CC BY
19
УДК 581.9(574) : 582.683.2
Д.А. Герман D. German
НОВЫЕ ТАКСОНЫ РОДА ERYSIMUM L. (CRUCIFERAE)
ИЗ КАЗАХСТАНСКОГО АЛТАЯ
NEW TAXA OF THE GENUS ERYSIMUM L. (CRUCIFERAE)
FROM THE KAZAKHSTANIAN ALTAI
Приведено описание нового вида Erysimum kotuchovii D. German из Восточного Казахстана. Повышен статус E. flavum (Georgi) Bobrov subsp. viride (C.A. Mey.) A.L. Ebel, для его обозначения в ранге вида предложено новое название E. ledebourii D. German; таксон лектотипифицирован.
При обработке рода Erysimum L. (incl. Syrenia Andrz. ex C.A. Mey.) в коллекции гербария Алтайского ботанического сада Министерства Образования и Науки Республики Казахстана (г. Риддер) было обнаружено два экземпляра, предварительное исследование которых не позволяло отнести их ни к одному из обитающих на Алтае видов. Один из этих образцов был любезно передан директором Алтайского ботанического сада, Ю.А. Котуховым, в гербарий ЮжноСибирского ботанического сада Алтайского госуниверситета (г. Барнаул) для более детального изучения, которое показало, что растение представляет новый вид рода Erysimum L. s. l.; ниже приводится его описание.
Erysimum (Syrenia) kotuchovii D. German sp. nova. - Bienne, tota pilis appresis obsitum. Caulis erectis, ramosis, ad 20 cm alt. Folia lineari-oblanceolata, ad 30 mm lg. et 3 mm lt., omnia integerrima, conduplicata, radicalia et caulina inferiora in petiolum attenuata, superiora sessilia, pilis bipartitis (malpighiaceis) admixtis tripartitis solitariis subcanescens. Sepala pallide lutea, 6-7 mm lg., 1.8-2.0 mm lt., oblongo-elliptica, laterales a basi saccata, dilute marginata, intermixtis pilis bi- et tripartitis vestita. Petala laete lutea, glabra, 12-13 mm lg., ca 4 mm lt., unguis 8.0-8.5 mm lg., limbus 4.0-4.5 mm lg., fere rotundus. Stamina leviter tetradynamia: breviora 8.0-8.5 mm, longiora 9.5-10.0 mm lg.; filamenti paulo dilatati, antherae sagittatae, ca 2 mm lg. Pedicelli 1-2 mm lg., fructiferi subcrassi, ad 2.5 mm lg. Fructus - siliquae 14-24 mm lg., 1.5 mm lt., a basi sub(ad 2 mm lt.)dilatatae, tetragonae, erecto-patentes, intermixtis pilis 2- et 3-partitis (malpighiaceis siliqua longitudinaliter dispositis) admixtis paucis 4-partitis vestitae. Stylus (3.0) 3.5-4.5 mm lg., ca 0.3 mm lt., pilis 2- et 3-partitis solitariis tectus, stigma bilobo-capitata, stigmatis lobi lata longus subaequaliter. Septum siliquis anguste nervosum. Semina ad 1.2 mm lg., 0.6 mm lt., elongato-elliptica, angulata et inaequilaterales, brunnea, biseriata, ad 30 in liculi.
Typus: Kazakhstania Orientalis, ad radices bor.-orient. jugi Sarym-Sacty, pr. pag. Tschingistai, vallis fl. Buchtarma, in depositibus arenoso-glareosis. Fl., fr. 16 VII 1984. Yu.A. Kotuchov (holo - ALTB, iso - Herbarium Horti Botanici Altaiensi, Ridder).
A f f i n i t a s : a speciebus “generis” Syrenia Andrz. ex Bess. indumento siliquorum et stigmatis forma (bilobo-capitata, nec non profunde biloba) bene differt.
Species ad honorem Yurij Andreevich Kotukhov florae Altaicae peritissimi et planta collectoris nominata est.
Двулетник, целиком опушённый прижатыми волосками. Стебель прямостоячий, ветвистый, до 20 см выс. Листья линейно-обратноланцетные, до 30 мм дл. и 3 мм шир., цельнокрайные, вдоль сложенные, прикорневые и нижние стеблевые оттянуты в черешок, верхние стеблевые сидячие, густо опушённые двураздельными (мальпигиевыми) волосками с примесью единичных трёхраздельных. Чашелистики 6—7 мм дл., 1.8—2.0 мм шир., продолговато-эллиптические, боковые при основании мешковидные, бледно-жёлтые, по краю светло окаймлённые, покрытые смесью из двух- и трёхраздельных волосков. Лепестки ярко-жёлтые, голые, 12—13 мм дл., 4 мм шир., ноготок 8.0—8.5 мм дл., пластинка 4.0—4.5 мм дл., почти округлая. Тычинки слегка четырёхсильные: короткие 8.0—8.5 мм, длинные 9.5—10.0 мм дл.; тычиночные нити слегка расширенные, пыльники стреловидные, около 2 мм дл. Цветоножки 1—2 мм дл., при плодах до 2.5 мм дл., несколько утолщённые. Плоды — стручки 14—24 мм дл. и 1.5 мм шир., в основании слегка (до 2 мм шир.) расширенные, четырёхгранные, косо вверх направленные, опушённые смесью трёхраздельных и вдоль расположенных мальпигиевых волосков с незначительной примесью четырёхраздельных. Столбик (3.0) 3.5—4.5 мм дл., около 0.3 мм шир., несёт единичные дву- и трёхраздельные волоски; рыльце головчато-двулопастное, длина лопастей примерно равна их ширине. Перегородка плода с тонким продольным тяжем. Семена 1.2Х0.6 мм, удлинённо-эллиптические, б. м. угловатые и неравнобокие, коричневые, двурядные, до 30 в каждом гнезде.
Т и п : Казахстан, Восточно-Казахстанская область, хр. Сарым-Сакты, сев.-зап. подножье, окр. с. Чингистай, дол. р. Бухтарма, песчано-галечниковые наносы. Цв., пл. 16 июля 1984 г. Ю.А. Котухов (holo — ALTB, iso — Гербарий Алтайского ботанического сада МОН РК, г. Риддер, sub Syrenia siliculosa (Bieb.) Andrz. ex C.A. Mey.).
Р о д с т в о : от видов “рода” Syrenia Andrz. ex Bess. хорошо отличается опушением плодов и головчато-двулопастным (не глубоко-двулопастным) рыльцем.
Название дано в честь крупнейшего знатока флоры Восточного Казахстана, собравшего растение, — Юрия Андреевича Котухова.
E. kotuchovii принадлежит группе видов, часто объединяемых родовым эпитетом Syrenia Andrz. ex Bess., однако очень резко выделяется среди них опушением плодов, составленным смесью трёхраздельных и расположенных вдоль мальпигиевых волосков с незначительной примесью четырёхраздельных, тогда как остальные виды родства несут на плодах исключительно поперечно расположенные, очень густые мальпигиевые волоски (очень редко могут попадаться единичные трёхраздельные). Кроме того, трихомы на стручках E. kotuchovii заметно более редкие и крупные. Наиболее близким родственником нового
вида, вероятно, является E. vassilczenkoi Polatschek (=S. macrocarpa Vass.), характеризующийся плодами стручками, присутствием в их опушении единичных трёхраздельных волосков и приуроченностью к горным системам: в Монгольском Алтае этот вид собирался на высоте свыше 1700 м над ур. м. Однако опушение плодов и у E. vassilczenkoi составлено очень густо и поперечно расположенными мальпигиевыми волосками, трёхраздельные же единичны и локализованы на краях створок, а не обильны и распределены по всей поверхности плода, как у E. kotuchovii. Несомненно, близкородственным новому виду является и E. sili-culosum Bieb. Один из названных видов и явился, видимо, предковым для E. kotu-chovii, а становление последнего можно связывать с дрейфом генов в изолированной популяции E. siliculosum или E. vassilczenkoi. Вполне вероятно, что определённое значение могли сыграть и гибридизационные процессы с участием одного из представителей Erysimum s. str.
На данный момент растение известно только из типовго местонахождения, расположенного в верхней части долины Бухтармы. Возможно, к новому таксону относится и единственное конкретное укзание преимущественно равнинного вида E. siliculosum (как Syrenia siliculosa) для собственно горной части Казахстанского Алтая — окр. д. Черновая (Крылов, 1931): этот пункт находится в непосредственной близости от locus classicus E. kotuchovii (П.Н. Крылов приводит S. sili-culosa также для дол. р. Нарым, но без указания конкретного пункта сбора). Необходимо уточнение ареала E. kotuchovii, возможно, охватывающего прилегающие участки Китайского Алтая, а также его морфологии, поскольку имеющийся скудный материал (два угнетённых экземпляра) не может дать достаточно полное представление о пределах изменчивости таксона.
Другой представитель рода Erysimum, который здесь впервые предлагается рассматривать в ранге вида, известен пока только из Западного Алтая (в пределах преимущественно Казахстана и в меньшей степени России).
Erysimum ledebourii D. German, nom. et stat. nov. — E. altaicum C.A. Mey. a viride C.A. Mey. 1831, in Ledeb. Fl. Alt. 3 : 153; Буш, 1931, Фл. Сиб. и Дальн. Вост. 6 : 520; Крылов, 1931, Фл. Зап. Сиб. 6 : 1356; Буш, 1939, Фл. СССР, 8 : 106. — E. flavum C.A. Mey. subsp. viride (C.A. Mey.) A.L. Ebel, 1997, Бот. иссл. Сиб. и Каз. 3 : 35. — E. altaicum C.A. Mey. asubviride Ledeb. 1841, Fl. Ross. 1 : 188. — E. flavum (Georgi) Bobrov, 1960, Бот. мат. (Ленинград), 20 : 15, p. min. p. — E. altaicum auct. non C.A. Mey.: Васильева, 1961, Фл. Каз. 4 : 206, p. min. p. — E. flavum (Georgi) Bobrov subsp. altaicum auct. non (C.A. Mey.) Polozh.: Герман, 2003, Опр. раст. Алт. края, p. min. p.
Описан из Вост. Казахстана: “In locis fertilioribus prope Riddersk”. Lectotypus (German, h. l.): “Altai. № 999. Legit Ledebour pr. Riddersk. 1826” (LE!).
Долгое время данный таксон принимался, вслед за его автором, К.А. Мейером (Meyer, 1831), в качестве вариации E. altaicum C.A. Mey. (=E. flavum (Georgi) Bobrov subsp. altaicum (C.A. Mey.) Polozh.) (Буш, 1931, 1939; Крылов, 1931), а в последующих обработках вообще никак не упоминался, смешиваясь с последним
(Васильева, 1961; Ревушкин, 1988; Доронькин, 1994; Герман, 2003). Лишь в 1997 году А.Л. Эбель восстановил эту забытую вариацию в ранге подвида, аргументировав такое решение сочетанием оригинальной для комплекса родства E. flavum s. l. морфологии (широкие острозубчатые листья и более редкое опушение) с чёткой географической приуроченностью и некоторой экологической специализацией (“высокогорья Западного и Южного Алтая”) (Эбель, 1997). В дальнейшем А.Л. уточнил распространение растения, ограничив его уже только Западным Алтаем (“хребты Коргонский, Ивановский, Тигирекский?, Холзун?”) (Эбель, 2000). Таким образом, E. altaicum var. viride имеет вполне определённый, весьма узкий ареал, видимо, не перекрывающийся с ареалом E. altaicum s. str., и занимает иную экологическую нишу, являясь более мезофильным по сравнению с последним, то есть представляет генетически замкнутую систему. Учитывая это, а также устойчивость морфологических отличий от всего родства E. flavum (E. flavum s. str., E. flavum subsp. altaicum, E. flavum subsp. humillimum (C.A. Mey.) A.L. Ebel, E. inense N. Busch, E. amurense Kitag.), характеризующегося цельнокрайными стеблевыми листьями и обычно густым опушением, вполне обоснованным представляется повышение ранга таксона до вида. В пользу этого говорит и тот факт, что указанные морфологические особенности проявляются в культуре, что хорошо видно на образце, выращенном в ботаническом саду в Дерпте из семян, собранных К.Ф. Ледебуром в locus classicus: “Cult. in horto botanico Dorpatensi e seminibus lectis pr. Riddersk, 1828” (LE!).
К сожалению, материал по данной группе из Западного Алтая весьма скуден, и до сих пор до конца не ясна северо-западная граница ареала E. altaicum s. str. и восточная и южная - E. altaicum var. viride, поэтому и вопрос об их полной аллопатричности или частичной симпатричности также пока открыт. Для решения этого принципиального вопроса прежде всего необходимы сборы с хребтов Коргонского, Коксуйского (обоих макросклонов!), Холзуна, Листвяга, а также полевые наблюдения и интродукционные эксперименты. Анализ дополнительного фактологического материала будет способствовать окончательнму прояснению статуса западноалтайской расы в рамках настоятельно требуемой монографической обработки всей группы родства E. flavum.
В заключение выражаю благодарность Ю.А. Котухову и Е. Сатекову (г. Риддер) за содействие при работе в гербарии Алтайского ботанического сада и А.И. Шмакову (г. Барнаул) за помощь в организации поедзки в Риддер, а также О.В. Черневой (г. Санкт-Петербург) за предоставление возможности работы в Среднеазиатском секторе Гербария БИН РАН.
ЛИТЕРАТУРА
Буш H.A. Cruciferae // Флора Сибири и Дальнего Востока. - Вып. 6. - Л., 1931. - С. 491- 714.
Буш H.A. Род 584. Желтушник - Erysimum (Tourn.) L. // Флора СССР. - Т. VIII. - М.-Л., 1939. - С. 92-127.
Васильева А.Н. Сем. LI. Крестоцветные - Cruciferae Juss. // Флора Казахстана. -Алма-Ата, 1961. - Т. IV - С. 171-339.
Герман Д.А. Сем. 51. Крестоцветные (Капустовые) - Cruciferae (Brassicaceae) // Определитель растений Алтайского края / Под ред. И.М. Красноборова. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2003. - С. 180-210.
Доронькин В.М. Роды Erysimum L. - Goldbachia DC. // Флора Сибири - Новосибирск, 1994. - Т. 7 / Под ред. Л.И. Малышева, Г.А. Пешковой. - С. 66-94.
Крьлов П.Н. Флора Западной Сибири. - Томск: Изд-во Томского ун-та, 1931. - Т. 6. -С. 1229-1448.
Ревушкин А. С. Высокогорная флора Алтая. - Томск: Изд-во Томского ун-та, 1988. -
319 с.
Эбель А.Л. Список крестоцветных (Brassicaceae) Алтайского края // Ботанические исследования Сибири и Казахстана, 1997. - Вып. 3. - С. 32-38.
Эбель А.Л. Заметки по систематике и географии крестоцветных (Brassicaceae) флоры Алтая // Turczaninowia, 2000. - T. 3, № 3. - С. 18-43.
Meyer C.A. Classis XV Tetradynamia // Ledebour C.F. Flora Altaica. - Berolini, 1831. - T. 3. - P. 1-219.
SUMMARY
New species Erysimum kotuchovii D. German from E Kazakhstan is described. The status of E. flavum (Georgi) Bobrov subsp. viride (C.A. Mey.) A.L. Ebel is raised, and a new species name E. ledebourii D. German is proposed; the last taxon is lectotypified.
Алтайский государственный университет г. Барнаул
Получено 26.04.2004 г.
