CC BY
10Н. С. Пробатова, В. Ю. Баркалов
N. Probatova, V. Barkalov
НОВЫЕ ТАКСОНЫ МЯТЛИКА (POA L., POACEAE) C ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ
NEW TAXA OF POA L. (POACEAE) FROM THE RUSSIAN
FAR EAST
Биолого-почвенный институт Дальневосточного отделения РАН Россия, 690022, Владивосток, пр. 100-летия Владивостока, 159 probatova@ibss.dvo.ru
Приводятся описания трех новых видов и двух гибридов в роде Poa L. с Дальнего Востока России (Магаданская обл., Сахалин, Курильские острова), для двух из них установлены числа хромосом: P. austrokurilensis Prob. et Barkalov (секция Malacanthae), P. talikensis Prob. et Barkalov, 2n = 49 (секция Poastena), P. tuonnachensis Prob. et Barkalov, 2n = 14 (секция Kolymenses), P. x longriensis Prob. et Barkalov (P. macrocalyx x P. glauca), P. x ivlievae Prob. (P. malacantha x ?P. glauca). Poa golubii Prob., 2n = 56 (секция Poastena) впервые приводится для Сахалина (п-ов Шмидта).
Ключевые слова: Poa, Poaceae, новые таксоны, числа хромосом, географическое распространение, Магаданская обл., Сахалин, Курилы, Дальний Восток, Россия.
После выхода «Дополнений и изменений...» к семейству Poaceae Barnhart флоры Дальнего Востока России (Пробатова, 2006) и последующих публикаций (Цвелёв, Пробатова, 2010; Пробатова, 2013) мы предприняли дополнительное изучение богатого гербарного материала по роду Poa L. (VLA), а также обработку сборов В. Ю. Баркалова в Магаданской обл., на Сахалине и Курильских о-вах. В результате были выявлены пять не известных до сих пор таксонов.
Ниже приводим диагнозы трех новых видов и двух гибридов. Числа хромосом определила Э. Г. Рудыка (Э. Р.; E. R.).
1. Poa austrokurilensis Prob. et Barkalov, sp. nova (sect. Malacanthae (Roshev.) Olonova). — Мятлик южнокурильский.
Plants 25-40 cm tall, with long rhizomes. Stems often geniculate in lower nodes, smooth. Leaf sheaths closed at 1/3 of their length. Ligule of uppermost leaf 2-3 mm. Leaf blades 2-3(5) mm wide, flat, long, soft, upper surface scabrid. Panicles 6-10 cm long, very loose, spreading, panicle branches thin, more or less sinuous, glabrous or slightly scabrous in distal parts. Spikelets 4.5-5.5 mm long, with 2(3) florets, light green or variegate. Glumes acute, up to 4.2 mm. Rachilla segments with very short
spinules in lower part. Lemmas 4.0-4.3 mm, weakly pilose on keel and marginal veins, between veins glabrous or in lower part shortly pilose; callus with dense bundle of cobwebby hairs. Paleas short-spinulose along keels, sometimes with hair-like elongated spinules in lower parts, surface between keels with very short hairs; in some florets paleas slightly exceed lemmas. Anthers 1.7-2.3 mm long.
Holotype: Russia, Far East, «Kuril Islands, Iturup Island, 5 km south of Reidovo settlement, mineral spring Zharkye Vody [Hot Waters], near Lake Reidovoe, on the bank of the brook Mineral'nyi, 30 VII 1982, coll. V. Yu. Barkalov» (LE 01012754). — Plate I.
Affinity. Closely related to P. neosachalinensis Prob., but differs by leaf sheaths closed by 1/3 of their length, subglabrous panicle branches, lemmas pubescent between veins, as well as by later flowering and fruiting.
Растение рыхлодернистое, c длинными ползучими подземными побегами. Стебли 25-40 см выс., в нижних узлах б. м. коленчатые, гладкие. Влагалища листьев на 1/3 длины от основания замкнутые. Язычок верхнего листа 2-3 мм дл. Пластинки листьев 2-3(5) мм шир., длинные, плоские, мягкие, сверху шероховатые. Метелки 6-10 см дл., очень рыхлые, раскидистые, с тонкими, б. м. извилистыми, гладкими или в дистальной части слабо шероховатыми веточками. Колоски 4.5-5.5 мм дл., с 2(3) цветками, светло-зеленые или пестроватые. Колосковые чешуи острые, до 4.2 мм дл. Членики оси колоска в нижней части с очень короткими малозаметными шипика-ми. Нижние цветковые чешуи 4.0-4.3 мм дл., по килю и прикраевым жилкам слабо волосистые, между жилками голые или в нижней части с короткими волосками; каллус с обильным пучочком извилистых волосков. Верхние цветковые чешуи по килям очень коротко шиповатые, иногда в нижней части — с волосковидно удлиняющимися шипиками, между килями — с очень короткими волосками, в некоторых цветках верхние цветковые чешуи слегка превышают нижние. Пыльники 1.7-2.3 мм дл.
Голотип: «Курильские о-ва, о. Итуруп, 5 км южнее пос. Рей-дово, окр. оз. Рейдовое, минеральный источник "Жаркие воды", берег ручья Минерального, группы, 30 VII 1982, В. Ю. Баркалов» (LE 01012754). — Табл. I.
Паратипы (paratypes): Курильские о-ва: «о. Кунашир, 4 км юго-западнее Назарово, подножье "высоты 677.4 м", каменистый склон, у ручья выше водопада, часто, 12 VIII 1985, В. Ю. Баркалов» (VLA); «о. Итуруп, вулкан Богдана Хмельницкого, в подгольцовом поясе, выс. около 1000 м над ур. моря, на щебнисто-глинистых осыпях, часто, 5 VIII 1982, В. Ю. Барка-
лов» (VLA); «о. Расшуа, плато и склон перед озерами Белое и Тихое, 12 VIII 1995, № 1329, Ю. Н. Журавлев и М. В. Илюшко» (VLA).
Родство. От наиболее близкого вида — P. neosachalinensis Prob. отличается влагалищами, замкнутыми на 1/3 длины, почти гладкими веточками метелок, опушением нижних цветковых чешуй в нижней части между жилками, а также более поздними сроками цветения и плодоношения.
Распростанение. Россия: Дальний Восток, Курильские о-ва (юж. и средн.).
Этот вид, возможно, представляет собой результат гибридного «поглощения» курильских популяций P. neosachalinensis со стороны P. tatewakiana Ohwi. По экологической приуроченности этот вид более сходен с P. neosa-chalinensis, ныне отсутствующим на Курилах, и он не обнаруживает тяготения к морским побережьям.
2. Poa talikensis Prob. et Barkalov, sp. nova (sect. Poastena Prob.). — Мятлик таликинский.
Plants 20-45 cm, caespitose, tufts joined by long subterranean shoots. Shoots of several types: reproductive, shortened vegetative, and delayed reproductive ones. Stems erect, smooth or nearly so below panicle, nodes more closely arranged toward stem bases. Leaf blades 2-3(5) mm wide, flat or slightly folded, scabrous. Panicles 10-12(15) cm long, dense, oblong, panicle branches ascending, slightly spreading, scabrous, lower node of panicle with 3-4 shortened branches. Spikelets (5)5.5-6.5(7) mm long, with 3-4(5) florets, green or slightly variegated. Rachilla segments sparsely pilose or short-spinulose. Glumes 4-5.5 mm, subequal to adjacent florets. Lemmas 4.5-5.5 mm, with hairs along keel and marginal (lateral) veins (sometimes also along intermediate veins), between veins more or less pilose or glabrous; callus with cobwebby hairs. Paleas with dense thin spinules along keels, at base replaced by sparse short hairs, between keels shortly sparsely pilose. Anthers 1.5-1.8 mm, probably partly abortive. Chromosome number: 2n = 49.
Holotype: «Sakhalin, Schmidt Peninsula, the Taliki River, on a turf-covered slope with melkozem, near the mountain top, in Poa glauca + P. sibirica community, 14 VIII 2001, № 8777 (759), 2n = 49 (E. R.), coll. V. Yu. Barkalov» (LE 01012762). — Plate II.
Affinity. The species is closely related to the maritime coastal P. mac-rocalyx Trautv. et C. A. Mey., differing by its tussock-forming habit, presence of delayed reproductive shoots, oblong and dense (not spreading) panicles with shortened branches. These two species also occur in different habitats.
Растение дернистое, дерновинки соединены длинными ползучими подземными побегами; имеются, кроме генеративных, также
скрытогенеративные (разновременно формирующиеся) побеги и укороченные вегетативные побеги. Стебли 20-40 см выс., прямые, под соцветием гладкие (редко — очень слабо шероховатые), стеблевые узлы сближены к основанию дерновины. Пластинки листьев 2-3(5) мм шир., плоские или б. м. сложенные, шероховатые. Метелки 10-12(15) см дл., густые, продолговатые, с восходящими слабо раскидистыми шероховатыми веточками, в нижнем узле метелки по 3-4 укороченных веточки. Колоски (5)5.5-6.5(7) мм дл., с 3-4(5) цветками, зеленоватые или слабо окрашенные. Членики оси колоска с редкими волосками или короткими шипиками. Колосковые чешуи 4-5.5 мм дл., почти равные прилегающим цветкам. Нижние цветковые чешуи 4.5-5.5 мм дл., по килю и прикраевым жилкам (иногда и вдоль промежуточных) с волосками, между жилками б. м. опушенные или голые. Каллус с пучочком извилистых волосков. Верхние цветковые чешуи вдоль килей с густыми тонкими шипиками, внизу переходящими в редкие короткие волоски, между килями коротко опушенные. Пыльники 1.5-1.8 мм дл., возможно, частью абортивные. Число хромосом: 2n = 49.
Голотип: «Сахалин, п-ов Шмидта, р. Талики, на мелкозе-мистом задернованном склоне у вершины горы, в сообществе с Poa glauca и P. sibirica, 14 VIII 2001, 2n = 49 (Э. Р.), № 8777 (759), В. Ю. Баркалов» (LE 01012762). — Табл. II.
Паратип (paratype): «Остров Монерон, бухта Чупрова, на склоне в устье ручья, 22 VII 2004, № 4377, В. Ю. Баркалов» (VLA).
Родство. От близкого вида — прибрежноморского P macro-calyx Trautv. et C. A. Mey. наш вид отличается дернистой формой роста, наличием скрытогенеративных побегов, густыми (не раскидистыми) продолговатыми метелками с укороченными веточками, а также условиями обитания.
Распространение. Россия: Дальний Восток, Сахалин, п-ов Шмидта; о. Монерон (близ юго-западной оконечности Сахалина).
Мы считаем, что описываемый вид мог сформироваться как межсекционный гибрид, при участии P. macrocalyx и P. glauca Vahl. Зерновки развитые, всхожесть высокая. Несомненно, этот вид является апомиктом (факультативным?). Мы относим его к нотосекции Poastena Prob. Примечательно, что такое же происхождение возможно и у описываемого здесь ниже (и также с Сахалина, п-ов Шмидта) спонтанного гибрида P. x longriensis Prob. et Barkalov, но последний, видимо, является стерильным, и габитуально он очень существенно отличается от P. talikensis.
Poa talikensis, как оказалось, — не единственный вид секции Poastena на Сахалине: обработка сборов В. Ю. Баркалова с северного Сахалина показала, что здесь встречается также P. golubii Prob.: «Остров Сахалин, п-ов
Шмидта, система гор Три Брата, гора Первый Брат, щебнистая осыпь в районе карьера, 11 VIII 2003, № 10518, 2n = 56 (Э. Р.), В. Ю. Баркалов» (VLA). До сих пор виды секции Poastena регистрировались лишь в Магаданской области и на Камчатке (Пробатова, 2006).
3. Poa tuonnachensis Prob. et Barkalov, sp. nova (sect. Kolymenses Prob.). — Мятлик туоннахский.
Perennial (but rather short-lived), densely caespitose, with a few vegetative shoots, but numerous reproductive ones, old sheaths light-brown. Stems 8-10(15) cm tall, thin, slightly scabrous below inflorescence, upper node located near base of tussock. Leaf sheaths slightly scabrous. Ligule of uppermost leaf 0.3-0.8 mm. Leaf blades 1.0-2.3 mm wide, loosely folded, scabrous. Panicles ca. 5 cm long, making (1/2)1/3 of the whole stem length, loose, slightly bending, with very thin, ascending, more or less sinuous, scabrous branches. Spikelets 3.0-3.3 mm, numerous, variegated, with 2(3) florets. Glumes 2.3-2.8 mm, reaching tops of adjacent florets (sometimes exceeding them), with narrow membranous margins, unequal, scabrous along keels and sparsely scabrid on surface. Lemmas 2.5-3.0 mm long, subacute, along keel and marginal veins on 1/2 shortly pilose, between veins glabrous; callus without hairs. Paleas with very short (almost invisible) spinules on keels, glabrous between keels. Anthers 0.4-0.5 mm. Chromosome number: 2n = 14.
Holotype: «Magadan Region, Srednekanskiy District, the Bol'shoi Tuonnakh Mts., Ezop Mt. (2042.6 m), in vicinity of Staryi Kanyon [Old Canyon], the upper reaches of the Tur Stream, rubbly-clay plots among large-stone scree (talus), at 1800 m alt., 24 VII 2011, № 11900, 2n = 14 (E. R.), coll. V. Yu. Barkalov» (LE 01012763, isotypes — LE, VLA). — Plate III.
Affinity. The species differs from closely related P. pseudoab-breviata Roshev. by less developed tufts, numerous reproductive shoots, panicles with long thin sinuous branches making up to 1/2 of the whole stem, acutate glumes, narrow membranous margins of glumes and lemmas. These two species also occur in different habitats.
Плотнодернистое растение с относительно немногими вегетативными, но многочисленными генеративными побегами. Дерновин-ки относительно малолетние (легко выдергиваются из почвы), при основании со светло-бурыми влагалищами старых листьев. Стебли 8-10(15) см выс., тонкие, слабо шероховатые на всем протяжении верхнего междоузлия, верхний узел расположен близ основания стебля. Влагалища листьев слабо шероховатые; язычок верхнего листа 0.3-0.8 мм дл.; пластинки листьев 1.0-2.3 мм шир., рыхло вдоль свернутые, шероховатые. Метелки около 5 см дл., составляют (1/2)1/3
всей длины стебля, рыхлые, слегка наклоняющиеся верхушкой, с очень тонкими, восходящими, б. м. извилистыми, шероховатыми веточками. Колоски многочисленные, пестроватые, 3.0-3.3 мм дл., с 2(3) цветками. Колосковые чешуи 2.3-2.8 мм дл., достигают верхушки прилегающих цветков, а иногда и превышают, неравные, с узким пленчатым краем, по килям шероховатые, по поверхности с рассеянными шипиками. Нижние цветковые чешуи 2.5-3.0 мм дл., островатые, вдоль киля и прикраевых жилок на 72 длины коротко-густоволосистые, между жилками голые, гладкие; каллус голый. Верхние цветковые чешуи вдоль килей с мельчайшими шипиками, между килями голые, гладкие. Пыльники 0.4-0.5 мм дл. Число хромосом: 2n = 14.
Голотип: «Магаданская обл., Среднеканский р-н, горы Большой Туоннах, гора Эзоп (2042.6 м), окрестности Старого Каньона, верховье ручья Тур, щебнисто-глинистые участки среди крупнокаменистой осыпи, на выс. около 1800 м над ур. моря, 24 VII 2011, № 11900, 2n = 14 (Э. Р.), В. Ю. Баркалов» (LE 01012763, изотипы — LE, VLA). — Табл. III.
Родство. Отличается от близкого вида — P. pseudoabbreviata Roshev. более слабыми дерновинками, многочисленными генеративными побегами, более крупными метелками (по отношению ко всей длине стебля), островатыми колосковыми чешуями; веточки метелок длинные, тонкие, извилистые, чешуи колоска с узким пленчатым краем. Также отличается условиями обитания.
Распространение. Россия: Дальний Восток, Магаданская обл. (горы Туоннах). Пока известен лишь из locus classicus.
Близкий вид, восточносибирско-североамериканский преимущественно арктический P. pseudoabbreviata (2n = 14), имеет довольно обширный, но фрагментарный ареал, который охватывает Восточную Сибирь, север Дальнего Востока, известен также на Аляске. Для него характерны плотные длительно существующие дерновинки обычно с немногими генеративными побегами, метелки составляют лишь 1/4 длины стебля, веточки их обычно укороченные, колосковые чешуи не достигают верхушек прилегающих цветков, нижние цветковые чешуи туповатые, с широким пленчатым краем. P. pseudoabbreviata встречается на сырых пятнах морозного выветривания в щебнистой кустарничково-лишайниковой горной тундре, на солифлюкцион-ных шлейфах, сырых осыпях, как и P. kolymensis Tzvelev (2n = 14), также из секции Kolymenses. Эти два вида и P. tuonnachensis заметно различаются по условиям местообитания. Описываемый вид встречается, по наблюдениям его коллектора В. Ю. Баркалова, по крутым склонам на рыхлых сухих щебнисто-глинистых пятнах среди крупнокаменистых осыпей, где, кроме P. tuonnachensis, встречаются только единичные особи Saxifragapunctata.
Секция Kolymenses — древняя диплоидная группа видов, а число хромосом 2n = 14 — очень редкое для рода Poa (особенно для дальневосточных представителей рода).
4. Poa х longriensis Prob. et Barkalov, sp. hybr. nova (P macrocalyx Trautv. et C. A. Mey. x P. glauca Vahl). — Мятлик лонгрийский.
Plants 25-40 cm, tufted, tussocks joined by rhizomes, with numerous vegetative and reproductive shoots. Stems erect, smooth below inflorescence, nodes concentrated near tussock bases. Leaf blades up to 3 mm wide, flat, scabrous. Panicles 5-7 cm long, linear, with shortened densely scabrous branches and scabrous axis. Spikelets up to 5 mm long, 1-2 per branch, with 2 florets. Lemmas more or less pilose.
Holotype: «Sakhalin, Schmidt Peninsula, the mouth of the Bol'shaya Longri River, moist meadow under the slope near the seacoast, 30 VIII 2009, coll. V. Yu. Barkalov» (LE 01012760). — Plate IV.
This hybrid differs from P. macrocalyx Trautv. et C. A. Mey. by narrow panicles with shortened branches, and from P. glauca Vahl by the presence of vegetative shoots and rhizomes. Most probably it is a sterile hybrid (panicles drying up early, florets sterile).
Растение плотнодернистое, дерновины соединены ползучими подземными побегами, c многочисленными вегетативными и генеративными побегами. Стебли 25-40 см выс., прямые, под соцветием гладкие, узлы стебля сосредоточены близ основания дерновины. Пластинки листьев до 3 мм шир., плоские, шероховатые. Метелки 5-7 см дл., линейные, с укороченными густошероховатыми веточками и шероховатой осью. Колоски на веточках по 1-2, до 5 мм дл., с 2 цветками. Нижние цветковые чешуи б. м. опушенные.
Голотип: «Сахалин, п-ов Шмидта, устье р. Большая Лонгри, на сырой луговине под склоном вблизи берега моря, 30 VIII 2009, В. Ю. Баркалов» (LE 01012760). — Табл. IV.
Отличается от P. macrocalyx Trautv. et C. A. Mey. очень узкими метелками с укороченными веточками, а от P. glauca Vahl — наличием вегетативных побегов и подземных корневищ. Видимо, стерильный гибрид (метелки рано усыхающие, колоски бесплодные).
Распространение. Россия: Дальний Восток, Сахалин, п-ов Шмидта. Пока известен лишь из locus classicus.
5. Poa х ivlievae Prob. sp. hybr. nova (P malacantha Kom. x ?P glauca Vahl). — Мятлик Ивлиевой.
Plants 25-35 cm, loosely caespitose, with short arcuate subterranean shoots and numerous vegetative shoots. Stems slightly geniculate, rather thick, glabrous, culm nodes concentrated near tussock bases. Leaf blades
2.5-3.6 mm wide, flat, upper surface scabrous, lower surface glabrous, blade of uppermost leaf reduced. Panicles 5-7 cm long, compact, with very short glabrous branches. Spikelets 4.8-6.5 mm, crowded on panicle branches, with 3 florets. Glumes and lemmas with broad membranous margins. Rachilla sparsely hairy and spinulose. Lemmas pilose along keel and all veins, in lower part also between veins. Paleas on keels with spi-nules (spinules becoming elongated and hair-like toward palea base), between keels shortly pilose. Anthers about 2.1 mm, weak. Fruits develop, but their maturing and germinating capacity are unknown.
Holotype: «Magadan Region, 30 km of Anadyr' town, the Anadyr' River basin, riverside of the Volch'ya River, 30 VII 1972, coll. R. S. Iv-lieva» (LE 01012758). — Plate V.
This species differs from P. malacantha Kom. in having loose tussocks with arcuate subterranean shoots and dense panicles with very short branches; from P. glauca Vahl it differs by numerous vegetative shoots, panicle shape, and glabrous panicle branches. The reduced blade of the uppermost leaf distinguishes P. x ivlievae from both presumable parental species.
Растение рыхлодернистое, с короткими дугообразными подземными побегами и многочисленными вегетативными побегами. Стебли 25-35 см выс., слабо коленчатые, довольно толстые, гладкие, их узлы сосредоточены близ основания дерновины. Пластинки листьев 2.5-3.6 мм шир., плоские, сверху шероховатые, снизу гладкие, пластинка верхнего листа генеративных побегов редуцирована. Метелки 5-7 см дл., сжатые, их веточки сильно укороченные, гладкие. Колоски 4.8-6.5 мм дл., с 3 цветками, скучены на веточках метелки. Чешуи колосков с широким пленчатым краем. Членики оси колоска несут рассеянные шипики и волоски. Нижние цветковые чешуи опушенные по килю и всем 5 жилкам, а в нижней части — и между жилками. Верхние цветковые чешуи с шипиками вдоль килей, внизу волосковидно удлиняющимися, между килями — c короткими волосками. Пыльники около 2.1 мм дл., щуплые. Зерновки завязываются, но их вызревание и всхожесть не установлены.
Голотип: «Магаданская обл., 30 км от г. Анадыря, бассейн р. Анадырь, берег р. Волчья, 30 VII 1972, Р. С. Ивлиева» (LE 01012758). — Табл. V.
Отличается от P. malacantha Kom. рыхлыми дерновинами с дугообразными подземными побегами, густыми метелками с сильно укороченными веточками, от P. glauca Vahl — многочисленными вегетативными побегами, формой метелки и гладкими веточками метелок; от обоих видов — редуцированной пластинкой верхнего листа.
Гибрид назван в память о его коллекторе — Розе Степановне Ив-лиевой, кураторе Гербария Биолого-почвенного института ДВО РАН (VLA) в 1960-70 гг.
Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 11-04-00240). Авторы благодарят Э. Г. Рудыку за определение чисел хромосом у видов.
Литература
Пробатова Н. С. Сем. Poaceae // Флора российского Дальнего Востока: Дополнения и изменения к изданию «Сосудистые растения советского Дальнего Востока», тт. 1-8 (1985-1996) / Отв. ред. А. Е. Кожевников, Н. С. Пробатова. Владивосток, 2006. С. 327-391; 443-445; 447-450. Пробатова Н. С. Новые виды злаков (Poaceae) с Дальнего Востока России и их числа хромосом // Новости систематики высших растений. 2013. Т. 44. С. 39-56.
Цвелёв Н. Н., Пробатова Н. С. Новые таксоны злаков (Poaceae) России // Бо-тан. журн. 2010. Т. 95, № 6. С. 857-869.
Summary
Three new species and two interspecific hybrids of Poa L. are described from the Russian Far East (Magadan Region, Sakhalin, Kuril Islands), chromosome numbers being reported for two of them: P. austrokurilensis Prob. et Barkalov (sect. Malacanthae), P. talikensis Prob. et Barkalov, 2n = 49 (sect. Poastena), P. tuonnachensis Prob. et Barkalov, 2n = 14 (sect. Kolymenses), P. x longriensis Prob. et Barkalov (P. macrocalyx x P glauca), P. x ivlievae Prob. (P. malacantha x ?P glauca). Poa golubii Prob., 2n = 56 (sect. Poastena) is reported for the first time from Sakhalin (Schmidt Peninsula).
Keywords: Poa, Poaceae, new taxa, chromosome numbers, geographical distribution, Magadan Region, Sakhalin, Kuril Islands, Russian Far East.
