CC BY
1Растительность России. СПб., 2023. № 47. С. 133-140.
https://doi.org/10.31111 /vegrus/2023.47.133
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2023.
N47. P. 133-140.
Новый КЛАСС ГАЛОФИТНЫХ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
на территории России (Climacopteretea crassae AKHANI 2004 EX SWIERSZCZ ET AL. 2021)
A NEW CLASS OF THE HALOPHYTIC PLANT COMMUNITIES IN RUSSIA (ClIMACOPTERETEA CRASSAE AKHANI 2004 EX SWIERSZCZ ET AL. 2021)
© А. В. Чувашов, В. Б. Голуб
A. V. Chuvashov, V. B. Golub
Самарский федеральный исследовательский центр РАН. Институт экологии Волжского бассейна РАН.
445003, Самарская обл., Тольятти, ул. Комзина, 10.
Samara Federal Research Scientific Center of the Russian Academy of Sciences.
Institute of Ecology of Volga River Basian of the Russian Academy of Sciences.
E-mail: [email protected], [email protected]
Предположительно выделен в дельте р. Волги новый класс пустынных галофитных сообществ — Cli-macopteretea crassae Akhani 2004 ex Swierszcz et al. 2021. К нему в регионе отнесена одна ассоциация — Suaedo-Petrosimonietum Golub 1986, которая первоначально была подчинена классу Glycyrrhizetea glabrae Golub et Mirkin in Golub 1995, а позже классу Therosalicornietea R. Tx. in R. Tx. et Oberdorfer 1958. Сообщества ассоциации встречаются преимущественно на сухих нижних частях склонов бэровских бугров и их шлейфах с глубоким уровнем залегания грунтовых вод. Почвы сильно засоленные и солонцовые. Местообитания сообществ обычно не затапливаются, но подтапливаются во время половодий, что может вызывать подъем солей, достигающих корневых систем растений. Выше местообитаний, занятых асс. Suaedo-Petrosimonietum, развиты зональные сообщества класса Artemisietea lerchianae Golub 1994, ниже — разнообразные луговые и солончаковые сообщества. Установлен новый союз Petrosimonion oppositifoliae all. nov., объединяющий сообщества, подверженные влиянию выпаса сельскохозяйственных животных, на сильно засоленных почвах преимущественно автоморфного генезиса.
Ключевые слова: галофиты, бэровские бугры, засоленные местообитания, синтаксономия, Астраханская обл.
Key words: halophytes, Baer hillocks, saline habitats, syntaxonomy, Astrakhan Region.
Номенклатура: Черепанов, 1995; Tutin et al., 2001.
Введение
Класс Climacopteretea crassae первоначально был предложен H. Akhani (2004) как синтаксон, объединяющий сообщества с преобладанием однолетних суккулентных растений с фотосинтезом по типу С4 на территории Ирана. Класс был представлен предварительно, без указания номенклатурного типа. Не называя диагностических видов класса, H. Akhani отмечал, что он насыщен видами сем. Chenopodiaceae: Suaeda arcuata, S. altissima, S. aegyptiaca, Climacoptera spp., Petrosimonia glauca, Halanthium rarifolium, Atriplex tatarica, Bienertia
cycloptera и Согпи1аса топаеапСка. Следует заметить, что некоторые из них сейчас относят к сем. АтагапЛасеае.
В 2021 г. класс Climacopteretea crassae был
валидизирован, дана флористическая и экологическая его характеристика (Swierszcz е! а1., 2021). Синтаксоны этого класса по высокой представленности однолетних суккулентных видов сем. Chenopodiaceae, хотя и с участием многолетних видов, напоминают сообщества класса Therosali-cornietea Тх. ш Тх. е! ОЬе^. 1958. Но они занимают более сухие местообитания и их нельзя назвать пионерными, в отличие от сообществ класса
Рис. 1. Район исследования. Дельта р. Волги.
1 — местоположение геоботанических описаний сообществ асс. Suaedo-Petrosimonietum.
Study area. Volga River delta. 1 — location of the relevés of the ass. Suaedo-Petrosimonietum.
Therosalicornietea. В местообитаниях, занимаемых сообществами класса Climacopteretea crassae,
почвы с высоким содержанием солей, с поверхности они могут быть еще и солонцовые. Обычно эти местообитания также подвержены значительному влиянию выпаса сельскохозяйственных животных.
Класс Climacopteretea crassae монотипный: ему подчинен один порядок Psylliostachye-talia spicato-leptostachyae Swierszcz et al. 2021.
Как считают авторы, установившие названный порядок, фитоценозы, отнесенные к нему, встречаются на засоленных почвах по всей ирано-ту-ранской биогеографической области — в Иране, Каспийском бассейне, Туркменистане, Узбекистане, Казахстане, Таджикистане и Кыргызстане. Сообщества порядка Psylliostachyetalia spicato-leptostachyae в основном представлены видами рода Climacoptera, Salsola, Petrosimonia, Gamanthus и других маревых. Ряд таксонов приспособлены к континентальному жаркому климату с метаболическим циклом С4. Номенклатурным типом порядка Psylliostachyetalia spicato-leptostachyae выбран союз Climacopte-rion lanatae Berdyev et Golub in Golub 1995, который был подчинен классу Salicornietea fruti-cosae Br.-Bl. et Tx. ex A. Bolos y Vayreda et O. de Bolos in A. Bolos y Vayreda 1950 (Berdyev, Golub, 1992). Кроме Туркмении, сообщества этого союза распространены в Таджикистане (Swierszcz
et al., 2021). Номенклатурным типом союза Climacopterion lanatae является асс. Tetradic-lido-Petrosimonietum glaucae Berdyev et Golub in Golub 1995.
Публикация S. Swierszcz с соавт. (2021) подтолкнула нас к пересмотру положения одной из пустынных галофитных ассоциаций дельты р. Волги в системе высших синтаксономических единиц. Это касается асс. Suaedo-Petrosimonietum Golub 1986, которую вначале включали в класс Glycyrrhizetea glabrae Golub et Mir-kin in Golub 1995 (Golub, 1986; Golub, Mirkin, 1986), затем — в класс Puccinellio-Salcicornietea Topa 1939 (Golub, Corbadze, 1989) а еще позже — в класс Therosalicornietea R. Tx. in R. Tx. et Oberdorfer 1958 (Golub, 1995; Golub, Maltsev, 2013). Помещение этой ассоциации в разные классы связано с тем, что авторы затруднялись в выборе такого класса, который соответствовал бы ее флористическому составу и экологии местообитаний. На данный момент, по нашему мнению, в системе флористической классификации растительности для нее наиболее подходящее место — класс Cli-macopteretea crassae.
ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ
Сообщества асс. Suaedo-Petrosimonietum изучались на территории, включающей собственно дельту р. Волги и прилегающие к ней с запада
и востока районы так называемых подстепных ильменей1 (рис. 1).
Переходом долины Нижней Волги в дельту р. Волги считают точку отделения от основного русла р. Бузан. От вершины дельты до Каспийского моря — 150 км. Ширина дельты в ее вершине составляет всего 15-16 км, но резко увеличивается по направлению к берегам Каспия, где она возрастает до 200 км. Дельта р. Волги находится в пустынной зоне (Zhuchkova, Shulgina, 1968). Эта территория характеризуется резко континентальным климатом с высокими температурами летом, низкими — зимой, большими годовыми и летними суточными амплитудами температуры воздуха, малым количеством осадков и большой испаряемостью, а также засушливостью, частыми сильными ветрами. Вблизи г. Астрахань среднегодовая температура составляет 10.3 °С, сумма годовых осадков — 239 мм (Voskresenskaya, Beschetnova, 2009).
Характерная особенность геоморфологии дельты р. Волги — наличие здесь бэровских бугров, происхождение которых является предметом многолетних споров и дискуссий. Бугры вытянуты с запада на восток и не подвержены затоплению во время весенне-летних половодий. Относительная их высота — от 6 до 15 м, ширина — от 150 до 450 м, а длина — от 500 м до 2-3 км. Бэровские бугры представлены в центральной части дельты реки, а также в районах подстепных ильменей, где они образуют специфический ландшафт (Bondareva et al., 2019).
На бэровских буграх развиты бурые полупустынные почвы, сложенные преимущественно глинистыми песками и супесями. Верхняя часть бэров-ских бугров представлена хвалынскими морскими осадками (Svitoch, Klyuvitkina, 2007). Нижние части бэровских бугров и их шлейфы сложены с поверхности делювиальными отложениями, смытыми с вышележащих местоположений. Поверхностные горизонты вершин бэровских бугров не засолены. Из них растворимые соли вынесены в нижние части склонов и шлейфы (Golub, Corbadze, 1989; Golub, Tchorbadze, 1995), где и встречаются сообщества асс. Suaedo-Petrosimonietum.
Материалы и методы
Впервые сообщества асс. Suaedo-Petrosimo-nietum Golub 1986 были описаны в восточной части дельты р. Волги в 1978, 1980 гг. Десять описаний, характеризующих эту ассоциацию, опубликованы дважды (Golub, 1986; Golub, Mirkin, 1986). При подготовке данной статьи возник вопрос: «Описывались ли сообщества этой ассоциации позже и в других частях дельты р. Волги?». С этой целью была создана формула, которая могла отбирать из нашей базы данных описания,2 сходные по своему флористическому составу и обилию растений с теми, которые вошли в протолог асс. Suaedo-Petrosimonietum Golub 1986.
1 Подстепные ильмени — система пресных и солоно-водных озер (водоемов) в дельте р. Волги, расположенных между бэровскими буграми.
2 Описания из этого региона аккумулированы в электронной базе данных (Golub et al., 2009, 2012), созданной на платформе программы TURBOVEG (Hennekens, Schaminee, 2001). В настоящее время в нее включены 15 170 геоботанических описаний пробных площадок. База зарегистрирована в Global Index of Vegetation-Plot Databases (GIVD) под индексом EU-RU-002 (https://www.givd.info/) и передана в европейский архив геоботанических описаний (Chytry et al., 2016), где она общедоступна.
Вначале была выделена «социологическая группа видов», которая была названа «Petrosi-monia oppositifolia». Эта группа включала 7 видов: Petrosimonia oppositifolia, Eremopyron triticeum, Descurainia sophia, Atriplex tatarica, Suaeda confusa, Aeluropus pungens + A. littoralis. Минимальное количество видов, которое должно присутствовать при отборе нужных нам описаний, должно быть не менее 5 (при этом Aeluropus pungens + A. littoralis считался за один вид). Подчеркнем, что никакого собственного «социологического» смысла мы в эту группу не вкладываем. При использовании экспертной системы, заложенной в пакет программ JUICE 7.1 (Tichy, Holt, 2006), эта группа служила для нас лишь одним из средств, которое необходимо было использовать для отбора нужных описаний. Кроме того, для этой же цели мы ограничили обилие нескольких видов. Проективное покрытие Aeluropuspungens + A. littoralis и Limoniumgmelinii + L. meyeri не должно было превышать 15 %, Tamarix laxa и T. ramosissima — 5 %, а Artemisia santonicum должен полностью отсутствовать в геоботанических описаниях. Только при таких ограничениях можно было отобрать описания, вошедшие в про-толог асс. Suaedo-Petrosimonietum Golub 1986.
В окончательном виде формула для отбора необходимых нам описаний выглядела следующим образом:
<###Petrosimonia oppositifolia>NOT(<Aeluropus pungens+A. littoralis UP15>OR(<Limonium gmeliniiUP15>OR(<Artemisia santonicumUP00>OR (<Tamarix laxaUP05>OR<Tamarix ramosissimaUP05>)))).
В результате использования выше приведенной формулы из 15 170 геоботанических описаний было отобрано только 16 (табл. 1). Из них 9 сделаны в 1978 г. и 1980 г. в восточной части дельты р. Волги и были ранее представлены в протологе, а 7 — в 2013 г. в западных подстепных ильменях дельты реки (см. рис. 1).
Обработку геоботанических описаний проводили с использованием пакета программ JUICE 7.1 (Tichy, Holt, 2006). Обилие растений в описаниях определяли по величине их проективного покрытия, выраженного в процентах, которое затем переводили в баллы: «+» — менее 1 %, 1 — 1-5 %, 2 — 6-15 %, 3 — 16-25 %, 4 — 2650 %, 5 — 51-100 %. Постоянство видов оценивали по 5-бальной шкале: I — 1-20 %, II — 21-40 %, III — 41-60 %, IV — 61-80 %, V — 81-100 %. Если описаний меньше 5, указываем арабскими цифрами число встреч вида.
Названия видов растений даны по «Flora Eu-ropaea» (Tutin et al., 2001) и сводке С. К. Черепанова (1995). Две пары видов (Aeluropus littoralis, A. pungens и Limonium gmelinii, L. meyeri) не всегда удавалось различить между собой, особенно в вегетативном состоянии, поэтому в статье они представлены как агрегации двух видов.
Результаты и их обсуждение
Класс Climacopteretea crassae Akhani 2004 ex Swierszcz et al. 2021 объединяет пустынные гало-фитные сообщества.
Асс. Suaedo-Petrosimonietum Golub 1986 (табл. 1).
Диагностические виды (д. в.): Petrosimonia oppositifolia, Aeluropus pungens+A. littoralis, Descurainia sophia, Suaeda confuse.
Как диагностические для ассоциации эти виды были указаны в статье В. Б. Голуба и Б. М. Миркина
Таблица 1
Ассоциация Suaedo -Petrosimonietum Association Suaedo -Petrosimonietum
Площадь описания, м2 4 4 4 4 4 4 4 4 4 8 8 8 8 8 8 8 Постоянство
ОПП, % 15 15 20 15 5 20 15 15 20 45 55 45 20 35 20 50
Число видов 9 9 8 11 13 9 9 9 9 5 6 8 12 13 16 7
Номер описания в базе Би-Яи-002 табличный 0 со 1 о 5 со 2 сч 5 со 3 со 5 со 4 5 11354 6 11355 7 11356 5 со 8 9 11358 31 сч 4 10 со 3 сч 4 11 о 3 сч 4 12 5 сч 4 13 о 6 сч 4 14 сч 0 со 4 15 61 со 4 16
1 1 1 1 1.11114 3 2 2 2 4 V
2 1 1 1 . 1 2 3 2 4 1 2 + 1 + 1 V
1 1 . 1 1 1 1 1 + + + 1 1 + V
1 . 2 1 12 111. . 1 1 1 + IV
1
1
1
1
+ +
+ + +
1 2
++
11
+
1
Диагностические виды асс. Suaedo-Petrosimonietum и союза Petrosimonion oppositifoliae
Petrosimonia oppositifolia SP, Po, Ps.-l., Сс Suaeda confusa SP, Po, Ps. -l., Сс Descurainia sophia SP, Po, Ps. -l., Сс Aeluropus littoralis+A. pungens SP
Прочие виды Eremopyrum triticeum Atriplex tatarica Bassia hyssopifolia Limonium gmelinii+L. meyeri Lepidium perfoliatum Polygonum arenarium subsp. pulchellum Petrosimonia brachiata Glycyrrhiza glabra Alhagi pseudalhagi Eremopyrum orientale Atriplex prostrata Frankenia hirsuta Zygophyllum fabago
Salsola tragus 1
Примечание. Встречены в одном описании: Alyssum desertorum 5 (1), A. linifolium 5 (1), Amaranthus albus 15 (+), Anabasis salsa 4 (1), Androsace maxima 5 (1), Artemisia taurica 15 (+), Atriplex aucheri 15 (l), A. nitens 13 (1), Bassia prostrata 5 (1), Bromus tectorum 15 (+), Camphorosma monspeliaca subsp. monspeliaca 2 (1), Ceratocephala falcata 5 (1), C. testiculata 5 (1), Chorispora tenella 14 (+), Cynodon dactylon 2 (1), Elymus repens 6 (1), Halocnemum strobilaceum 15 (1), Heliotropium lasiocarpum 14 (+), Holosteum umbellatum 13 (+), Lappula marginata 15 (+), Puccinellia gigantea 15 (1), Salsola crassa 14 (1), S. dendroides 13 (1), Senecio noeanus 15 (1), Solanum nigrum 4 (1), Trigonella sp. 15 (+).
Локализация описаний (в скобках даны координаты: WGC 84, с. ш., в. д., град.). Астраханская обл., Володарский р-н: 1 — 10 км юго-восточнее пос. Володарский, 07.08.1980; 2 — 5 км западнее с. Новокрасное, 20.08.1978; 3 — 7 км северо-восточнее пос. Большой Могой, 03.08.1980; 4, 5 — 8 км северо-западнее с. Мултаново, 08.08.1980; 6, 7 — 6 км юго-западнее с. Марфино, 08.08.1980; 8, 9 — 4 км юго-восточнее с. Разбугорье, 08.08.1980. Лиманский р-н: 10-12 — окрестности пос. Кряжевое (10 — 45.85817, 47.50469; 11 — 45.85811, 47.50517; 12 — 45.86069, 47.50569), 08.09.2013. Икрянинский р-н: 13 — окрестности пос. Сергино (46.08403, 47.64850), 09.09.2013; 14 — окрестности пос. Восточное (46.12022, 47.63275), 10.09.2013. Наримановский р-н: 15 — окрестности пос. Тинаки (46.40175, 47.94694), 11.09.2013; 16 — окрестности пос. Курченко (46.18619, 47.46883), 14.09.2013.
Авторы описаний: 1-9 — В. Б. Голуб, 10-16 — А. Н. Сорокин, В. В. Бондарева, А. В. Чувашов.
Диагностические виды: Cc — класса Climacopteretea crassae, Ps.-l. — порядка Psylliostachyetalia spicato-lepto-stachyae, Po — союза Petrosimonion oppositifoliae, SP — асс. Suaedo-Petrosimonietum.
1
V
V II II II II II II II I I I I I
(Golub, Mirkin, 1986), в которой дана преимущественно характеристика лугов долины Нижней Волги. Возможно, когда будет сделан общий обзор галофитных и пустынных растительных сообществ низовий р. Волги, потребуется коррекция диагностических видов этой ассоциации. В данной статье такая задача не ставится.
В дельте р. Волги (на нижней границе увлажнения почвы и верхней границе засоления) с лугами могут соседствовать сообщества асс. Suaedo-Petrosimonietum. В пустынных местообитаниях эта ассоциация занимает промежуточное положение между сообществами класса Artemisietea lerchianae Golub 1994 и класса Ka-lidietea foliati Mirkin et al. ex Rukhlenko 2012, что было отражено как в синтаксономических таблицах, так и на рисунках, помещенных в статьях В. Б. Голуба с соавт. (Golub, Mirkin, 1986; Golub, Corbadze, 1989).
В западных подстепных ильменях фитоценозы асс. Suaedo-Petrosimonietum часто соседствуют с зарослями представителей рода Tamarix (сообщества кл. Tamaricetea arceuthoidis Akhani et Mucina 2015), что и обусловило введение в формулу для отбора нужных нам геоботанических описаний ограничения обилия этих видов.
Растительный покров в фитоценозах асс. Suaedo-Petrosimonietum мало сомкнутый, общее проективное покрытие варьирует от 5 до 55 %, высота трав — 30-40 см. Доминируют чаще всего Petrosimonia oppositifolia и Suaeda confusa, представлено много эфемеров — Descurainia sophia, Eremopyrum triticeum, Lepidium perfoliatum (рис. 2).
Обычно сообщества асс. Suaedo-Petrosimo-nietum расположены в нижних частях склонов бэ-ровских бугров и на их шлейфах, имеющих уклон 3°. Местообитания сообществ не затапливаются, но могут подтапливаться во время половодий, что вызывает подъем солей в верхние горизонты почвы. Но в целом, судя по глубине залегания грунтовых вод, почвы в настоящее время близки к автоморфным. На высокое их засоление3 может
3 По наблюдениям, проведенным в 1980-х гг. на одном из участков, занятом асс. Suaedo-Petrosimonietum, грунтовые воды находились в межень на глубине более 3 м. В среднем, в августе-сентябре в них содержалось 40 г/л солей. Почвы очень сильно засоленные и солонцовые. Тип засоления хлоридно-сульфатный. Среднее содержание солей в слое почвы 0-50 см в годы наблюдений, проведенных на участке с этой ассоциацией, составляло 2.8 % от объема почвы, а плотный сухой остаток в водной вытяжке превышал 1.5 % (Оо!иЬ е1 а1., 2011).
влиять смыв солеи с верхних частей склонов бэров-ских бугров.
Во всех описаниях фи-тоценозов этой ассоциации отмечали влияние выпаса сельскохозяйственных животных.
S. Swierszcz с соавт. (2021) не указывают диагностических видов класса Climacopteretea crassae, но для единственного его порядка — Psylliostachyetalia spicato-leptostachyae приводят Aeluropus litto-ralis, Limonium reniforme, Salsola leptoclada, Atriplex tatarica, Climacoptera trans-oxana. Их можно принять и за диагностические виды союза Climacopterion lanatae Berdyev et Golub in Golub 1995, поскольку порядок и класс монотипны. Перечень диагностических видов этих синтаксонов, тем не менее вызывает большие сомнения в правильности их выбора. Однако, чтобы можно было обоснованно обсуждать вопрос о диагностических видах класса Climacopteretea crassae надо сделать серьезный обзор галофитных пустынных растительных сообществ в государствах Средней Азии, Иране и России. Поскольку такая задача пока весьма далека от возможности ее решения, мы принимаем перечисленные выше виды за диагностические класса Climacopteretea crassae, порядка Psylliostachyetalia spicato-leptostachyae и союза Climacopterion lanatae.
На данный момент союзу Climacopterion lanatae подчинено 3 синтаксона: асс. Spheno-podo-Climacopteretum glaberrimae Rukhlenko 2012,4 сообщество Cephalorhizum popovii и сообщество Aeluropus littoralis-Salsola leptoclada (Swierszcz et al., 2021). Однако из табл. 2 видно, что флористическое различие между сообществами, включенными в союз Climacopterion la-natae (соответственно и класс Climacopteretea crassae), весьма велико. Вряд ли их стоило помещать в один союз. Но, как и с диагностическими видами, для обоснованного решения этого вопроса следует дождаться появления большего числа низших синтаксонов флористической классификации галофитной пустынной растительности из Ирано-Туранской биографической области. Поскольку включенные в табл. 2 синтаксоны из этой области весьма различны по своему флористическому составу, обилие растений уже мало добавило бы информации для их сравнения и подчеркивания их различия. Поэтому для синтаксонов, приведенных в статье S. Swierszcz с соавт. (2021), мы не приводим данные об обилии видов.
В сравнении со всей Ирано-Туранской биогеографической областью территория дельты р. Волги относительно небольшая по площади. И здесь растительность с позиций флористической
мвшшшШ
Рис. 2. Сообщество асс. Suaedo-Petrosimonietum (46.40175° с. ш., 47.94694° в. д., 11.09.2013). Фото А. В. Чувашова. Community of the ass. Suaedo-Petrosimonietum.
(N 46.40175°, E 47.94694°, 11.09.2013). Photo by A. V. Chuvashov.
Таблица 2
Сообщества класса Climacopteretea crassae
Plant communities of the class Climacopteretea crassae
Синтаксон 1 2 3 4 5
Число описаний 4 24 4 52 16
Диагностические виды (д. в.) класса Climacopteretea
crassae, порядка Psylliostachyetalia spicato-leptostachyae, союза Climacopterion lan
Aeluropus littoralis+A. pungens SP
I
leptostachyae, союза Climacopterion lanatae
' _ ''" '' 'A. pungens SP . I
Atriplex tatarica Cc Limonium reniforme Salsola leptoclada S. transoxana
Д. в. асс. Tetradiclido-Petrosimonietum glaucae
V IV
I V
II
V.
II
Petrosimonia glauca Cc, T-Pet Tetradiclis tenella T-Pet Halocnemum strobilaceum Psylliostachys suworowii Climacoptera lanata
Climacopteretum glaberrimae . V
1 V
V
V IV
4 Б. с соавт. (2021) неверно указывают год
обнародования названия асс. Sphenopodo-Climacopter-Ыш glaberrimae, ссылаясь на публикацию И. А. Рухленко (ИикЫепко, 2014), поскольку эта ассоциация вообще не упоминается в данной работе.
Д. в. асс. Sphenopodo
Psylliostachys spicata Sphenopus divaricatus Sph-Cl Petrosimonia sibirica Salsola glaberrima Sph-Cl Halostachys belangeriana Hordeum murinum subsp. leporinum Bromus racemosus Spergularia microsperma Cousinia tenella Phleum paniculatum Plantago coronopus Phalaris minor Lophochloa cristata Rostraria obtusiflora Spergularia diandra S. rubra
Д. в. сообщества Cephalorhizum popovii
Cephalorhizum popovii Cp Andrachne rotundifolia Cp Bromus japonicus Aegilops triuncialis Allium gypsaceum Gamanthus gamocarpus Pulicaria salviifolia Taeniatherum crinitum
IV III III II II II II II II II II
Продолжение таблицы 2
Синтаксон i 2 3 4 б
Число описаний 4 24 4 б2 16
Amygdalus bucharica Trichodesma incanum . . 2 . . . . 2 . .
Д. в. сообщества Aeluropus littoralis-Salsola leptoclada
Salsola leptoclada A -Sal V
Parapholis incurva . . . III .
Salicornia europaea . . . III .
Suaedaparadoxa . . . III .
Д. в. асс. Suaedo-Petrosimonietum и союза Petrosimo nion oppositifoliae Suaeda confusa SP, Po Petrosimonia oppositifolia SP, Po Descurainia sophia SP, Po
Прочие виды Eremopyrum orientale E. triticeum Lepidium perfoliatum
Chondrilla juncea . . 1
Haloxylon aphyllum . . .III
Tamarix ramosissima . . .II
Cynodon dactylon . . .II
Petrosimonia brachiata Bassia hyssopifolia Glycyrrhiza glabra
Polygonum arenarium subsp. pulchellum Limonium gmelinii+L. meyeri . I
Alhagi pseudalhagi
I
IV II
Примечание. Синтаксон: 1 — асс. Tetradiclido-Petrosimonietum glaucae Berdyev et Golub 1992 in Golub 1995 (Berdyev, Golub, 1992); 2 — асс. Sphenopodo-Cli-macopteretum glaberrimae Rukhlenko 2012 (Rukhlenko, 2012); 3 — сообщество Cephalorhizumpopovii (Swierszcz et al., 2021); 4 — сообщество Aeluropus littoralis-Salsola leptoclada (Swierszcz et al., 2021); 5 — асс. Suaedo-Petro-simonietum Golub 1986 (Golub, 1986).
Диагностические виды синтаксонов: Cc — класса Climacopteretea crassae, Po — союза Petrosimonion oppositifoliae, SP — асс. Suaedo-Petrosimonietum, T-Pet — асс. Tetradiclido-Petrosimonietum glaucae, Sph-Cl — асс. Sphenopodo-Climacopteretum glaberrimae, Cp — сообщества Cephalorhizum popovii, A-Sal — сообщества Aeluropus littoralis-Salsola leptoclada.
классификации уже неплохо изучена. Поэтому мы берем на себя смелость на основании изученности этой территории выделить (в рамках порядка Psylliostachyetalia spicato-leptostachyae Swierszcz et al. 2021) новый союз Petrosimonion oppositifoliae all. nov., объединяющий сообщества, подверженные влиянию выпаса сельскохозяйственных животных, на сильно засоленных почвах преимущественно автоморфного генезиса. Номенклатурный тип (holotypus) союза Petrosimonion oppositifoliae all. nov — асс. Suaedo-Petrosimonietum Golub 1986; диагностические виды — Suaeda confusa, Petrosimonia oppositifolia, Descurainia sophia.
Заключение
Можно предположить, что дальнейшее изучение пустынной галофитной растительности Прикаспийской низменности позволит установить на этой территории и другие синтаксоны класса Climacopteretea crassae. Так, к этому классу, по нашему мнению, близки безранговые сообщества Petrosimonia oppositifolia Suaeda acuminata comm., Suaeda altissima-Suaeda acuminata comm., Suaeda tragus-Suaeda acuminata comm., встречающиеся на этой низменности, в том числе и на территории России (Freitag et al., 2001). Возможно
для этой территории следует выделить новый класс (отдельный от Climacopteretea сгаинав) га-
лофитных сообществ с преобладанием однолетних суккулентов на автоморфных и близким к ним почвах, флористический состав которых значительно отличается от фитоценозов гидроморфных почв. Но рассмотрение этого вопроса требует большей изученности растительности Прикаспийской низменности и прилегающих к ней территорий.
Благодарности
Работа выполнена при поддержке Российского научного фонда, проект № 23-24-00008. Авторы благодарят рецензентов за ценные замечания и советы, которые были учтены при подготовке второго варианта статьи. Авторы также весьма признательны редакторам статьи за кропотливую и терпеливую работу по ее улучшению.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Akhani H. 2004. Halophytic vegetation of Iran: Towards a syntaxonomical classification // Ann. Bot. Vol. 4. P. 65-82.
[Berdyev, Golub] Бердыев Б., Голуб В. Б. 1992. Сообщества пор. Halostachyetalia Topa 1939 (кл. Salicornietea fruticosae) в юго-западной Туркмении. М. 40 с. Деп. в ВИНИТИ 10.09.92. № 2756-В 92. [Bondareva et al.] Бондарева В. В., Николайчук Л. Ф., Голуб В. Б. 2019. Ксерофитные растительные сообщества долины Нижней Волги // Фиторазнообразие Восточной Европы. Т. 13. № 1. С. 4-29. [Cherepanov] Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с. Chytry M., Hennekens S. M., Jiménez-Alfaro B., Knollová I., DenglerJ.,Jansen F., Landucci F., SchaminéeJ. H.J., Acic S., Agrillo E., Ambarli D., Angelini P., Apostolova I., At-torre F., Berg C, Bergmeier E., Biurrun I., Botta-Dukát Z, Brisse H., Campos A. J., Carlón L., Carni A., Casella L., Csiky J., Custerevska R., Stevanovic Z. D., Danihelka J., Bie E. D, Ruffray P., Sanctis M., Dickoré W. B., Dimo-poulos P., Dubyna D., Dziuba T., Ejrnxs R., Ermakov N., EwaldJ, Fanelli G, Fernández-González F., FitzPatrick Ú., Font X, Itziar G.-M., Gavilán R. G, Golub V., Gua-rino R., Haveman R., Indreica A., Gürsoy D. I., Jandt U., Janssen J. A. M., Jirousek M., K^cki Z, Kavgaci A., Kleikamp M, Kolomiychuk V., Cuk M. K., Krstonosic D., Kuzemko A., LenoirJ., Lysenko T., Marceno C, Martynen-ko V., Michalcová D., Moeslund J. E., Onyshchenko V., Pedashenko H., Pérez-Haase A., Peterka T., Prokhorov V., Rasomavicius V., Rodríguez-Rojo M. P., Rodwell J. S., Rogova T., Ruprecht E., Rusina S., Seidler G., Sibík J., Silc U., Skvorc Z, Sopotlieva D., Stancic Z, Svenning J.-C., Swacha G, Tsiripidis I., Turtureanu P., Ugurlu E., Uogin-tas D., Valachovic M., Vashenyak Y, Vassilev K., Ve-nanzoni R., Virtanen R., Weekes L., Willner W., Wohlgemuth T., Yamalov S. 2016. European Vegetation Archive (EVA): an integrated database of European vegetation plots // App. Veg. Sci. Vol. 19. P. 173-180. https://doi. org/10.1111/avsc.12191. Freitag H., Golub V. B., Yuritsyna N. A. 2001. Halophytic plant communities in the northern Caspian lowlands: 1, annual halophytic communities // Phytocoenolo-gia. Vol. 31(1). P. 63-108. https://doi.org/10.1127/ phyto/31/2001/63. [Golub] Голуб В. Б. 1986. Сообщества класса Glycyrrhi-zetea glabrae на Нижней Волге // Классификация растительности СССР (с использованием флористических критериев). М. С. 159-172. Golub V. B. 1995. Halophytic, desert and semi-desert plant communities on the territory of the former USSR // Institute of Ecology of the Volga River Basin RAS. Tol Vatti. 32 p.
Golub V. B., Corbadze N. B. 1989. The Communities of the Order Halostachyetalia Topa 1939 in the Area of Western Substeppe Ilmens of the Volga Delta // Folia
Geob. et Phytotax. Vol. 24. N 2. P. 113-130. https://doi. org/10.1007/BF02853038. [Golub, Maltsev] Голуб В. Б., Мальцев М. В. 2013. Список растительных сообществ Волго-Ахтубинской поймы и дельты р. Волги // Фиторазнообразие Восточной Европы. Т. 7. № 3. С. 112-122. Golub V. B., Mirkin B. M. 1986. Grasslands of the Lower Volga Valley // Folia Geob. et Phytotax. Vol. 21 (4). P. 337-395. https://doi.org/10.1007/BF02853244. Golub V. B., Tchorbadze N. B. 1995. Vegetation communities of Western substeppe ilmens of the Volga delta // Phytocoenologia. Vol. 25. N 4. Р 449-466. https://doi. org/10.1127/phyto/25/1995/449. [Golub et al.] Голуб В. Б., Сорокин А. Н., Ивахнова Т. Л., Старичкова К. А., Николайчук Л. Ф., Бондарева В. В. 2009. Геоботаническая база данных долины Нижней Волги // Изв. Самарского НЦ РАН. Т. 11. № 1 (4). C. 577-582.
[Golub et al.] Голуб В. Б., Пилипенко В. Н., Лосев Г. А., Бар-мин А. Н. 2011. Характеристика абиотических факторов на территории ботанических памятников природы в низовьях Волги // Вестн. Волжского ун-та им. В. Н. Татищева. Сер. Экология. № 11. С. 19-43. Golub V., Sorokin A., Starichkova K., Nikolaychuk L., Bondareva V., Ivakhnova T. 2012. Lower Volga Valley Phyto-sociological Database // Biodiversity et Ecology. Vol. 4. P. 419. https://doi.org/10.7809/b-e.00207. Hennekens S. M., Schaminée J. H. J. 2001. TURBOVEG a comprehensive data base management system for vegetation data // J. Veg. Sci. Vol. 12. N 4. P. 589-591. https://doi.org/10.2307/3237010. [Rukhlenko] Рухленко И. А. 2012. Сообщества с преобладанием однолетних гипергалофитов в низовьях реки Атрек // Вестн. Волжского ун-та им. В. Н. Татищева. Сер. Экология. № 4 (13). С. 105-110. [Rukhlenko] Рухленко И. А. 2014. Разнообразие высших синтаксонов внутриконтинентальной растительности сильно засоленных почв юга России и сопредельных территорий в рамках устойчивого развития и сохранения биоразнообразия // Поволжский экологический журнал. № 1. С. 21-30. [Svitoch, Klyuvitkina] Свиточ А. А., Клювиткина Т. С. 2007. К вопросу о происхождении бэровских бугров северного Прикаспия // Аридные экосистемы. Т. 13. № 33-34. С. 24-39. Swierszcz S., Nobis M., Wróbel A., Klichowska E., Nowak S., Nowak A. 2021. Halophytic vegetation and adjoining plant communities in Middle Asia (Pamir-Alai and western Tian Shan) // Tuexenia. Vol. 41. P. 147-174. https://doi.org/10.14471/2021.41.003. Tichy L., Holt J. 2006. JUICE program for management, analysis and classification of ecological data. Program manual. Brno: Masaryk University. 68 p. Tutin T. G., Heywood V. H., Burges N. A., Valentine D. H., Walters S. M., Webb D. A. 2001. Flora Europaea on CD-ROM. Cambridge.
[Voskresenskaya, Beschetnova] Воскресенская Л. М., Бес-четнова Э. И. 2009. Агроклиматические ресурсы Астраханской области. Астрахань. 114 с. [Zhuchkova, Shulgina] Жучкова В. К., Шульгина В. К. 1968. Русская равнина. Гл. V. // Физико-географическое районирование СССР / Под ред. Н. А. Гвоздец-кого. М. С. 55-117.
Получена 9 февраля 2023 г.
Подписана к печати 22 сентября 2023 г.
Summary
We argue the presence in the delta of the Volga River of a new class of desert halophyte communities Climacopteretea crassae Akhani 2004 ex Swierszcz et al. 2021. This class was originally presented by H. Akhani (2004) as a syntaxon uniting plant communities with a predominance of annual succulent plants with C4 photosynthesis in Iran. The class was proposed previously, without specifying the nomenclature type.
In 2021,_ the class Climacopteretea crassae was
validated (Swierszcz et al., 2021). S. Swierszcz and his co-authors gave the class a floristic and ecological characterization. The syntaxa of this class remind such of the class Therosalicornietea Tx in Tx. et Oberd. 1958 in terms of the high representation of annual species of the Chenopodiaceae family (although with the participation of perennial species). However, they cannot be called the pioneer communities that usually characterize communities of the class Therosalicornietea. Compared to communities Therosalicornietea they occupy drier habitats. In addition to the strong salinization of the soil, from the surface they can also be solonetzic. Typically, habitats of the class Climacopteretea crassae are significantly affected by grazing by farm animals. The order Psylliostachyetalia spicato-leptostachyae Swierszcz et al. 2021 and the alliance Climacopterion lanatae Berdyev et Golub in Golub 1995 were assigned to the class Climacopteretea crassae.
We proposed a new alliance Petrosimonion op-positifoliae all. nova in the order Psylliostachyetalia spicato-leptostachyae. The ass. Suaedo-Petrosimonietum Golub 1986 was placed in this alliance. This association was originally included in the class Glycyrrhizetea glabrae Golub et Mirki-nin Golub 1995 (Golub and Mirkin, 1986; Golub, 1986), and later in Therosalicornietea R. Tx. in R. Tx. et Oberdorfer 1958 (Golub, 1995; Golub and Maltsev, 2013). Plant communities of this association are found in the delta of the Volga River in dry habitats, mainly located on the slopes of Baer hillocks and their foots with a deep level of ground-water. The soils are highly saline and solonetzic. Above the habitats occupied by ass. Suaedo-Petro-simonietum, along the slopes of Baer hills and on their tops, zonal communities of class Artemisietea lerchianae Golub 1994 occur. Various meadow and halophytic plant communities grow below this association. New alliance Petrosimonion oppositifoliae all. nova was suggested.
We suppose that further study of the desert halo-phytic vegetation of the Caspian Lowland will allow to establish other syntaxa of class Climacopteretea crassae on this territory. Thus, in our opinion, the non-ranking plant communities of Petrosimonia op-positifolia-Suaeda acuminata comm., Suaeda al-tissima-Suaedaa cuminata comm., Suaeda tragus-Suaeda acuminata comm., occurring in this lowland, including Russia are closely related to this class (Freitag et al., 2001). In addition, a new class of halophyte communities separate from Climacopteretea crassae should be established for this territory on auto-morphic and similar soils, the floristic composition of which differs significantly from the phytocenoses of hydromorphic soils, such as those belonging to class Therosalicornietea Tx. in Tx. et Oberd. 1958. But the consideration of this issue requires further study of the vegetation of the Caspian lowland and the territories adjacent to it.
References
Akhani H. 2004. Halophytic vegetation of Iran: Towards a syntaxonomical classification. Annali di botanica. 4: 65-82.
Berdyev B., Golub V. B. 1992. Soobshchestva por. Halo-stachyetalia Topa 1939 (kl. Salicornietea fruticosae) v yugo-zapadnoy Turkmenii [Communities ord. Halo-stachyetalia Topa 1939 (cl. Salicornietea fruticosae)
in southwestern Turkmenistan]. Moscow. 40 p. Deposited in VINITI 10.09.92. №2756-B 92. (In Russian).
Bondareva V. V, Nikolaychuk L. F., Golub V. B. 2019. Kserofit-nye rastitelnye soobshchestva doliny Nizhney Volgi [Xe-rophytic plant communities of the Lower Volga Valley]. Phytodiversity of Eastern Europe. 13(1): 4-29. (In Russian). https://doi.org/10.24411/2072-8816-2019-10038.
Cherepanov S. K. 1995. Sosudistye rasteniya Rossii i sopre-delnykh gosudarstv (v predelakh byvshego SSSR) [Vascular plants of Russia and adjacent states (within the former USSR)]. St. Petersburg. 992 p. (In Russian).
Chytry M., Hennekens S. M., Jiménez-Alfaro B., Knollová I., Dengler J., Jansen F., Landucci F., Schaminée J. H. J., Acic S., Agrillo E., Ambarli D., Angelini P., Apostolo-va I., Attorre F., Berg C., Bergmeier E., Biurrun I., Botta-Dukát Z., Brisse H., Campos A. J., Carlón L., Carni A., Casella L., Csiky J., Custerevska R., Stevanovic Z. D., Danihelka J., Bie E. D., Ruffray P., Sanctis M., Dicko-ré W. B., Dimopoulos P., Dubyna D., Dziuba T., Ejrnas R., Ermakov N., Ewald J., Fanelli G., Fernández-González F., FitzPatrick Ú., Font X., Itziar G.-M., Gavilán R. G., Golub V., Guarino R., Haveman R., Indreica A., Gürsoy D. I., Jandt U., Janssen J. A. M., Jirousek M., K^cki Z., Kavgaci A., Kleikamp M., Kolomiychuk V., Cuk M. K., Krstonosic D., Kuzemko A., Lenoir J., Ly-senko T., Marceno C., Martynenko V., Michalcová D., Moeslund J. E., Onyshchenko V., Pedashenko H., Pérez-Haase A., Peterka T., Prokhorov V., Rasomavicius V., Rodríguez-Rojo M. P., Rodwell J. S., ^Rogova T., Ruprecht E., Rüsina S., Seidler G., Sibík J., Silc U., Skvorc Z., Sopotlieva D., Stancic Z., Svenning J.-C., Swacha G., Tsiripidis I., Turtureanu P., Ugurlu E., Uogintas D., Valachovic M., Vashenyak Y., Vassilev K., Venanzoni R., Virtanen R., Weekes L., Willner W., Wohlgemuth T., Yamalov S. 2016. European Vegetation Archive (EVA): an integrated database of European vegetation plots. Applied Vegetation Science. 19: 173-180. https://doi. org/10.1111/avsc.12191.
Freitag H., Golub V. B., Yuritsyna N. A. 2001. Halophytic plant communities in the northern Caspian lowlands: 1, annual halophytic communities. Phytocoenologia. 31(1): 63-108. https://doi.org/10.1127/phyto/31/2001/63.
Golub V. B. 1986. Soobshchestva kl. Glycyrrhizetea glabrae na Nizhney Volge [Communities cl. Glycyrrhnicetea glabrae on the Lower Volga]. Klassifikatsiya rastitelnosti SSSR (s ispolzovaniem floristicheskikh kriteriev). Moscow. P. 159-172. (In Russian).
Golub V. B. 1995. Halophytic, desert and semi-desert plant communities on the territory of the former USSR. Institute of Ecology of the Volga River Basin RAS. Tol'yatti. 32 p.
Golub V. B., Corbadze N. B. 1989. The Communities of the Order Halostachyetalia Topa 1939 in the Area of Western Substeppe Ilmens of the Volga Delta. Folia Geobotanica et Phytotaxonomica. 24(2): 113-130. https://doi. org/10.1007/BF02853038.
Golub V. B., Maltsev M. V. 2013. Spisok rastitelnykh soob-shchestv Volgo-Akhtubinskoy poymy i delty r. Volgi [List of plant communities of the Volga-Akhtuba flood-plain and the delta of the river Volga]. Fitoraznoobrazie Vostochnoy Evropy. 7(3): 112-122. (In Russian).
Golub V. B., Mirkin B. M. 1986. Grasslands of the Lower Volga Valley. Folia Geobotanica et Phytotaxonomica. 21(4): 337-395. https://doi.org/10.1007/BF02853244.
Golub V. B., Tchorbadze N. B. 1995. Vegetation communities of Western substeppe ilmens of the Volga delta.
Phytocoenologia. 25(4): 449-466. https://doi.org/10.1127/ phyto/25/1995/449.
Golub V. B., Sorokin A. N., Ivakhnova T. L., Starichko-va K. A., Nikolaychuk L. F., Bondareva V. V. 2009. Geo-botanicheskaya baza dannykh doliny Nizhney Volgi [Geobotanical database of the Lower Volga valley]. Izvestiya Samarskogo nauchnogo centra RAN. 11(1/4): 577-582. (In Russian).
Golub V. B., Pilipenko V. N., Losev G. A., Barmin A. N. 2011. Kharakteristika abioticheskikh faktorov na terri-torii botanicheskikh pamyatnikov prirody v nizovyakh Volgi [Characteristics of abiotic factors on the territory of botanical natural monuments in the lower reaches of the Volga]. Vestnik Volzhskogo universiteta im. V. N. Tati-shcheva. Ser. Ekologiya. 11: 19-43. (In Russian).
Golub V., Sorokin A., Starichkova K., Nikolaychuk L., Bondareva V., Ivakhnova T. 2012. Lower Volga Valley Phytosociological Database. Biodiversity et Ecology. 4: 419. https://doi.org/10.7809/b-e.00207.
Hennekens S. M., Schaminee J. H. J. 2001. TURBOVEG a comprehensive data base management system for vegetation data. Journal of Vegetation Science. 12(4): 589591. https://doi.org/10.2307/3237010.
Rukhlenko, I. A. 2012. Soobshchestva s preobladaniem odnoletnikh gipergalofitov v nizovyakh reki Atrek [Communities with a predominance of annual hyperha-lophytes in the lower reaches of the Atrek River]. Vestnik Volzhskogo universiteta im. V. N. Tatishcheva. Ser. Ekologiya. 4(13): 105-110. (In Russian).
Rukhlenko, I. A. 2014. Raznoobrazie vysshikh sintaksonov vnutrikontinentalnoy rastitelnosti silno zasolennykh pochv yuga Rossii i sopredelnykh territoriy v ramkakh ustoychivogo razvitiya i sokhraneniya bioraznoobra-ziya [Higher syntaxa variety of the inland vegetation of strongly salted soils of Southern Russia and adjacent territories within the framework of sustainable development and biodiversity preservation]. Povolzhskiy eko-logicheskiy zhurnal. 1: 31-37. (In Russian).
Svitoch A. A., Klyuvitkina T. S. 2007. K voprosu o prois-khozhdenii berovskikh bugrov severnogo Prikaspiya [To the question of the origin of Baer knolls at the Northeen Caspian region]. Arid ecosystems. 13(33/34): 24-39. (In Russian).
Swierszcz S., Nobis M., Wrobel A., Klichowska E., Nowak S., Nowak A. 2021. Halophytic vegetation and adjoining plant communities in Middle Asia (Pamir-Alai and western Tian Shan). Tuexenia. 41: 147-174. https://doi. org/10.14471/2021.41.003.
Tichy L., Holt J. 2006. JUICE program for management, analysis and classification of ecological data. Program manual. Brno: Masaryk University. 68 p.
Tutin T. G., Heywood V. H., Burges N. A., Valentine D. H., Walters S. M., Webb D. A. 2001. Flora Europaea on CD-ROM. Cambridge.
Voskresenskaya L. M., Beschetnova E. I. 2009. Agrokli-maticheskie resursy Astrahanskoy oblasti [Agroclimatic resources of the Astrakhan Region]. Astrakhan. 114 p. (In Russian).
Zhuchkova V. K., Shulgina V. K. 1968. Russkaya ravnina. Glava V. Gvozdeckiy N. A. (ed.) [Russian Plain. Chapter V. Gvozdetsky N. A. (Ed.)]. Fisiko-geograficheskoe rayonirovanie SSSR [Physico-geographical zoning of the USSR]. Moscow. P. 55-117. (In Russian).
