CC BY
59
УДК 581.55:502.72
О ДВУХ ПОДХОДАХ К ОЦЕНКЕ БЕТА-РАЗНООБРАЗИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ НА ОСНОВЕ СИНТАКСОНОМИИ
О 2011 Б.М. Миркин1, В.Б. Мартыненко1, Л.Г. Наумова2
Институт биологии Уфимского научного центра РАН, г. Уфа 2ГОУ ВПО «Башкирский государственный педагогический университет им. М. Акмуллы», г. Уфа
Поступила 30.06.2011
Обсуждаются подходы к оценке бета-разнообразия растительности на базе синтаксономии трех заповедников Республики Башкортостан и Национального парка «Башкирия». Наиболее информативным показателем является синтаксономический спектр.
Ключевые слова: бета-разнообразие, леса, луга, степи, охраняемые природные территории, синтаксономический спектр, синтаксономия, Южный Урал.
Понятие «бета-разнообразие» как показатель разнообразия растительных сообществ
определенного района достаточно широко используется в современной литературе [7-11]. Однако в этих работах не обсуждается возможность количественного измерения величины показателя.
Р. Уиттекер и Г. Вудвел [12] предлагали оценивать бета-разнообразие растительности по результатам ординации как интенсивность изменения видового состава вдоль ведущего комплексного градиента. В этом случае мерой бета-разнообразия растительности является полусмена (half change, НС), то есть смена половины видового состава. При полном изменении видового состава бета-разнообразие растительности будет равно 2 НС, при смене трех типов растительности, полностью различающихся по флористическому составу - 6 НС. Этот вариант оценки бета-разнообразия растительности имеет существенный недостаток: если состав растительности организован несколькими ведущими
комплексными градиентами, то суммарная оценка данного показателя становится невозможной [4]. Значительно большие возможности для оценки бета-разнообразия растительности представляет синтаксономия. В конечном итоге синтаксономия растительности любого района может быть интерпретирована как бета-разнообразие растительности.
В этой статье мы рассмотрим два основных показателя, которые могут быть определены при анализе синтаксономии: общее синтаксоно-мическое бета-разнообразие, отражающее число синтаксонов разного ранга; синтаксономический спектр растительности как показатель ее «бета-своеобразия».
В качестве примера для иллюстрации этих показателей использованы результаты синтаксоно-мического изучения 4-х особо охраняемых природ-
Миркин Борис Михайлович, докт. биол. наук, проф., e-mail: geobotanika@rambler.ru, Мартыненко Василий Борисович, докт. биол. наук, e-mail: vasmar@anrb.ru, Наумова Лениза Гумеровна, канд. биол. наук, e-mail: geobotanika@rambler.ru
ных территорий Республики Башкортостан (ООПТ РБ): Башкирского государственного природного заповедника (БГПЗ) [2], Государственного природного заповедника «Шульган-Таш» (Ш-Т) [3], Южно-Уральского государственного природного заповедника (ЮУГПЗ) [5] и Национального парка «Башкирия» (НП) [6]. Следует отметить, что синтаксономическое разнообразие ЮУГПЗ пока выявлено не до конца, не изучены в синтаксо-номическом отношении высокогорные тундро-видные сообщества, а также верховые и переходные болота на его территории.
Рассматриваемые ООПТ различаются по площади (в тыс. га): БГПЗ - 49,5; Ш-Т - 22,5; ЮУГПЗ - 252,5; НП - 82,3. Они расположены в горно-лесной зоне, причем все ООПТ, кроме ЮУГПЗ, представляют среднегорную часть Южного Урала с перепадом высот 600-700 м. Поэтому на их территории не выражена вертикальная поясность, и бета-разнообразие растительности порождается в основном различиями экпозиций склонов и характером подстилающих геологических пород. Перепад высот в ЮУГПЗ превышает 1100 м, по этой причине в нем выражена вертикальная поясность со сменяющими друг друга поясами (неморальных хвойно-широколиственных лесов, бореальной тайги и комплекс высокогорной растительности, включающий высокогорные луга, болота и тундроподобные сообщества).
Положение рассматриваемых ООПТ незначительно различается по географической приуроченности, они лежат в пределах 52°53'-54°36' с.ш. и56°23'-58°38'в.д.
Однако на характер растительности оказывает влияние барьерная роль Южного Урала. Ш-Т и НП расположены на его западном макросклоне, где климат более влажный и теплый. БГПЗ находится преимущественно на восточном макросклоне, в условиях более континентального климата. ЮУГПЗ охватывает центрально-возвышенную часть Южного Урала, где климат наиболее холодный, но более влажный по сравнению с восточным макросклоном.
Результаты анализа бета-разнообразия растительности четырех ООПТ показаны в таблицах 1-3.
В таблице 1 приведена общая структура синтаксономии ООПТ. При составлении таблицы «сообщества» были приравнены к ассоциациям. В некоторых случаях проведена коррекция синтаксономии. Кроме того, была использована дополнительная информация о растительности ООПТ, которая отсутствовала в монографиях [1]. Как видно, этот показатель мало информативен, так как не отражает экологии синтаксонов. Тем не менее, очевидно большее значение бета-
разнообразия растительности на уровне ассоциаций в НП. Это связано с увеличением разнообразия полуестественных (луговых) и синантропных сообществ под влиянием антропогенных факторов. Как известно, в отличие от заповедников природные парки создаются не только для сохранения биоразнообразия, но и для активной рекреации, которая приводит к появлению разнообразия синантропных сообществ. Меньшее число классов в Ш-Т связано с отсутствием бореальных лесов Уасстю-Р1сее(еа и черноольховых уремников А1п(Леа glutinosae.
Таблица 1. Структура синтаксономического разнообразия растительности четырех ООПТ РБ
Синтаксономический ранг ООПТ
БГПЗ Ш-Т ЮУГПЗ НП
Класс 6 4 6 7
Порядок 7 8 8 12
Союз 9 10 10 13
Ассоциация 15 18 20 27
В таблице 2 показано процентное соотношение ассоциаций разных союзов на территории ООПТ. Из таблицы видно, что в БГПЗ почти полностью отсутствуют сообщества союзов класса неморальных широколиственных и хвойно-широколиственных лесов Querco-Fagetea (представлен лишь один интразональный союз сероолынатников на влажных почвах - А1топ тсапае). Класс ВгасИуросИо-ВеШШеа наиболее разнообразен в БГПЗ, что связано с уже отмеченным влиянием более континентального климата. Сообщества бореальных лесов класса
Уассшю-Р1сее(еа характерны для растительности ЮУГПЗ вследствие проявления вертикальной поясности. В НП представлены не только неморальные леса, но и полуестественные луга класса МоГиио-АггИенМИег^еа и синантропные сообщества классов Plantaginetea та}ог'ш и (¡аИо-\Jrticetea. Степи класса РеьЫсо-Иготе/еа в горнолесной зоне имеют островной характер и локализованы по южным склонам в БГПЗ, Ш-Т и НП. При полном изучении растительности ЮУГПЗ число синтаксонов возрастет за счет тундроподобных сообществ высокогорий и болот.
Таблица 2. Представленность ассоциаций разных союзов в растительности четырех ООПТ РБ
ООПТ
БГПЗ Ш-Т ЮУГПЗ НП
Класс Querco-Fagetea (неморальные леса)
Lathyro-Quercion roboris (остепненные дубняки) - 1 1 2
Acónito septentrionalis-Tilion cordatae (типичные неморальные липово- дубовые леса) - 2 3 6
Alnion incanae (сырые сероольховые леса) 1 1 1 1
Acónito septentrionalis-Piceion obovatae (неморально-травные ельники) - 1 2 1
Класс Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae (темибореальные леса
Caragano fruticis-Pinion sylvestris (остепненные) 1 1 1 1
Veronico teucrii- Pinion sylvestris (на почвах нормального увлажнения) - 1 - 1
Trollio europaea- Pinion sylvestris (на свежих почвах) 3 1 2
Класс Vaccinio-Piceetea (бореальные леса)
Бюгапо-Ртюп (сухие сосновые леса) 3 - 3 1
Рюеюп ехсе^ае (ельники на хорошо увлажненных почвах) - - 2 1
Класс Уассше1еа и^тов! (заболоченные леса со с( )агновыми мхами)
ВейхНоп ргЛевсепИв (заболоченные березняки) - - 2 -
Класс Alnetea glutinosae (заболоченные ольховые уремы)
Alnion glutinosae 1 - 1 1
Класс Festuco-Brometea (степи)
Бевйклоп уа1ез1асае (луговые степи) - 1 - 2
Aconopogodion а1рпп (островные степи в горно-лесной зоне) 3 1 - -
Amygdalion папае (кустарниковые степи) - 1 - 3
Класс Molinio-Arrhenatheretea (вторичные послелесные луга)
Polygonion krascheninnikovii (среднегорные разнотравные луга) 2 2 1 2
Festucion pratensis (настоящие злаковые луга) - 1 - -
Trifolion montani (остепненные луга) - 1 - -
Calthion (влажные луга) 1 3 - 1
Cynosurion (настоящие луга пастбищного использования) - - - 2
Класс Mulgedio-Aconietea (высокогорные луга)
Союз ??
Класс Plantaginetea majoris (луговые пастбища)
Polygonion avicularis (сильно сбитые пастбища)
Класс Galio-Utricetea (нитрофильные опушки на влажных почвах)
Aegopodion podagrariae
В таблице 3 приведены синтаксономические спектры растительности рассматриваемых ООПТ на уровне классов (при желании аналогичные спектры могут быть построены на уровне порядков
и союзов). Однако, как полагают авторы, ранг класса вполне достаточен для отражения своеобразия растительности рассматриваемых ООПТ.
Таблица 3. Синтаксономический спектр ООПТ (доля ассоциаций разных классов в растительности, %)
Союз ООПТ
БГПЗ Ш-Т ЮУГПЗ НП
Querco-Fagetea 7 22 37 37
Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae 27 21 19 7
Vaccinio-Piceetea 20 - 26 4
Vaccinietea uliginosi - - 6 -
Alnetea glutinosae 6 - - 4
Festuco-Brometea 20 7 - 18
Molinio-Arrhenatheretea 20 50 6 19
Mulgedio-Aconietea - - 6 -
Plantaginetea majoris - - - 4
Galio-Utricetea - - - 7
В БГПЗ, как уже отмечалось, в силу большей континентальности климата наиболее полно представлены сообщества класса Brachypodio-Betuletea, самые сухие хвойные леса союза Dicrano-Pinion (класс Vaccinio-Piceetea) и степи эндемичного союза Aconopogonion alpine. Растительность ЮУГПЗ отличается
«бореализацией», хотя в нижнем поясе широко распространены сообщества неморальных лесов. В высокогорной части выявлены сообщества классов Mulgedio-Aconietea и Vaccinietea uliginosi. Для ШТ и НП характерны сообщества Querco-Fagetea. Кроме того, отмечается достаточно высокое разнообразие лугов и степей, и вследствие хозяйственной деятельности появились
синантропные сообщества.
Как полагают авторы, предлагаемые методы оценки бета-разнообразия растительности хорошо раскрывают специфику растительности
конкретных районов и могут быть полезными для решения задач геоботанического районирования, так как синтаксономический спектр является некой
обобщенной формулой, описывающей природу растительности.
Работа выполняется при поддержке программы Президиума РАН «Биологическое разнообразие» (подпрограмма «Разнообразие и мониторинг лесных экосистем России»),
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Жирнова Т.В., Ямалов СМ., Миркин Б.М. Степи Башкирского государственного природного заповедника: анализ вклада ведущих факторов и синтаксономия // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2007. Т. 112. № 5. С. 36-45.
2. Мартыненко В.Б., Соломещ А.И., Жирнова Т.В. Леса Башкирского государственного природного заповедника: синтаксономия и природоохранная значимость. Уфа: Гилем, 2003. 203 с.
3. Мартыненко В .Б, Ямалов СМ., Жигунов О.Ю., Филинов A.A. Растительность государственного природного заповедника «Шульган-Таш». Уфа: Гилем, 2005. 272 с.
4. Миркин БМ., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа: Гилем, 1998. 413 с.
5. Флора и растительность Южно-Уральского государственного заповедника / под ред. Б.М. Миркина. Уфа: Гилем, 2008.
6. Флора и растительность национального парка «Башкирия» / под ред. Б.М. Миркина. Уфа: Гилем, 2010.
7. de Bello F., Leps J., Sebastia M.-T. Grazing effects on the species-area relationship: Variation along a climatic gradient inNE Spain//J. Veg. Sci. 2007. V. 18. P. 25-34.
8. de Bello F., Lavergne S., Meynard Ch.N., Leps J., Thuiller W. The partitioning of diversity: showing Theseus a way out of the labyrinth // J. Veg. Sci. 2010. V. 21. № 5. P. 9921000.
9. Holmes S.A., Webster C.R. Herbivore-induced expansion of generalist species as a driver of homogenization in post-
disturbance plant communities // Plant Ecology. 2011. V. 212. № 5. P. 753-768.
10. Jurasinski G., Kreyling J. Upward shift of alpine plants increases iloristic similarity of mountain summits // J. Veg. Sci. 2007. V. 18. № 5. P. 711-718.
11. Reddy R.A., Balkwill K., McLellan T. Plant species richness and diversity of the serpentine areas on the Witwatersrand // Plant Ecology. 2009. V. 201. № 2. P. 365-381.
12. Whittaker R.H., Wood-well G.M. Retrogression and coenocline distance // Handbook of vegetation science. The Hague, 1973. Pt. 5. Ordination and classification of vegetation. P. 55-80.
ABOUT TWO APPROACHES FOR ESTIMATION OF THE EGETATION BETA-DIVERSITY ON THE BASE OF SYNTAXONOMY
© 2011 B.M. Mirkin1, V.B. Martynenko1, L.G. Naumova2
institute of Biology, Ufa Sci. Centre of RAS, Ufa 2Bashkir State Pedagogical University named by M. Akmulla, Ufa
The approaches for estimation of the vegetation beta-diversity on the base of syntaxonomy of the forth Bashkortostan reserves are discussed. The most informative index is the syntaxonomical spectrum.
Key words: beta-diversity, forests, meadows, steppes, reserve, syntaxonomical spectrum, syntaxonomy, the Southern Urals.
Mirkin Boris Mikhailovich, Doctor of Biology, Professor, e-mail: geobotanika@rambler.ru, Martynenko Vasily Borisovich, Doctor of Biology, e-mail: vasmar@anrb.ru, Naumova Leniza Gumerovna, Candidate of Biology, Professor, e-mail: geobotanika@rambler.ru
