CC BY
84
УДК 582.893 + 581.9 Н.В. Степанов
НОВЫЙ ВИД ДЯГИЛЯ (ARCHANGELICA - APIACEAE) ИЗ ЗАПАДНОГО САЯНА
В статье приведены данные о новом виде дягиля (Archangelica sajanensis Stepanov) из Западного Саяна. Рассмотрены его распространение, экология, диагностические особенности.
Ключевые слова: Archangelica, Apiaceae, природный парк «Ергаки», Западный Саян, субальпийское высокотравье.
N.V. Stepanov
THE NEW SPECIES OF ARCHANGELICA (ARCHANGELICA - APIACEAE) FROM THE WESTERN SAYAN
MOUNTAINS
The data on the new species of Archangelica (Archangelica sajanensis Stepanov) from the West Sayan Mountains are presented in the article. Its distribution, ecology, and diagnostic peculiarities are considered.
Key words: Archangelica, Apiaceae, natural park "Ergaki", West Sayan Mountains, subalpine tall herbage.
Введение. Archangelica decurrens Ledeb. - дягиль низбегающий - ценное лекарственное, кормовое и медоносное растение, содержит большое количество эфирных масел, а также терпеноиды, кумарины, стероиды и другие биологически активные вещества, может использоваться в качестве пищевого [1]. Вид имеет сибирский ареал и широко представлен по всему региону в пойменных, луговых, лесных сообществах, проникает в высокогорья [2-6]. На северо-западном участке ареала проникает в Восточную Европу, на южном - в Среднюю и Центральную Азию [2, 7]. Впервые описан из Казахстанского Алтая в 1829 г. К.Ф. Ледебуром [8]: «Hab. ubique ad rivulorum margines. Ad fluvium Kutschum. 06.1826. C.A. Meyer. 214» [9-10]. Несмотря на широкое распространение, дягиль в Сибири достаточно однороден по своим анатомо-морфологическим особенностям и лишь в высокогорьях и среднегорьях Западного Саяна нами были обнаружены популяции, которые существенно отличались по комплексу признаков от «стандарта». Более подробное исследование саянских растений показало их специфичность и обособленность от дягиля низбегающего, широко представленного в низкогорной полосе Западного и Восточного Саяна.
Цель исследований. Охарактеризовать специфику описываемого вида из рода Archangelica на территории Западного Саяна, а также его анатомо-морфологические, экологические и географические особенности.
Задачи исследований. Изучение распространения представителей рода Archangelica на основе данных гербариев и в естественной природной среде; изучение анатомической структуры плодов (мерикарпи-ев) и морфологических особенностей растений.
Методы и результаты исследований. До настоящего времени считалось, что вид Archangelica de-currens достаточно однороден по своим признакам, хотя некоторые несоответствия в диагнозах различных авторов всё же имели место. Так, В.М. Виноградова [7] считает размеры плодов у Archangelica decurrens в 56 мм длиной диагностическим признаком, отличающим его от близкого вида Archangelica officinalis с плодами 6-8 мм длиной. Эти же данные были ранее отмечены во «Флоре Западной Сибири» [11] и Б.К. Шишкиным во «Флоре СССР» [12]. В то же время М.Г. Пименов и Т.А. Остроумова [10] для Archangelica decurrens приводят размеры плодов в длину 5-10 мм, а для Archangelica officinalis - 6-9 мм, оставляя единственным надежным отличительным признаком у видов степень (факт) низбегания листовой пластинки конечного сегмента (листочка) на черешок. Надежность разделения видов подкрепляется спецификой их ареалов (в Сибири распространен A. decurrens; в Европе - A. officinalis), но в небольшой зоне перекрытия ареалов (Северный Урал - Восточная Европа) встречаются растения, определение которых бывает проблематичным [10]. Первоначально нами также было обращено внимание на различную степень сбегания листовой пластинки на черешок у саянских растений. Позднее у высокогорных дягилей были отмечены и другие особенности, позволившие считать их особой расой, отличающейся от вида A. decurrens.
Еще одна проблема, осложняющая изучение дягиля на всём протяжении его ареала - относительно плохая представленность в гербариях полноценно собранных образцов: «обычные» растения, тем более крупных размеров, собираются коллекторами весьма неохотно, а если и собираются, то только отдельные их части, как правило, не имеющие важных диагностически значимых признаков: боковые недоразвитые соцветия, фрагменты листа и т.д. Формально видно, что это представитель рода Archangelica, но видовую принадлежность в строгом смысле установить нельзя. Конечно, до недавнего времени этого было и не нужно делать, так как считалось, что в Сибири встречается единственный вид рода. В то же время для достоверной идентификации необходимы и листья, и развитые соцветия (лучше главный зонтик), и зрелые плоды [13-14]. По нашим наблюдениям, прикорневой лист дягиля в Саянах может превышать 2 м в длину, а площадь листовой пластин-
ки быть около 1 м2. И коллектору часто приходится выбирать: или собрать гербарий видов изучаемого участка, или собрать один полноценный образец дягиля.
Представители семейства зонтичных часто могут быть внешне очень похожи, поэтому общее сходство саянских растений с дягилем низбегающим - единственным видом, известным в Сибири, «оправдывало» в глазах коллекторов те скудные образцы, которые брались в гербарий. Мы также не уделяли должного внимания этим растениям, избегая собирать «широко распространенные», «тривиальные» виды, к тому же неудобные для гербаризации. При этом растения в разных фазах развития нам приходилось постоянно наблюдать in vivo и было обращено внимание, что низкогорные и высокогорные растения весьма различаются внешним видом. Более детальное изучение особенностей растения выявило их различие по многим диагностически значимым признакам: характеру сбегания листовой пластинки, соцветиям, оберточкам, цветкам и плодам [13]. На первых порах было сложно решить, какой дягиль является типичным - высокогорный и низкогорный. Знакомство с диагнозами вида A. decurrens [2, 7, 8, 10, 11, 12] позволило решить эту задачу в пользу низкогорных - более широко распространенных в Красноярском крае растений. Таким образом, высокогорные и среднегорные растения из Западного Саяна мы относим к особому виду, описание которого приводится ниже (рис. 1).
Рис. 1. Схема строения плодов (поперечный срез через мерикарипий) у видов: Archangelica sajanensis (А) и Archangelica decurrens (Б) (по [13]). Условные обозначения: э - эндосперм; в - воздухоносная полость; р - параэндокарпные эфиромасличные каналы; м - мезокарп; п - эпидермис; кс - ксилема проводящего пучка; эф - реберный эфиромасличный канал
Archangelica sajanensis Stepanovsp. nov. (fig. 1-3). Stem powerful, 1,5-3 m tall, 5-10 cm in diameter at the base . Basal leaves are large, up to 1,5 m long, 1 m wide. Petioles sectional circular and hollow, up to 4 cm in diameter. Leaf blade triangular, three-four ternate-pinnated, leaf segments of last order are 10-17 cm long, 5-10 cm wide, oval, serrate-toothed, lobed in the lower half, weakly escaping on petiole, terminal segment is 10-5 cm long, 8-10 cm wide. Umbels spherical, main umbel to 30 cm in diameter, with 55-100 rays to 15 cm long. Umbellules spherical, up to 4 cm diam. Bracteoles linear or linear-subulate rigidly pubescent, herbaceous. Petals green, long-acuminate, not sinuate at the top, with the beginning of flowering are deciduous. Stylopodium broadly conical to fla. Mericarps oval 4-11 mm long, 3-6 mm wide; dorsal ribs (in all 3) and lateral ribs are almost identical, in adult meri-carpium are thin broadly winged.
New species from closely related taxa A. decurrens and A. officinalis is different umbrellas rays (55-100, not 10-50), widely winged dorsal ribs mericarpium, petals quickly deciduous without notch, broadly conical stylopodium.
Holotype: Krasnoyarsk Territory, Yermakovskiy district, the «Ergaki» natural park, Nizhnya Buyba river valley, waterside subalpine meadow. 15.08.2013. N.V. Stepanov (KRSU); isotypes - NS, LE.
Paratypes: Krasnoyarsk Territory, Yermakovskiy district, the «Ergaki» natural park, Tushkanchik river, subalpine open forest. 15.08.2013.N.V. Stepanov (KRSU); Krasnoyarsk Territory, Karatuzskiy district, Taigish river, locus «Sibiry-achka», waterside community. 04.07.2013. N.V. Stepanov (KRSU); Krasnoyarsk Territory, Yermakovskiy district, the «Ergaki» natural park, neighborhood of Chernoye lake, subalpine meadow. 24.08.2013. N.V. Stepanov (KRSU).
Archangelica sajanensis Stepanov sp. nov. - Дягиль саянский (рис. 2). Стебель мощный, 1,5-3 м высотой, 5-10 см в диаметре при основании. Листья крупные, прикорневые до 1,5 м длиной, 1 м шириной. Черешки в сечении округлые, полые, до 4 см в диаметре. Листовые пластинки треугольные, трижды-четырежды тройчато-перистые; сегменты 10-17 см длиной, 5-10 см шириной, овальные, по краю пильчато-зубчатые, в нижней половине лопастные, сбегание на черешок слабовыраженное; терминальный сегмент лопастной, 10-15 см длиной, 8-10 см шириной. Зонтики сферические, центральный до 30 см в диаметре, с 55-100 лучами до 15 см длиной. Зонтички шаровидные, до 4 см в диаметре, оберточки, линейные или линейно-шиловидные, жестко опушенные, травянистые. Лепестки зеленые, длинно-заостренные, не выемчатые на верхушке, а начале расцветания опадающие. Подстолбия широко-конические до плоских. Мерикар-пии овальные 4-11 мм длиной, 3-6 мм шириной; спинные ребра (в количестве 3) и боковые почти одинаковые, у зрелых мерикарпиев широко окрыленные.
Голотип: Красноярский край, Ермаковский район, природный парк «Ергаки», долина р. Нижняя Буйба, берег ключа, субальпийский луг. 15.08.2013 г. Н.В. Степанов (KRSU); изотипы - NS, LE.
Паратипы: Красноярский край, Ермаковский район, природный парк «Ергаки», р. Тушканчик, субальпийское редколесье. 15.08.2013. Н.В. Степанов (KRSU); Красноярский край, Каратузский район, р. Тайгиш, урочище «Сибирячка», прирусловое сообщество. 04.07.2013. Н.В. Степанов (KRSU); Красноярский край, Ермаковский район, природный парк «Ергаки», Черное озеро, субальпийский луг. 24.08.2013. Н.В. Степанов (KRSU).
Родство. От близких видов A. decurrens и A. officinalis отличается многочисленными лучами зонтиков (55-100, не 10-50), широко окрыленными спинными ребрами мерикарпиев, лепестками быстроопадающими без выемки, широко-коническими подстолбиями.
Рис. 2. Особенности анатомического и морфологического строения дягилей: а - поперечный срез зрелого мерикарпия АгсЬапдеНса $а]апепз'1$ (Черное озеро - парк «Ергаки»); б - поперечный срез зрелого мерикарпия и АгсЬапдеНса decurrens (р. Лалетина - заповедник «Столбы»); в - поперечный срез незрелого мерикарпия АгсЬапдеНса sajanensis с отслаивающимся эпидермисом (р. Нижняя Буйба - «Ергаки»); г - анатомическое строение зрелого мерикарпия АгсЬапдеНса sajanensis в зоне спинного ребра (Черное озеро - парк «Ергаки»);
д - частично распустившийся цветок AгcЬangelica sajanensis с обнаженным подстолбием (р. Нижняя Буйба - «Ергаки»); е - распускающиеся цветки AгcЬangelica sajanensis (р. Нижняя Буйба - «Ергаки»)
Рис. 3. Особенности строения дягиля саянского: а - отцветший цветок (р. Нижняя Буйба - «Ергаки»);
б - часть зонтичка с оберточками (р. Тайгиш - Каратузский район); в - нижний лист (р. Тайгиш -Каратузский район); г - соцветие с опылителями (Цирковое озеро - парк «Ергаки»); д - часть соцветия с цветками разных стадий цветения (р. Тайгиш - Каратузский район); е - зонтик с незрелыми плодами
(хребет Кулумыс - «Ергаки»)
Заключение. В Саянах встречаются два представителя рода Archangelica: A. decurrens и A. sajanensis, которые устойчиво отличаются рядом анатомо-морфологических признаков, экологией и цено-тической приуроченностью. A. sajanensis тяготеет к наиболее гумидным высокогорным районам, где встречается в прирусловых местообитаниях и на субальпийских высокотравных лугах. A. decurrens - приурочен к низкогорным местообитаниям - долинам рек и ручьев, заболоченным эутрофным участкам.
Литература
1. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование. Семейства Rutaceae - Elaegnaceae. - Л.: Наука, 1988. - 357 с.
2. Пименов М.Г. Семейство Apiaceae, или Umbelliferae - Сельдереевые, или Зонтичные // Флора Сибири. - Новосибирск: Наука, 1996. - Т. 10. - С. 123-194.
3. Черепнин Л.М. Флора южной части Красноярского края // Ученые записки Краснояр. гос. пед. ин-та. -Красноярск, 1963. - Т. 24. - Вып. 4. - С. 3-325.
4. Красноборов ИМ. Семейство Apiaceae Зонтичные // Флора Красноярского края. - Томск: Изд-во ТГУ, 1977. - Вып. 7/8. - С. 37-64.
5. Красноборов ИМ. Высокогорная флора Западного Саяна. - Новосибирск: Наука, 1976. - 379 с.
6. МалышевЛ.И. Высокогорная флора Восточного Саяна. - М.; Л.: Наука, 1965. - 368 с.
7. Виноградова В.М. Сем. 119. Apiaceae Lindl. // Флора Восточной Европы. - М.; СПб., 2004. - Т. 11. -С. 315-437.
8. Ledebour C.F. Flora altaica. - Berolini, 1829. - T. 1. - 440 p.
9. Виноградова В.М. Типовые образцы таксонов семейства Ар'асеае Сибири и Северо-Восточного Казахстана, хранящиеся в гербарии Ботанического института им. В.Л. Комарова (1_Е). Aegopodium -Stenocoelium // Ботан. журн. - 2005. - Т. 90. - № 6. - С. 957-967.
10. Пименов М.Г., Остроумова Т.А. Зонтичные (Umbellifeгae) России. - М., 2012. - 477 с.
11. Крылов П.Н. Флора Западной Сибири. - Томск, 1935. - Вып. 8. - С. 1819-2087.
12. Шишкиным Б.К. итЬеШегае// Флора СССР. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1951. - Т. 17. - С. 1-359.
13 Денисова Г.А. Развитие плода у AгcЬangelica decuггens Ledeb. // Ботан. журн. - 1961. - Т. 46. - № 12. -С.1756-1765.
14. Тюрина Е.В., Гуськова И.Н., Валуцкая А.Г. Зонтичные Южной Сибири как материал для интродукции. - Новосибирск: Наука, 1976. - 232 с.
УДК 582. 929.4 П.С. Егорова
ОСОБЕННОСТИ ОНТОГЕНЕЗА ТИМЬЯНА СИБИРСКОГО (THYMUS SIBIRICUS (SERG.) KLOKOV
ET SHOST.) В ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЯКУТИИ
Автором статьи в природных ценопопуляциях и в культуре изучены морфологические особенности систем побегов Thymus sibiricus (Serg.) Klokovet Shost. в онтогенезе. Описаны диагностические признаки онтогенетических состояний.
Ключевые слова: онтогенез, онтогенетические состояния, скелетные оси, переходные побеги, годичные побеги.
P.S. Egorova
THE PECULIARITIES OF SIBERIAN THYME (THYMUS SIBIRICUS (SERG.) KLOKOV ET SHOST.) ONTOGENESIS IN THE CENTRAL YAKUTIA
The morphological peculiarities of the Thymus sibiricus (Serg.) Klokov et Shost. shoot systems in ontogene-sisare studied by the author of the article in the natural cenopopulations and culture. The diagnostic characteristics of the ontogenetic states are described.
Key words: ontogenesis, ontogenetic states, skeletal axes, transitional shoots, annual shoots.
Введение. Thymus serpyllum L. s. l. - перспективное лекарственное, эфиромасличное декоративное растение. Трава тимьяна заготавливается в качестве лекарственного сырья, используется в народной медицине, ветеринарии, в пищевой и парфюмерной промышленности. В траве тимьяна из центральных районов Якутии в период цветения содержание эфирных масел достигает высоких показателей - 0,62-1,0 %. Кроме них, в траве содержатся сапонины, флавоноиды, кумарины, следы танидов и др. [1].
Изучение ресурсов лекарственных растений в Якутии проводились А.А. Макаровым и его учениками в 70-е годы прошлого столетия [1]. Им T. serpyllum причислен к группе растений с широким ареалом и большими биологическими запасами в пределах республики.
В последние годы под воздействием хозяйственной деятельности происходит все большая деградация и исчезновение естественных зарослей. Пригодные к эксплуатации места произрастания удалены от населенных пунктов, что создает трудности при заготовке сырья. Исходя из этого, программу практического освоения природных ресурсов T. serpyllum в Якутии необходимо дополнить изучением биологии видов в культуре.
Цель исследований. Изучение онтогенеза семенных особей Thymus sibiricus (Serg.) Klokov et Shost. в природных ценопопуляциях и в условиях культивирования в Якутском ботаническом саду.
Объекты и методы исследований. В природных условиях материал исследований собран на территории природного парка «Ленские столбы». Здесь произрастают несколько видов из комплекса Thymus serpyllum L. s. l. [2]. Из них чаще встречается T. sibiricus (Serg.) Klokov et Shost., который входит в состав сооб-
