пузыревидную форму и имеют диаметр от 4,0 до 5,5 мкм. Высота соединительнотканной теки — 2,0-2,5 мкм.
Рис. 2. Участок яйцевой оболочки пескаря-губача в фазе полной вакуолизации цитоплазмы D3. Ув. об. 90x, ок. 10х
Fig. 2. Cherzsky's gudgeon part of egg membrane in phase of full vacuolization of cytoplasma (D3). 90x magn., 10x oc.
Рис. 1. Яичник пескаря-леня на III стадии зрелости. Ооциты периода вакуолизации цитоплазмы. В фазе D3 цитоплазма заполнена вакуолями; хорошо выражена мощная желточная оболочка. Ув. об. 3,5 х 0,10, ок. 7х
Fig. 1. Scarlet carp (Lazy gudgeon) ovary. Stage III. Oocytes of cytoplasma vacuolization. Phase D3. Cytoplasma filled with vacuoles; vitelline membrane is sharply expressed. 3.5 x 0.10 magn., 7x oc.
Пескарь-губач Черского. Период трофоплазматического роста ооцитов у пескаря-губача начинается с появления в цитоплазме мелких периферических вакуолей диаметром до 10 мкм (фаза D1). Диаметр ооцитов колеблется от 250 до 346 мкм, ядра — от 130 до 150 мкм. В отличие от пескаря-леня, рост ооцитов в дальнейшем осуществляется главным образом за счет нарастания количества мелких вакуолей, величина которых изменяется незначительно. Вакуоли равномерно распределяются от периферической к центральной области цитоплазмы. В фазе D2 вакуолизированная зона занимает около 1/2 объема цитоплазмы, вакуоли плотно прилегают друг к другу, образуя плотное вакуолизированное кольцо. Диаметр ооцитов варьирует от 350 до 520 мкм. Формирование яйцевых оболочек в фазах вакуолизации цитоплазмы происходит так же, как и у предыдущего вида. В фазе Dз вакуоли заполняют всю цитоплазму, однако, в отличие от предыдущего вида, величина вакуолей околоядерной и периферической зон отличается незначительно. Наиболее крупные из них достигают 30-40 мкм. Происходят изменения в строении яйцевых оболочек: высота желточной оболочки увеличивается до 9-12 мкм (рис. 2), начинает формироваться вторичная оболочка, отсутствующая у предыдущего вида и достигающая на данном этапе развития 1,5-2,0 мкм в высоту. Вторичная оболочка неоднородна по строению, в ней слабо выражена гребневидная структура.
Первые гранулы желтка диаметром 1,0-1,5 мкм появляются по всему объему цитоплазмы между вакуолями в ооцитах диаметром 780-800 мкм. Высота Zona radiata имеет максимальную величину 28-29 мкм, высота вторичной оболочки увеличивается до 3 мкм. Фолликулярная оболочка имеет 7-8 мкм в высоту, ядра
пузыревидной формы. В период интенсивного желткообразования, в отличие от вышеописанного состояния ооцита, высота Z ona radiata уменьшается и составляет 14-16 мкм. Высота вторичной оболочки не изменяется (2-3 мкм), однако значительно увеличивается высота фолликулярного эпителия (до 14-15 мкм). Фолликулярные клетки приобретают столбовидную форму. Большую часть этих клеток занимает вакуоль, под действием которой, очевидно, ядро из центральной части клетки перемещается в базальную (рис. 3).
Рис. 3. Ф азы развития ооцитов пескаря-губача (тро-фоплазматический рост): Dt— D3 — фазы вакуолизации цитоплазмы, D—D5 — фазы накопления желтка, Ж.О. — желточная оболочка
Fig. 3. Phases of development of Chersky's gudgeon oocytes (trophoplasmatic growth): D—D3 — phases of cytoplasma Ж.О. — vitelline membrane
Как видно из представленного материала, у пескаря-леня и пескаря-губача Черского, наряду с общими закономерностями характера вителлогенеза и динамики развития желточной яйцевой оболочки, выявлены различия. Если у пескаря-леня увеличение диаметра ооцитов в период вакуолизации цитоплазмы происходит главным образом за счет увеличения диаметра вакуолей, то у пескаря-губача — за счет увеличения их количества и в меньшей степени за счет увеличения размера вакуолей.
У пескаря-леня формируется только желточная оболочка, хорион отсутствует, что, как известно, характерно для пелагической икры и подтверждает данные В.Д.Спановской (1953), Г.В.Никольского (1956), П.Бэнэреску и Т.Налбант (1968), относящих икру этого вида к пелагической. У пескаря-губача, в отличие от пескаря-леня, формируется вторичная оболочка (хорион), высота которой в ходе оогенеза увеличивается незначительно. Ее образование свидетельствует о том, что икра этим видом откладывается на субстрат.
Следует отметить значительное морфологическое изменение фолликулярного эпителия ооцитов пескаря-губача в период завершения вителлогенеза. Эта морфофункциональная перестройка фолликулярного эпителия, на наш взгляд, связана с подготовкой яйца к овуляции, в осуществлении которой ведущая роль принадлежит фолликулярным клеткам.
Формирование первичной (желточной) яйцевой оболочки у них происходит по общему типу. Характерно развитие мощной желточной оболочки в ооцитах в период интенсивной вакуолизации цитоплазмы. К моменту завершения этого процесса ее высота составляет 23 (пескарь-лень) — 26 (пескарь-губач) мкм, или 3-4 % от диаметра ооцита. Дальнейшее уменьшение высоты желточной оболочки, прослеженное нами только у пескаря-губача, происходит за счет ее растяжения при значительном увеличении объема ооцита. В ооцитах дефинитивного размера высота желточной оболочки составляет 0,4 % от диаметра. Полученные ранее данные по относительной высоте желточной оболочки у пескаря-губача (Иванков, Курдяева, 1973) недостаточно точны вследствие того, что измерения были сделаны на ооцитах, не достигших дефинитивного размера. К сожалению, данными по развитию яйцевых оболочек у пескаря-леня в период интенсивного желткообразования мы не располагаем. Однако известно, что у этого вида дефинитивные ооциты достигают более крупного размера и, следовательно, тот же процесс растяжения желточной яйцевой оболочки должен происходить и у него, тем более что икра у этого вида пелагическая.
Общность в формировании и строении первичной яйцевой оболочки подчеркивает близость родства пескаря-губача Черского и пескаря-леня, и, по-видимому, правы исследователи, объединяющие их в один род (Mori, 1927; Uchida, 1939; Nichols, 1943; Бэнэреску и Налбант, 1968), что и подтверждается современными исследованиями (Богуцкая, Насека, 1997; Аннотированный каталог ..., 1998; Атлас пресноводных рыб ..., 2002). Что касается правильности отнесения пескаря Sarcocheilichthys sinensis lacustris (Dyb.) к роду Barbodon Dybowski (Бэнэреску и Налбант, 1968), то, по нашему мнению, такое его переопределение неверно. Способ икрометания не является систематическим признаком на уровне рода. Это утверждение иллюстрируют внутриродовые отношения у других рыб. Например, к роду H emiculter относятся два вида востробрюшек, у одной из них икра пелагическая, а другой вид является субстратофилом (Макеева, 1972; Курдяева и др., 2002).
Литература
Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России. — М.: Наука, 1998. — 220 с.
Атлас пресноводных рыб России / Под ред. Ю.С.Решетникова. — М.: Наука, 2002. — Т. 1. — 379 с.
Богуцкая Н.Г., Насека А.М. Круглоротые и рыбы бассейна озера Ханка: Науч. тетради. — СПб.: ГОСНИОРХ, 1997. — Вып. 3. — 89 с.
Бэнэреску П. и Налбант Т. К систематике и номенклатуре пескарей подсемейства Gobioninae в бассейне Амура // Вопр. ихтиол. — 1968. — Т. 8, вып. 4 (51). — С. 623-636.
Иванов М.Ф. Яйцевые оболочки рыб, их сравнительная морфология и экологическое значение // Вестн. ЛГУ. — 1956. — № 21. — С. 79-90.
Иванков В.Н., Курдяева В.П. Систематические различия и экологическое значение строения оболочек яйцеклеток рыб // Вопр. ихтиол. — 1973. — Т. 13, вып. 6 (83). — С. 1035-1045.
Казанский Б.Н. Овогенез и адаптации, связанные с размножением у рыб: Дис. ... д-ра биол. наук. — Л., 1956.
Курдяева В.П., Шаповалов М.Е., Рачек Е.И. К биологии и диагностике уссурийской (Hemiculter lucidus (Dybowski, 1872)) и корейской (H. leucisculus (Basilewsky, 1855)) востробрюшек из оз. Ханка и водоема-охладителя Приморской ГРЭС // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 131. — С. 208-227.
Макеева А.П. Особенности эмбрионально-личиночного развития корейской вос-тробрюшки Hemiculter eigenmanni (Jordan et Metz) // Биол. науки. — 1972. — № 1 (97). — С. 12-18.
Никольский Г.В. Рыбы бассейна Амура. — М.: Изд-во АН СССР, 1956. — 550 с.
Расс Т.С. Значение строения икринок и личинок для систематики рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1953. — С. 183-198.
Ромейс Б. Микроскопическая техника. — М.: ИЛ, 1953. — 717 с.
Спановская В.Д. О систематике амурских пескарей // Зоол. журн. — 1953. — Т. 32, вып. 2. — С. 259-271.
Таранец А.Я. Краткий определитель рыб советского Дальнего Востока и прилегающих вод: Изв. ТИНРО. — 1937. — Т. 11.
Шкарина Т.В. О строении и формировании яйцевых оболочек дальневосточных корюшек родов Osmerus и Hypomesus в овогенезе // Биология рыб Дальнего Востока. — Владивосток: ДВГУ, 1976. — С. 49-55.
Mori T. Notes on the genus Sarcochelichthys , with the description of four new species // Annot. Zool. Japanensis. — 1927. — Vol. 2.
Uchida K. The fishes of Tyosen (Korea). Pt. 1. Nematognathi Eventognathi // Bull. Fisher. Expez. Station Govern.-genez. Tyosen. — 1939.
Nichols I.T. The freshwater fishes of China // Central Asiatic Exped. Nat. Hist. of Central Asia. — 1943. — Vol. 9.
Поступила в редакцию 20.05.03 г.
