CC BY
51
2011
Известия ТИНРО
Том 165
УДК 595.384.62(265.54)
Н.В. Колпаков, Е.В. Колпаков*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
О БИОЛОГИИ ЯПОНСКОГО КРАБА-ПЛАВУНЦА CHARYBDIS JAPONICA (PORTUNIDAE) В ВОДАХ ПРИМОРЬЯ У СЕВЕРНОЙ ГРАНИЦЫ АРЕАЛА
Получены данные по биологии японского краба-плавунца в бухте Суходол (Уссурийский залив) (половой диморфизм, размерно-весовой состав, соотношение полов, аллометрический рост, плодовитость). Максимальная ширина карапак-са самцов — 116 мм, масса — 340 г, у самок — соответственно 107 мм и 210 г. Соотношение самок и самцов было равно 1,0 : 2,4. Среднее количество яиц в кладке — 571,3 тыс. (94-1786 тыс.). Линька происходит с августа по октябрь (массовая — в августе). По сравнению с крабами центральной части ареала (п-ов Корея), у Charybdis japonica Уссурийского залива больше размеры и выше плодовитость. Период размножения в Уссурийском заливе несколько сдвинут: с июня-августа на конец июня — сентябрь. Массовый выпуск личинок приурочен к июлю.
Ключевые слова: японский краб-плавунец, залив Петра Великого, биология, линька, размножение.
Kolpakov N.V., Kolpakov E.V. On biology of Japanese swimming crab Charybdis japonica (Portunidae) in the waters of Primorye, at the northern edge of its native habitat // Izv. TINRO. — 2011. — Vol. 165. — P. 33-43.
The main features of Japanese swimming crab biology (sexual dimorphism, size-weight composition, sex ratio, allometric growth, fecundity) are considered for its populations in the Sukhodol Bay (northwestern Japan Sea). The males have the maximal carapace width 116 mm and body weight 340 g, females — 107 mm and 210 g, respectively. Ratio females : males is 1.0 : 2.4. The average egg number per brood is 571.3 thousands (94-1786). Charybdis japonica in the Ussuri Bay are larger and have higher fecundity than in the centre of this species native distribution (at Korean Peninsula). Their molting period is August-October, with more active molt in August, and reproductive season continues from late June to September, with the most active hatching in July.
Key words: Japanese swimming crab, Peter the Great Bay, sex ratio, fecundity, molting, reproduction.
Введение
Японский краб-плавунец Charybdis japonica — субтропический вид, обитает в Восточно-Китайском, Желтом и Японском морях, у берегов Японии от о-вов Окинава и Кюсю до зал. Сагами, отмечен также у Гавайских островов, недавно с балластными водами судов проник в воды Новой Зеландии и Австралии (Kim,
* Колпаков Николай Викторович, кандидат биологических наук, заведующий лабораторией, e-mail: kolpakov@tinro.ru; Колпаков Евгений Викторович, научный сотрудник, e-mail: kolpakovternei@mail.ru.
2001; Smith et al., 2003; Browne, Jones, 2006). Обитает на илистых, песчаных и каменистых грунтах среди зарослей растительности до глубины 25 м (Животные и растения ..., 1976). Является объектом небольшого прибрежного промысла в водах Японии, Китая, Южной Кореи и Тайваня (Smith et al., 2003). Биология японского краба-плавунца в целом неплохо изучена в центральной части его нативного ареала: в водах Китая (Wang et al., 1996; Jiang et al., 1998; Ye et al., 2002) и п-ова Корея (Kim, 2001), а также в районах недавней интродукции (Webber, 2001; Smith et al., 2003; Miller et al., 2006; и мн. др.).
В российских водах японский краб-плавунец встречается только в зал. Петра Великого, где проходит северная граница его ареала (Derjugin, Kobjakowa, 1935; Виноградов, 1950); он внесен в Красную книгу Российской Федерации в категории 3 — редкий вид на северной границе ареала (Василенко, 1997). Данных по его биологии в водах России нет, вместе с тем изучение особенностей биологии животных, обитающих на границах ареала при неблагоприятных условиях среды, представляет большой интерес для оценки адаптационных возможностей вида (Колпаков, Колпаков, 2005; Олифиренко, 2007; Семенькова, 2007). В 2010 г. во время полевых работ по изучению биоресурсов эстуариев Уссурийского залива попутно получен небольшой материал по биологии Ch. japónica. Анализу этих данных и посвящено настоящее сообщение.
Материалы и методы
Исследованы крабы, попадавшиеся в ставные сети, выставляемые для отлова рыб во внешнем эстуарии р. Суходол (рис. 1). Порядок ставных сетей (длина 200300 м, высота 2 м, ячея 20-50 мм) выставлялся от уреза воды до глубины 1,5 м в мае, июне, августе и сентябре 2010 г. Застой составлял 1 сут, всего выполнено 10 сетных ловов. Кроме того, проанализированы данные 4 ловов мальковым неводом (длина 15 м, высота 2,5 м, ячея 5 мм, площадь облова 100-300 м2), выполненных параллельно с сетными ловами 30.09.2010 г. (рис. 1).
Рис. 1. Карта-схема района работ: 1 — о. Русский; 2 — р. Шкотовка; 3 — р. Суходол; 4 — о. Аскольд. Круг — район наших работ, треугольник — места поимок Ch. japonica в 1998 г. (по данным Е.И. Барабанщикова)
Fig. 1. Map-scheme of studied area: 1 — Russkii Island; 2 — Shkotovka River; 3 — Sukhodol River; 4 — Askold's Island. Circle — region of own investigations, triangles — points of Ch. japonica catches in 1998 (by data of E.I. Barabanshchikov)
Все отловленные крабы на месте подвергались биоанализу и выпускались в естественную среду в живом виде. В ходе биологического анализа определяли
ширину карапакса (CW), прижизненную массу тела, пол, межлиночное состояние панциря (по 4-балльной шкале), присутствие на экзоскелете обрастателей, наличие или отсутствие у самок наружных яиц, а также их состояние ("би" — наружные яйца отсутствуют, цвет яиц — желто-оранжевый или бурый (стадия "глазка"), "лв" — личинки выпущены) (Слизкин, Сафронов, 2000; Kim, 2001; Низяев и др., 2006). Измерение крабов проводили при помощи мерной ленты с точностью ± 1 мм, взвешивание — при помощи механических весов "Ishida" с точностью ± 10 г. Всего биологическому анализу подвергнуто 323 экз. Измерения пластических признаков выполнены электронным штангенциркулем с точностью ± 0,01 мм по следующей схеме (Kim, 2001): ширина и длина (CL) карапакса, ширина 4-го (4AW), 5-го (5AW) и 6-го (6AW) абдоминальных члеников, длина 6-го (6AL) абдоминального членика, длина (CPL) и высота (CPH) правой клешни, длина мероподита (меруса) второй перейоподы (4-го членика первой ходильной ноги) (Lm1). Всего проанализировано 16 особей (9 самок и 7 самцов) размерного класса 66-108 мм (CW). Для определения плодовитости в прибрежье и береговых выбросах собрали 26 экз. погибших яйценосных самок с CW 49-96 мм. Плодовитость находили весовым способом на фиксированном в 4 %-ном растворе формальдегида материале. В лабораторных условиях яйца отделяли от плеопод, а затем просчитывали их количество в навеске с пересчетом на всю массу кладки. Диаметр яиц измеряли окуляром-микрометром при помощи бинокуляра МБС-10.
Дополнительно использованы данные по поимкам ставными сетями 33 экз. Ch. japónica в кутовой части Уссурийского залива в 1998 г., любезно предоставленные нам к.б.н. Е.И. Барабанщиковым (ТИНРО-центр).
Результаты и их обсуждение
Распространение. Японский краб-плавунец регистрируется в зал. Петра Великого на протяжении всей истории изучения его биоты (Derjugin, Kobjakowa, 1935; Виноградов, 1950; Животные и растения ..., 1976; Barabanshchikov et al., 2006). В пределах залива, судя по карте, приведенной в статье Красной книги РФ (Василенко, 1997), он встречается в зал. Посьета, в районе о-вов Русский и Аскольд. Взрослые особи, по крайней мере на протяжении 1990-2000-х гг., наиболее часто отмечались в кутовой части Уссурийского залива* (рис. 1).
Пелагические личинки Ch. japónica отмечены в июне-июле 2000-2001 гг. во внешней части зал. Посьета (Григорьева, 2009), с середины июня по начало сентября 2000-2004 гг. — в бухте Миноносок (зал. Посьета) при максимальной плотности 13,6 экз./м3 (Grigoryeva, 2010), а также на мелководье Уссурийского залива в июле и августе 2008 г.** (рис. 2). Учитывая эти данные, можно полагать, что личинки японского краба-плавунца не переносятся в зал. Петра Великого с субтропическими вихрями из южной части Японского моря (Никитин, Дьяков, 1998). Таким образом, численность группировки Ch. japónica, обитающей в бухтах Суходол и Муравьиная, поддерживается за счет местного воспроизводства, т.е. она репродуктивно независима***.
* По нашим наблюдениям, в летний период 2007-2008 гг. в бухте Суходол местные жители при помощи крабовых ловушек вылавливали до 100 кг японского краба-плавунца в сутки.
** По неопубликованным данным к.б.н. В.А. Куликовой и к.б.н. О.М. Корн (ИБМ ДВО РАН), полученным в результате обработки материалов ежемесячных планктонных съемок на 75 станциях в Амурском и Уссурийском заливах (более 1000 проб, сеть Джеди, апрель-октябрь 2007-2008 гг.).
*** Об успешной зимовке японского краба-плавунца в зал. Петра Великого свидетельствует поимка 4 его крупных особей (С№ 92-97 мм) 19.03.98 г. в бухте Муравьиной неподалеку от устья р. Шкотовка.
Рис. 2. Распределение личинок Ch. japonica в зал. Петра Великого в июле-августе 2008 г. (по данным В.А. Куликовой и О.М. Корн). Круги — станции, точки — места поимок, цифры — плотность, экз./м3
Fig. 2. Distribution of Ch. japonica larvae in Peter the Great Bay in July-August, 2008 (by V.A. Ku-likova and O.M. Korn). Open circles — stations, solid circles — points of catches, numbers — density of distribution, ind./m3
"Оторванные" от основного ареала группировки тропических и субтропических животных (в первую очередь двустворчатых моллюсков) в северо-западной части Японского моря чаще всего считаются реликтами голоценового времени, когда температура прибрежных вод Японского моря была на 1-2 oC выше современной и граница ареалов многих субтропических видов пролегала гораздо севернее, чем в настоящее время (Лутаенко, 1988, 1991; Lutaenko, 1993; Колпаков, Колпаков, 2005). Однако для многих мигрирующих животных* характерны быстрые изменения ареалов в зависимости от экологических условий заселяемых районов и общего уровня процветания популяций (Соколовский, Соколовская, 2005; Кречмар, 2010). При этом исторические факторы являются вторичными.
Сезонная динамика обилия. В прибрежном мелководье Уссурийского залива японский краб-плавунец встречается с марта по октябрь, зимует он, по-видимому, в сублиторали. Численность Ch. japonica в прибрежье бухты Суходол по данным сетных уловов с мая по сентябрь изменялась от 0,02 до 0,32 экз./ м2сут, биомасса — от 5,0 до 51,8 г/м2сут (табл. 1). Максимумы обилия отмечены в конце июня и начале сентября, летний минимум (0,08 экз./м2сут) — в начале августа, при снижении солености воды до 16,2 %о. Проведение в конце сентября параллельно сетных и неводных ловов позволило привести данные сетных ловов к площади. В результате численность Ch. japonica в разные месяцы оценена в 0,001-0,014 экз./м2, биомасса — 0,3-3,5 г/м2.
Размерно-весовой состав. Японский краб-плавунец небольшого размера, в водах п-ова Корея ширина его карапакса достигает 101 мм у самцов и 88 мм у самок (Kim, 2001). В наших сборах присутствовали только половозрелые особи японского краба-плавунца с CW от 49 до 110 мм (в среднем 92,6 ± 0,5 мм) и массой тела от 20 до 320 г (170,7 ± 2,6 г)**. Отсутствие молоди в пробах, по-видимому, определяется различиями в предпочитаемых биотопах между особями разного возраста. В водах п-ова Корея ранняя молодь Ch. japonica (CW 4,026,6 мм) с августа по октябрь обитает в литоральных ваннах на скалистой лито-
* Взрослые особи японского краба-плавунца, благодаря наличию плавательных ног, способны к активному плаванию в толще воды.
** CW особей, отловленных в бухте Муравьиной 23.09.98 г., составляла 66-116 мм (в среднем 94,2 ± 3,1 мм, n = 27).
Таблица 1
Сезонная динамика численности (N) и биомассы (B) Ch. japónica, а также характеристик среды в бухте Суходол в 2010 г.
Table 1
Seasonal dynamics of number (N) and biomass (B) of Ch. japonica, and some environmental parameters in the Sukhodol Bay in 2010
Дата Ставные N, сети B, Пересчет по данным неводных уловов N, B, Температура, 0С Соленость, 0/ /00
экз./м2сут г/м2сут экз./м2 г/м2
19.05 0,02 5,0 0,0014 0,3 14,0 27,4
29.06 0,32 51,8 0,0200 3,5 24,4 26,8
04.08 0,08 10,8 0,0050 0,7 22,7 16,2
06.09 0,23 41,9 0,0143 2,8 23,1 24,5
30.09 0,12 19,5 0,0075 1,3 14,5 28,5
рали, а после перемещается в сублитораль (Kim, 2001). Самцы японского краба-плавунца крупнее самок, в наших сборах они были представлены особями с CW 52-110 мм (94,7 ± 0,5 мм) и массой тела 20-320 г (186,9 ± 3,0 г). CW самок изменялась от 49 до 107 мм (87,7 ± 0,9 мм), масса — от 35 до 210 г (134,7 ± 3,0 г). Продолжительность жизни самцов также несколько больше, чем у самок: самцы доживают до 4,0 лет, самки — до 3,5 года (Kim, 2001).
С мая по конец сентября средняя ширина карапакса самцов составляла 85,8-101,0 мм (табл. 2), минимум отмечен в начале августа в период максимального опреснения прибрежных вод (см. табл. 1). Средняя ширина карапакса самок была минимальной в конце июня (83,8 мм), с начала августа по конец сентября эта величина практически не менялась (91,2-91,6 мм) (см. табл. 2). В целом в уловах преобладали крабы с CW 80-110 мм, некрупные особи с CW 5080 мм на мелководье встречались с конца июня по начало августа.
Таблица 2
Сезонная изменчивость размерного состава (CW) самцов и самок японского краба-плавунца в бухте Суходол в 2010 г., мм
Table 2
Seasonal variability of the Ch. japonica size (CW, mm) for males and females in the Sukhodol Bay in 2010
Дата Пол lim M ± m n
19.05 Самцы Самки 87-102 94,9 ± 1,0 13
29.06 Самцы Самки 60-107 49-96 93,8 ± 0,6 83,8 ± 1,4 114 46
04.08 Самцы Самки 52-100 83-97 85,8 ± 4,1 91,2 ± 1,1 13 11
06.09 Самцы Самки 84-110 70-107 97,2 ± 0,6 91,6 ± 1,2 79 35
30.09 Самцы Самки 94-108 72-103 101,0 ± 4,0 91,4 ± 3,6 3 9
Примечание. lim — пределы варьирования; M ± m — среднее значение ± стандартная ошибка; n — число исследованных особей.
Соотношение полов. В теплое время года в районе нерестилищ у японского краба-плавунца преобладают самцы (Kim, 2001). В наших сборах также доминировали самцы (222 экз. (68,7 %) из 323 исследованных). От весны к осени доля самок в уловах увеличивалась от 0 в мае до 75 % в конце сентября (рис. 3).
Рис. 3. Сезонная изменчивость соотношения полов у японского краба-плавунца в бухте Суходол в 2010 г.: 1 — самцы, 2 — самки
Fig. 3. Seasonal dynamics of the Ch. japónica sex ratio in the Sukhod-
01 Bay in 2010: 1 — males,
2 — females
Половой диморфизм. У японского краба-плавунца хорошо выражен половой диморфизм, проявляющийся в первую очередь в размерах клешней и форме абдомена (Kim, 2001). По нашим данным, самцы этого вида, в отличие от самок, характеризуются более мощными клешнями, а также треугольной формой абдомена (у самок он округлый). Различия между самцами и самками по размеру клешней и форме абдомена подтверждаются статистическими данными (табл. 3). Как видно из данных табл. 3, у самцов достоверно меньше ширина 4-, 5- и 6-го абдоминальных члеников, а также высота 6-го абдоминального членика, но больше — длина и высота правой клешни.
Таблица 3
Пластические признаки японского краба-плавунца Ch. japonica из бухты Суходол, % от CW
Table 3
Plastic proportions of Ch. japonica in the Sukhodol Bay, % CW
Самки (n = 9) Самцы (n = 7)
Признак lim M ± m lim M ± m t*
72,0-103,0 91,53 ± 3,6 65,9-108,0 88,6 ± 5,6
CL 68,9-72,1 70,3 ± 0,4 67,9-73,6 70,4 ± 0,7 0,03
4 AW 48,1-51,6 49,8 ± 0,3 33,1-36,5 34,7 ± 0,4 27,27
5 AW 46,9-51,8 50,0 ± 0,5 17,4-20,3 18,9 ± 0,4 44,96
6AW 40,0-45,1 43,0 ± 0,6 12,1-13,4 12,8 ± 0,2 48,03
6AL 15,0-16,6 15,7 ± 0,2 9,0-9,7 9,3 ± 0,1 27,68
CPL 65,6-70,1 67,4 ± 0,5 76,1-85,8 82,4 ± 1,2 11,76
CPH 22,7-29,9 25,3 ± 0,9 26,3-32,1 30,6 ± 0,8 4,54
Lm1 28,1-42,5 30,8 ± 1,5 32,0-34,4 33,2 ± 0,3 1,63
* При статистически достоверных отличиях ts > 2,14 (p = 0,05).
Это связано с тем, что у этого вида, как и у других крабов-плавунцов, самец ловит предлиночную самку и носит несколько дней до ее линьки. Копуляция приурочена к короткому периоду после линьки самки. Затем самец носит ее еще некоторое время, пока ее экзоскелет не затвердеет (Dunham, 1978). Очевидно, самцы японского краба-плавунца используют клешни не только для удерживания самок в период спаривания, но и для защиты от других самцов и вообще врагов. В результате клешни часто сильно повреждены либо отсутствуют совсем (рис. 4). В последнем случае на месте утерянных клешней и ног отмечались культи новых конечностей на разных стадиях формирования.
Рис. 4. Самец японского краба-плавунца с утерянной правой клешней (слева) и поврежденные клешни самцов (справа) (фото П.Г. Милованкина)
Fig. 4. Male of Ch. japonica without right chela (left) and with damaged chela (right) (photo: P.G. Milovankin)
Аллометрия роста. Зависимость «ширина карапакса (CW, мм) — масса тела (W, г)» (W = aCWb) для самцов имеет вид (рис. 5):
W = 0,00001 CW36 (R2 = 0,86);
для самок:
W = 0,0353CW 184 (R2 = 0,73).
40 50 60 70 80 90 100 110 120
CW, мм
Рис. 5. Зависимость «ширина карапакса (CW, мм) — масса (W, г)» японского краба-плавунца в бухте Суходол: 1 — самцы, 2 — самки
Fig. 5. Relationship between the Ch. japonica carapace width (CW, mm) and body weight (W, g) in the Sukhodol Bay: 1 — males, 2 — females
Величина углового коэффициента b в первом уравнении больше 3, т.е. можно констатировать, что у самцов рост массы тела опережает рост ширины кара-пакса (положительная аллометрия), а у самок (b = 1,84), наоборот, отстает (отрицательная аллометрия). Самки до CW примерно 87 мм имеют в среднем несколько большую, по сравнению с одноразмерными самцами, массу тела, а при CW свыше 87 мм уже самцы становятся тяжелее самок (рис. 5) в связи с резким увеличением скорости роста клешней (Kim, 2001).
Линька. Продолжительность межлиночного периода у японского краба-плавунца изменяется по мере его роста. В водах п-ова Корея с конца второго года жизни как самцы, так и самки линяют один раз в год, главным образом с августа по октябрь (Kim, 2001). Материалы наших исследований показывают, что в бухте Суходол в мае-июне все пойманные крабы имели твердые покровы и находились в межлиночной фазе (табл. 4). На экзоскелете крабов
в это время находи-Таблица 4 лись различные обра-Сезонная изменчивость соотношения особей статели (многощетин-
на разных линочных стадях в 2010 г., % ^^^^^ 4 ковые черви Spirorbis
Seasonal variability of the percentage of specimens sp'' усоногие раки
on certain molting stages in 2010, % Balanus sp^ м°л°дь
гигантской устрицы
Crassostrea gigas, а также несколько видов водорослей), использующие его в качестве субстрата (рис. 6).
Дата 1 Линочная стадия 2 3.1 3.2 4 n
19.05 - - 100,0 - - 13
29.06 - - 94,4 5,6 - 160
04.08 - 8,3 70,8 16,7 4,2 24
06.09 - 79,8 4,4 15,8 - 114
30.09 - 75,0 - 16,7 8,3 12
Рис. 6. Обрастатели экзоскелета японского краба-плавунца в бухте Суходол: слева — внешний вид крабов с эпибиозами (фото П.Г. Милованкина); справа — частота встречаемости (%) различных эпибионтов
Fig. 6. Epibionts of the Ch. japonica external skeleton: left side — view of crabs with epibioses (photo: P.G. Milovankin); right — frequency of occurrence (%) for certain epibionts
С первой декады августа в уловах в небольших количествах стали попадаться готовящиеся к линьке (4-я линочная стадия, 4,2 %) и уже перелинявшие особи (2-я линочная стадия, 8,3 %). Это свидетельствует о том, что линька началась с конца июля. К первой декаде сентября доля перелинявших крабов возросла до 79,8 %. Исходя из этого можно полагать, что массовая линька Ch. japónica в 2010 г. в бухте Суходол проходила во второй-третьей декадах августа. Поимка в третьей декаде сентября крабов на 4-й линочной стадии указывает на то, что часть особей линяет еще и в сентябре-октябре.
Сроки нереста, плодовитость. В водах п-ова Корея физиологически половозрелыми 50 % самок становятся при CW 52,6 мм в возрасте 1 года, у самцов эта величина равна 62,0 мм (Kim, 2001). Размеры яйценосных самок составляют 34,4-84,2 мм. Период размножения длится около трех месяцев — с июня по август, за это время одна самка откладывает 2-3 порции яиц (Kim, 2001).
По нашим наблюдениям, отложенные на плеоподы яйца сначала имеют желто-оранжевую окраску, а затем становятся бурыми. Эти преобразования, как и у других крабов, очевидно, связаны со снижением содержания каротиноидов в развивающихся яйцах, а также изменением их качественного состава (Задорож-ный и др., 2008). В яйцах бурого цвета в большинстве случаев через оболочку отчетливо просматриваются глазки развивающихся эмбрионов.
В бухте Суходол CW яйценосных самок изменялась от 49 до 95 мм. В мае, августе и конце сентября в уловах яйценосные самки отсутствовали, в июне их доля составляла 91,3 % (42 экз., из них у 22 экз. (56,5 %) цвет яиц был желто-оранжевым, у 20 экз. (43,5 %) — бурым), в начале сентября — 2,9 % (1 экз., цвет яиц — желто-оранжевый). В начале августа у всех пойманных самок на плеоподах отмечены яйцевые оболочки (стадия "личинки выпущены"), в конце сентября все самки находились на межнерестовой стадии ("би"). Таким образом, сроки развития наружных яиц не превышают одного месяца, нерестовый сезон растянут с июня по сентябрь, массовый выклев личинок, очевидно, происходит в июле.
В водах п-ова Корея диаметр яиц японского краба-плавунца составлял в среднем 0,28-0,33 мм, за период развития потери составили 13,6 % от начальной численности яиц в кладке. Количество яиц в одной кладке у самок с CW 46,8-76,8 мм (60,5 мм) составляло 94,2-473,2 тыс. (255,1 тыс. яиц) (Kim, 2001).
В бухте Суходол в июне диаметр яиц изменялся от 0,2 до 0,3 мм (0,27 ± 0,01 мм), их диаметр не зависел ни от стадии зрелости, ни от массы кладки, ни от размеров самок. Наименьшим диаметром (0,15 мм) характеризовались яйца от самки, пойманной в сентябре. Количество яиц в кладке самок с CW 49-96 мм (80,4 ± 2,3 мм) в июне составляло 177-1008 тыс. (571,3 ± 43,4 тыс. яиц). Наиболее высокой эта величина оказалась у самки с CW 95 мм, отловленной в начале сентября, — 1786 тыс. яиц.
У самок японского краба-плавунца из бухты Суходол плодовитость увеличивается с ростом CW и массы тела (рис. 7). Зависимость числа яиц в кладке (IAP, тыс. яиц) от ширины карапакса (CW, мм) описывается следующим уравнением:
IAP = 0,017CW2,377 (R2 = 0,62);
от массы тела (W, г):
IAP = 2,462 W1124 (R2 = 0,60).
Таким образом, максимальное число яиц в кладке у самок японского краба-плавунца из бухты Суходол было почти в 4 раза выше, чем у самок из вод п-ова Корея, а при сравнении одноразмерных самок эта величина была выше в среднем на 14 %.
CW, мм W, г
Рис. 7. Зависимость "число яиц в кладке (/AP, тыс. яиц) — ширина карапакса (CW, мм)" (слева) и "число яиц в кладке (/AP, тыс. яиц) — масса (W, г)" (справа) у японского краба-плавунца из бухты Суходол
Fig. 7. Dependence of eggs number per brood (/AP, 103 eggs) on carapace width (CW, mm) (left) and body weight (W, g) (right) for Ch. japónica in the Sukhodol Bay
Заключение
Группировка японского краба-плавунца, обитающая в кутовой части Уссурийского залива, репродуктивно независима. Самцы крупнее самок. Самцы, в отличие от самок, характеризуются более крупными клешнями, а также треугольной формой абдомена (у самок он округлый). В бухте Суходол численно преобладают самцы (1,0 : 2,4). Линька происходит в августе-октябре (массовая — в августе). Период размножения несколько сдвинут с июня-августа на конец июня — сентябрь. Массовый выпуск личинок приурочен к июлю. По сравнению с центральной частью ареала (п-ов Корея), японский краб-плавунец бухты Суходол характеризуется большими размерами (ширина карапакса самцов до 11б мм, самок — до 107 мм), меньшими размерами яиц и более высокой плодовитостью (до 178б тыс. яиц).
Авторы глубоко благодарны к.б.н. Е.И. Барабанщикову (ТИНРО-центр), к.б.н. O.M. Корн и к.б.н. В.А. Куликовой (ИБМ ДВО РАН) за предоставление ряда первичных материалов по биологии японского краба-плавунца в зал. Петра Великого, д-ру М.В. Арчдейлу (Miguel Vazquez Archdale, Dr. in Fisheries Science, Kagoshima University, Japan) за предоставление малодоступной литературы, а также П.Г. Милованкину (TИHPO-ценmp) за изготовление цифровых фото.
Список литературы
Василенко C.B. Японский краб Charybdis japónica // Красная книга Российской Федерации. — 1997. — http://www.biodat.ru.
Виноградов Л.Г. Определитель креветок, раков и крабов Дальнего Востока // Изв. ТИНРО. — 1950. — T. 33. — С. 179-35б.
Григорьева Н.И. Пространственное распределение личинок крабов (Decapoda: Anomura et Brachyura) в заливе Посьета (залив Петра Великого, Японское море) // Океанол. — 2009. — T. 49, № 5. — С. 715-724.
Животные и растения залива Петра Великого : монография. — Л. : Наука, 197б. — 3б3 с.
Задорожный П.А., Борисовец Е.Э., Якуш Е.В., Давидюк Т.С. Изменение состава каротиноидов у крабов при эмбриогенезе // Журн. эволюц. биохим. и физиол. — 2008. — Т. 44, № 4. — С. 381-390.
Колпаков Е.В., Колпаков Н.В. Размерно-возрастной состав поселения и рост субтропического двустворчатого моллюска Nuttallia obscurata в водах Приморья у северной границы ареала // Биол. моря. — 2005. — Т. 31, № 3. — С. 190-193.
Кречмар А.В. Ареалы северных птиц // Природа. — 2010. — № 9. — С. 56-63.
Лутаенко К.А. О происхождении тепловодных элементов малакофауны залива Петра Великого Японского моря // Биол. моря. — 1991. — № 1. — C. 12-20.
Лутаенко К.А. Раковины моллюсков в голоценовых отложениях на побережье вершинной части Уссурийского залива Японского моря // Биол. моря. — 1988. — № 6. — С. 65-67.
Низяев С.А., Букин С.Д., Клитин А.К. и др. Пособие по изучению промысловых ракообразных дальневосточных морей России. — Южно-Сахалинск : СахНИРО, 2006. — 114 с.
Никитин А.А., Дьяков Б.С. Структура фронтов и вихрей в западной части Японского моря // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 714-733.
Олифиренко А.Б. Особенности биологии двустворчатого моллюска Anadara broughtoni в заливе Петра Великого (Японское море) : дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2007. — 178 с.
Семенькова Е.Г. Биология и перспективы промысла японского мохнаторукого краба Eriocheir japonica в водоемах Приморья : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2007. — 24 с.
Слизкин А.Г., Сафронов С.Г. Промысловые крабы прикамчатских вод : монография. — Петропавловск-Камчатский : Северная Пацифика, 2000. — 180 с.
Соколовский А.С., Соколовская Т.Г. Климат, рыбный промысел и динамика разнообразия ихтиофауны залива Петра Великого на вековом срезе // Вестн. ДВО РАН. — 2005. — № 1. — С. 43-50.
Barabanshchikov E.I., Kolpakov N.V., Nazarov V.A. Invasion of non-indigenous animal species into the Russian Far East marine and estuarine ecosystems // PICES XV. Fifteenth Annual Meeting : Program abstracts. — Yokohama, Japan, 2006. — P. 91.
Browne G., Jones E. Review of methods for the control of the invasive swimming crab Charybdis japonica in New Zealand : Res. Report. — Kingett Mitchell Limited, 2006. — 46 p.
Derjugin K.M., Kobjakowa S. Zur Dekapodenfauna des japanischen Meeres // Zoologischer Anzeiger. — 1935. — Vol. 112(5/6). — P. 141-147.
Dunham P.J. Sex pheromones in crustacean // Biol. Rev. — 1978. — Vol. 53. — P. 555-583.
Grigoryeva N.I. Seasonal dynamics of the crab larvae in Minonosok Inlet (Posyet Bay, Peter the Great Bay, The Sea of Japan) in 2000-2004 // Proceedings of China-Russia bilateral symposium on "Comparison on marine biodiversity in the northwest Pacific Ocean". — Qingdao, China, 2010. — P. 155-164.
Jiang W., Meng T., Chen R., Wei S. Diet of Charybdis japonica (A. Milne-Edwards) and Portunus trituberculatus (Miers) in the Bohai Sea // Mar. Fish. Res. (Shandong). — 1998. — Vol. 19(1). — P. 53-59.
Kim K.B. Growth and reproduction of Charybdis japonica (A. Milne-Edwards) (De-capoda: Portunidae) in Korean waters : Ph.D. Thesis. — Department of Marine Biology, Graduate School, Pukyong National University, Pusan, 2001. — 183 p. (In Korean.)
Lutaenko K.A. Climatic optimum during the Holocene and the distribution of warm-water mollusks in the Sea of Japan // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. — 1993. — Vol. 102, № 3-4. — P. 273-281.
Miller A., Inglis G.J., Poulin R. Comparison of the ectosymbionts and parasites of an introduced crab, Charybdis japonica, with sympatric and allopatric populations of a native New Zealand crab, Ovalipes catharus (Brachyura: Portunidae) // New Zealand J. Mar. Fresh. Res. — 2006. — Vol. 40. — P. 369-378.
Smith P.J., Webber W.R., McVeagh S.M. et al. DNA and morphological identification of an invasive swimming crab Charybdis japonica (A. Milne-Edwards, 1891) in New Zealand waters // New Zealand J. Mar. Fresh. Res. — 2003. — Vol. 37. — P. 753-762.
Wang C., Xue L., Liu F., Pan J. The preliminary study on reproductive biology of Charybdis japonica (A. Milne-Edwards) // J. Zhejiang Coll. Fish. — 1996. — Vol. 15. — P. 261-266.
Webber R. Space invaders: crabs that turn up in New Zealand unannounced // Seafood New Zealand. — 2001. — November. — P. 80-84.
Ye S., Zhang Z., Ye Q. The biological characteristics of Charybdis japonica in Southern Fujian // J. Fujian Fish. — 2002. — Vol. 4. — P. 18-21.
Поступила в редакцию 1.03.11 г.
