CC BY
9
Труды Карельского научного центра РАН № 8. 2020. С. 65-80
DOI: 10.17076/bg1029
УДК 582.284
НОВЫЕ СВЕДЕНИЯ ОБ АФИЛЛОФОРОВЫХ ГРИБАХ (ВАБЮЮМУСОГА) ОКРЕСТНОСТЕЙ ГОРОДА КЕМЬ (РЕСПУБЛИКА КАРЕЛИЯ)
А. В. Руоколайнен1, А. Г. Ширяев2
1 Институт леса КарНЦ РАН, ФИЦ «Карельский научный центр РАН», Петрозаводск, Россия
2 Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, Россия
Приводятся данные о разнообразии афиллофоровых грибов, выявленных в окрестностях г. Кеми и Кемском районе Республики Карелия. В окрестностях г. Кеми известно 75 видов, а в Кемском районе 185. 74 вида - новые для Кемского района и 71 - новый для биогеографической провинции Karelia keretina (Kk). Впервые в Республике Карелия отмечены Antrodia hyalina Spirin, Miettinen et Kotir., Tomentella cinereoumbrina (Bres.) Stalpers, Tyromyces kmetii (Bres.) Bondartsev et Singer и два аркто-альпийских вида - Clavaria sphagnicola Boud. и Ramariopsis subarctica Pilat. Найдены новые местонахождения четырех видов, включенных в Красную книгу Республики Карелия - Antrodia mellita Niemela et Pentilla, Clavariadelphus pistillaris (L.) Donk, Lentaria afflata (Lagger) Corner, Tomentella crinalis (Fr.) M. J. Larsen; кроме того, один вид - Ramaria flavobrunnescens (G. F. Atk.) Corner - можно рассмотреть в качестве вида - кандидата в новое издание. В группе афиллофоровых грибов отмечено 7 индикаторных видов для девственных и 15 - для высоковозрастных лесов Восточной Фенноскандии. Дана оценка изученности на территории различных биоморф афиллофоровых грибов. Приводится карта пространственного распределения видового богатства клавариоидных грибов Восточной Фенноскандии, от арктического побережья Баренцева моря до Финского залива Балтийского моря и Ладожского озера. Обсуждается изменение видового богатства клавариоид-ных грибов со снижением широты в направлении от тундр до южнотаежных лесов Восточной Фенноскандии.
Ключевые слова: клавариоидные грибы; биогеография; разнообразие; распространение; картирование; климат; широтный градиент; северная тайга; Белое море; Субарктика; Фенноскандия.
A. V. Ruokolainen, A. G. Shiryaev. NEW DATA ON APHYLLOPHOROID FUNGI (BASIDIOMYCOTA) IN THE SURROUNDINGS OF KEM' TOWN (REPUBLIC OF KARELIA)
Data on the diversity of aphyllophoroid fungi in the surroundings of the Kem' Town and Kemsky District of the Republic of Karelia are presented. As of now, 75 species are known from Kem' Town surroundings and 185 species from the Kemsky District. Antrodia hyalina Spirin, Miettinen et Kotir., Tomentella cinereoumbrina (Bres.) Stalpers, Tyromyces kmetii (Bres.) Bondartsev et Singer and two arcto-alpine species (Clavaria sphagnicola Boud., Ramariopsis subarctica Pilat) are noted for the Republic of Karelia for the first time. 74 species are new for the Kemsky District and 71 species are new for the biogeographic province Karelia keretina (Kk). The current total record
for the Kemsky District is 185 species of aphyllophoroid fungi. New sites were discovered for four species from the Red Data Book of the Republic of Karelia (Antrodia mel-lita Niemela et Pentilla, Clavariadelphus pistillaris (L.) Donk, Lentaria afflata (Lagger) Corner, Tomentella crinalis (Fr.) M. J. Larsen). Additionally, Ramaria flavobrunnescens (G. F. Atk.) Corner can be considered as a candidate for the new edition of the regional Red Data Book. Seven indicator-species for virgin forests and 15 for old-growth forests of eastern Fennoscandia were identified. The degree of knowledge on aphyllophoroid fungi biomorphs in this territory in comparison with other well-studied territories of the Republic was assessed. The distribution map for the species richness of clava-rioid fungi in Eastern Fennoscandia (from the Arctic coast of the Barents Sea to the Gulf of Finland and Lake Ladoga) is provided. The north-to-south change in the species richness of clavarioid fungi, from tundra to south-taiga forests of Eastern Fennoscandia, is discussed.
Keywords: clavarioid fungi; biogeography; diversity; distribution; mapping; climate; latitudinal gradient; northern taiga; White Sea; Subarctic; Fennoscandia.
Введение
Город Кемь располагается в Кемском районе, в северо-восточной части Республики Карелия, и с востока омывается Белым морем. Прибрежная территория района с уникальными северотаежными скальными среднезаболочен-ными ландшафтами с преобладанием сосновых местообитаний отличается специфической биотой и уязвима к антропогенному воздействию [Скальные..., 2008]. Кемский район расположен в подзоне северной тайги. По флористическому районированию Карелии [Кравченко и др., 2000] его территория относится к Топо-зерскому и частично к Выгозерскому флористическим районам и биогеографической провинции Karelia keretina (Kk) [Melan, 1906].
В микологическом плане Кемский район исследован слабо [Крутов и др., 2014]. В 1998 г. были изучены афиллофоровые грибы некоторых островов Белого моря - Кереть, Кишкин, Немецкий Кузов, Пежостров, Русский Кузов, Северный Коловар, Сидоров, Сосновец [Крутов, Лосицкая, 1999], в 2003 и 2007 гг. - высшие базидиомицеты на территориях, где были обоснованы ландшафтные заказники «Сыро-ватка» и «Гридино» [Крутов, Руоколайнен, 2003; Предтеченская, Руоколайнен, 2008]. Для Кем-ского района было известно 111 видов афил-лофоровых грибов, в том числе только 1 вид клавариоидных грибов - Clavariadelphus ligula [Предтеченская, Руоколайнен, 2008].
Северотаежные районы и ООПТ Карелии и Мурманской области изучены слабее сред-нетаежных [Крутов и др., 2014]. Так, в заповеднике «Пасвик» выявлено 218 видов афилло-форовых грибов [Химич, Ширяев, 2018], в НП «Калевальский» - 166 [Руоколайнен, Коткова, 2014], в заповеднике «Костомукшский» - 204 [Руоколайнен, 2015], тогда как в расположен-
ном в средней тайге заповеднике «Кивач» - 394 [Руоколайнен, Коткова, 2017; Ширяев, Руоколайнен, 2017].
Северная тайга, как и арктическая граница леса, сейчас активно изучается в мире в связи с проблемами глобального потепления и смещения границы леса на север. Вероятно, различные представители флоры и микобиоты тоже реагируют на эти глобальные изменения. С другой стороны, существенные изменения в микобиоту вносят рост антропогенного влияния, рубки леса, промышленная деятельность [Крутов и др., 2013; Руоколайнен, 2014; Ик-капеп et а1., 2014]. В Финляндии многочисленные данные свидетельствуют, что с ростом среднегодовой температуры и осадков многие виды грибов активно «продвигаются» на север [КоИгаШа е! а1., 2009; ОИепсча е! а1., 2013; Ы1ете!а, 2016; КипАи е1: а1., 2018]. В Мурманской области также появляется много «южных» видов грибов, особенно в городах и ботанических садах, в том числе на интродуцированных породах деревьев [Химич, 2013; Химич и др., 2015, 2017; Химич, Змитрович, 2019].
За предыдущий период изучения накопились и продолжают накапливаться данные по распространению грибов, в том числе редких и индикаторных. Эта информация наносится на карты. Например, в Скандинавии появились проекты по картированию разнообразия микобиоты, редких и индикаторных видов [йап-тагк..., 2019; Artfakta..., 2019]. В России пока подобные исследования редки: опубликованы материалы лишь для Ханты-Мансийского автономного округа [НИрроуа е1: а!., 2017] и для кла-вариоидных грибов Западно-Сибирской равнины [Ширяев, Морозова, 2018].
Цель данного исследования - выявление видового богатства афиллофоровых грибов Кемского района, а также оценка изученности
(66)
клавариоидных грибов в сравнении с данными, имеющимися для Восточной Фенноскандии.
Материалы и методы
Группа афиллофоровых грибов включает несколько биоморф (жизненных форм), среди которых кортициоидные, пороидные, виды с шиповатым гименофором (гидноидные, или ежовиковые) и клавариоидные (рогатиковые).
В статье приводятся результаты обработки материалов, собранных в окрестностях г. Кеми в Кемском районе Республики Карелия в августе и сентябре 1998 г. А. Г. Ширяевым и в 2005 и 2011 гг. И. А. Гончаренко. Исследованы все основные типы местообитаний (болота, пла-корные леса, интразональные сообщества) на участке площадью в 100 км2 в окрестностях г. Кеми, а также южнее реки Кемь - не более 6 км на юг. Образцы клавариоидных грибов хранятся в микологической коллекции Института экологии растений и животных УрО РАН (SVER). Также проанализированы все ранее полученные данные [Крутов, Лосицкая, 1999; Крутов, Руоколайнен, 2003; Предтеченская, Руоколай-нен, 2008; Коткова, Крутов, 2009] и образцы, хранящиеся в гербарии Карельского научного центра РАН (PTZ).
Названия видов приведены преимущественно в соответствии с международной базой данных по номенклатуре грибов Index Fungo-rum [2019], за исключением родов Antrodia, Fo-mitopsis, Phellinus, Polyporus, Skeletocutis [по: Niemela, 2016], для которых принимается широкая концепция.
Построение карты распределения видового богатства клавариоидных грибов проведено на основе интерполяции исходных данных по разнообразию этой группы грибов кригинг-методом, одним из нелинейных алгоритмов в ГИС-программе Surfer 10 с разрешением 0,1 ° широты на 0,1° долготы. В анализ включены ло-калитеты площадью 100 км2, изученные в Республике Карелия, Ленинградской и Мурманской областях, Норвегии, Финляндии [Ширяев, 2013а, б; Ширяев, Руоколайнен, 2017, Shiryaev, 2017, 2018]. Для визуализации разнообразия грибов выбран шаг между линиями видового богатства в 10 видов. Для построения карты использован массив данных в 25 локалитетов, расположенных в вышеперечисленных регионах (представляющих пять природных зон/подзон, от тундры до южной тайги), с указанием их координат и выявленного числа видов клавариоидных грибов (табл. 1). Ранее подобный метод применялся для установления пространственной структуры биоты клавариоидных грибов
Западно-Сибирской равнины [Ширяев, Морозова, 2018].
Для каждой природной зоны/подзоны оценено среднее число видов грибов и 95% доверительный интервал (Statistica 6.0). Уровень различий между подобными показателями считали достоверным, если доверительные интервалы не перекрывались. Для сравнения видового богатства локалитетов отдельных природных зон/подзон вычислен U-критерий Манна - Уитни.
Результаты и обсуждение
В результате обобщения собственных материалов и имевшихся ранее данных в окрестностях г. Кеми в настоящее время выявлено 54 вида аффилофоровых грибов. Теперь для территории Кемского района известно 185 видов афиллофоровых грибов (табл. 2). Впервые в Республике Карелия отмечены 5 видов - Antrodia hyalina, Clavaria sphagnicola, Ramariopsis subarctica, Tomentella cinereoumbrina, Tyromyces kmetii. 74 вида оказались новыми для Кемского района и 71 вид - новый для биогеографической провинции Kk.
Немного подробнее остановимся на новых находках нескольких видов.
Antrodia hyalina Spirin, Miettinen et Kotir. -на валежном стволе осины. В Республике Карелия выявлен впервые. Известны находки в Московской, Нижегородской, Самарской, Свердловской [Spirin et al., 2013], Архангельской [Ежов, 2013], Ленинградской [Змитрович и др., 2015], Орловской [Volobuev, 2013] областях.
Clavaria amoenoides Corner, K. S. Thind et Anand - на почве среди мхов. В Республике Карелия ранее отмечен только в Кондопожском районе, в заповеднике «Кивач» [Ширяев, Руоколайнен, 2017]. Редкий вид, но широко распространен в Республике Карелия.
C. greletii Boud. - на почве среди мхов и трав. Найден в Калевальском (окр. оз. Пода-шулкаярви), Кондопожском (заповедник «Кивач») и Пряжинском (окр. с. Колатсельга) районах [Ширяев, Руоколайнен, 2017]. Редкий вид, но широко распространен в Палеарктике [Ширяев, 2014].
C. sphagnicola Boud. - среди мхов. В Республике Карелия выявлен впервые. Известны находки в Мурманской области [Химич и др., 2017] и Финляндии [Kotiranta et al., 2009]. Редкий вид, но довольно широко распространенный в Европе [Knudsen, Vesterholt, 2018].
Clavicorona taxophila (Thom) Doty - на лиственно-травяной подстилке в пойме р. Кемь. В Республике Карелия ранее был отмечен толь-
Таблица 1. Локалитеты Восточной Фенноскандии, в которых проводилось выявление видового богатства клавариоидных грибов
Table 1. Localities in Eastern Fennoscandia where the clavarioid fungi species richness was revealed
Зона/подзона Zone/subzone Локалитеты Localities Координаты Coordinates Число видов грибов No. of fungi species
Тундра Tundra Нордкапп/Nordkapp, НО 71°07' с. ш./N, 25°44' в. д./E 24
Вардё/Vard0, НО 70°22' с. ш./N, 31°07' в. д./E 26
Лиинахамари/Liinakhamari, МО 69°39' с. ш./N, 31°23' в. д./E 25
Полярный/Polyarny, МО 69°11' с. ш./N, 33°29' в. д./E 22
Лесотундра Forest tundra Нессеби/Nesseby, НО 70°09' с. ш./N, 28°38' в. д./E 40
Альта/Alta, НО 69°59' с. ш./N, 23° 14' в. д./E 41
Кево/Kevo, ФИ 69°45' с. ш./N, 27°01' в. д./E 45
Сантаярви/Santayarvi, МО 69°30' с. ш./N, 31°20' в. д./E 47
Ньял/Nyal, МО 69°08' с. ш./N, 32° 15' в. д./E 42
Ивановская губа/Ivanovskaya guba, МО 68°17' с. ш./N, 38°25' в. д./E 40
Северная тайга Northern taiga Вуим/Vuim, МО 68°13' с. ш./N, 31°20' в. д./E 50
Чунозеро/Chunozero, МО 67°39' с. ш./N, 32°37' в. д./E 46
Алакуртти/Alakurtti, МО 66°59' с. ш./N, 30°20' в. д./E 54
Пиха-Лоутос/Piha-Loutos, ФИ 67°01' с. ш./N, 27°08' в. д./E 62
Кемиярви/Kemijarvi, ФИ 66°41' с. ш./N, 27°25' в. д./E 55
Кемь/Kem, РК 64°56' с. ш./N, 34°34' в. д./E 54
Средняя тайга Middle taiga Оулу/Oulu, ФИ 64°55' с. ш./N, 25°38' в. д./E 64
Хииденпортти/Hiidenportti, ФИ 63°52' с. ш./N, 29°00' в. д./E 59
Толвоярви/Tolvoyarvi, РК 62° 17' с. ш./N, 31 °27' в. д./E 59
Кивач/Kivach, РК 62° 15' с. ш./N, 33°59' в. д./E 74
Юэлатсельга/Kolatselga, РК 61°40' с. ш./N, 32°13' в. д./E 65
Южная тайга South taiga Леппалахти/Leppalahti, ФИ 62° 13' с. ш./N, 25°58' в. д./E 65
Пори/Pori, ФИ 61°32' с. ш./N, 21 °47' в. д./E 70
Новая Ладога/Novaya Ladoga, ЛО 60°06' с. ш./N, 32°23' в. д./E 64
Ракитинский/Rakitinsky, ЛО 59° 14' с. ш./N, 30° 14' в. д./E 69
Примечание. МО - Мурманская обл., РК - Республика Карелия, ЛО - Ленинградская обл., НО - Норвегия, ФИ - Финляндия. Локалитеты площадью 100 км2.
Note. MO - Murmansk Region, РК - Republic of Karelia, ЛО - Leningrad Region, НО - Norway, ФИ - Finland. The localities area is 100 km2.
Таблица 2. Афиллофоровые грибы Кемского района Республики Карелия Table 2. Aphyllophoroid fungi of the Kemsky District of the Republic of Karelia
Вид Species Субстрат Substrate Источник Source
+ Alloclavaria purpurea (O. F. Müll.) Dentinger et D. J. McLaughlin s 7
Amylocorticium subincarnatum (Peck) Pouzar Е 4
A. subsulphureum (P. Karst.) Pouzar Е 5
** Amylocystis lapponica (Romell) Singer Е 3, 4
Amylostereum chailletii (Fr.) Boidin Е 4
** Antrodia albobrunnea (Romell) Ryvarden C 4
+ A. hyalina Spirin, Miettinen et Kotir. Ос 7
+ A. mellita Niemelä et Penttilä Ос 7
A. serialis (Fr.) Donk Е, С 3, 4
A. sinuosa (Fr.) P. Karst. Е 3, 4
A. xantha (Fr.) Ryvarden Е, С 3, 4
Antrodiella faginea Vampola et Pouzar Б 4
A. pallescens (Pilât) Niemelä et Miettinen Б 4
+ Artomyces pyxidatus (Pers.) Jülich [= davicorona pyxidata (Pers.) Doty] Б, Ос 7
Bankera violascens (Alb. et Schwein.) Pouzar p 6
Bjerkandera adusta (Willd.) P. Karst. Б 4
Boletopsisgricea (Peck) Bondartsev et Singer p 4
* Butyrea luteoalba (P. Karst.) Miettinen [= Junghuhnia luteoalba (P. Karst.) Ryvarden] Е, С 4
Cantharellus cibarius Fr. p 7
Ceraceomyces cystidiatus (J. Erikss. et Hjortstam) Hjortstam хв. 4
C. serpens (Tode) Ginns Б, Ос 4
+ Ceriporia reticulata (Hoffm.) Domanski И 7
+ Ceriporiopsis aneirina [= Radulodon aneirinus (Sommerf.) Spirin] Ос 7
Cerrena unicolor (Bull.) Murrill Б 3, 4
* Chaetodermella luna (Romell ex D. P. Rogers et H. S. Jacks.) Rauschert C 4
+ Clavaria amoenoides Corner, K. S. Thind et Anand s 7
+ C. argillacea Pers. s 7
+ C. falcata Pers. s 7
+ C. fragilis Holmsk. s 7
+ C. fumosa Pers. s 7
+ C. greletii Boud. s 7
+ C. sphagnicola Boud. p 7
Clavariadelphus ligula (Schaeff.) Donk p 4, 7
+ C. pistillaris (L.) Donk p 7
+ C. sacchalinensis (S. Imai) Corner p 7
+ Clavicorona taxophila (Thom) Doty p 7
+ Clavulina cinerea (Bull.) J. Schröt. s 7
+ C. coralloides (L.) J. Schröt. [= C. cristata (Holmsk.) J. Schröt.] s 7
+ Clavulinopsis corniculata (Schaeff.) Corner p, s 7
+ C. helvola (Pers.) Corner s 7
+ C. laeticolor(Berk. et M. A. Curtis) R. H. Petersen p, s 7
+ C. subarctica (Pilât) Jülich [= Ramariopsis subarctica Pilât] p 7
Climacocystis borealis (Fr.) Kotl. et Pouzar E 4
Coltricia perennis (L.) Murrill p, s 4
Conferticium ochraceum (Fr.) Hallenb. [= Gloeocystidiellum ochraceum (Fr.) Donk] Е 4
Coniophora arida (Fr.) P. Karst. Е 3, 4
C. olivacea (Pers.) P. Karst. Е 3, 4
* Crustoderma dryinum (Berk. et M. A. Curtis) Parmasto Е 4
Cylindrobasidium evolvens (Fr.) Jülich Ол 4
Dacryobolus karstenii (Bres.) Oberw. ex Parmasto С 4
Daedaleopsis confragosa (Bolton) J. Schröt. листв. 1
Вид Species Субстрат Substrate Источник Source
D. septentrionalis (P. Karst.) Niemelä листв. 1
** Diplomitoporus crustulinus (Bres.) Domañski Е 4
Exidiopsis calcea (Pers.) K. Wells Е 4
Fomes fomentarius (L.) Fr. Б 3, 4
Fomitopsisbetulina (Bull.) B. K. Cui, M. L. Han etY C. Dai [= Piptoporusbetulinus (Bull.) P. Karst.] Б 1, 3, 4
F. pinicola (Sw.) P. Karst. Е, C 3, 4
* F. rosea (Alb. et Schwein.) P. Karst. [= Rhodofomes roseus (Alb. et Schwein.) Vlasák] Е 3, 4
Ganoderma applanatum (Pers.) Pat. [= G. lipsiense (Batsch) G. F. Atk.] листв. 1
Gloeocystidiellum luridum (Bres.) Boidin Ол 4
+ Gloeophyllum abietinum (Bull.) P. Karst. Е 7
+ G. odoratum (Wulfen) Imaz. Е 7
** G. protractum (Fr.) Imazeki С 1, 4
G. sepiarium (Wulfen) P. Karst. Е 3, 4
G. trabeum (Pers.) Murrill хв. 2
* Gloeoporus taxicola (Pers.) Gilb. et Ryvarden Е 3, 4
Gloiothele citrina (Pers.) Ginns et G. W. Freeman [= Vesiculomyces citrinus (Pers.) Hangström, Gloeocystidiellum citrinum (Pers.) Donk] Е 4
Hapalopilus rutilans (Pers.) P. Karst. Б 4
+ Henningsomyces candidus (Pers.) Kuntze Б 7
** Hermanssonia centrifuga (P. Karst.) Zmitr. [= Phlebia centrifuga P. Karst.] E 4
Hydnellum aurantiacum (Batsch) P. Karst. p 4
+ H. ferrugineum (Fr.) P. Karst. p 7
+ Hydnum ellipsosporum Ostrow et Beenken p 7
Hyphoderma setigerum (Fr.) Donk Б 4
Hyphodontia abieticola (Bourdot et Galzin) J. Erikss. Е 4
H. alutaria (Burt) J. Erikss. Е 4
H. barba-jovis (Bull.) J. Erikss. листв. 4
H. pallidula (Bres.) J. Erikss. Е 4
Inocutis rheades (Pers.) Fiasson et Niemelä [= Inonotus rheades (Pers.) Bondartsev et Singer] Ос 4
Inonotus obliquus (Pers.) Pilát Б 3, 4
Ischnoderma benzoinum (Wahlenb.) P. Karst. Е 4
** Laurilia sulcata (Burt) Pouzar Е 4
Laxitextum bicolor (Pers.) Lentz. Ос 4
+ Lentaria afflata (Lagger) Corner Ос 7
+ L. byssiseda Corner Е 7
+ L. dendroidea (O. R. Fr.) J. H. Petersen среди мхов 7
Leptosporomycesseptentrionalis (J. Erikss.) Krieglst. [= Fibulomyces septentrionalis (J. Erikss.) Jülich] Б 4
+ Mucronella calva (Alb. et Schwein.) Fr. С 7
+ Multiclavula vernalis (Schwein.) R. H. Petersen s 7
Onnia tomentosa (Fr.) P. Karst. Е 3
Oxyporus corticola (Fr.) Parmasto листв. 1
Peniophorapithya (Pers.) J. Erikss. Е 6
* Perenniporia subacida (Peck) Donk Е 4
+ Phaeoclavulina abietina (Pers.) Giachini [= Ramaria abietina (Pers.) Quél.] p 7
+ Ph. flaccida (Fr.) Giachini [= Ramaria flaccida (Fr.) Bourdot] p 7
Phanerochaete laevis (Pers.) J. Erikss. et Ryvarden Б, Е 4
Ph. sordida (P. Karst.) J. Erikss. et Ryvarden Е 4
Phellinus alni (Bondartsev) Parmasto [= Phellinus igniarius (L.) Quél. pro parte] Ол 3
* Ph. chrysoloma (Fr.) Donk Е 3, 4
Вид Species Субстрат Substrate Источник Source
Ph. conchatus (Pers.) Quel. [= Phellinopsis conchata (Pers.) Y. C. Dai] И 3, 4
* Ph. ferrugineofuscus (P. Karst.) Bourdot et Galzin [= Phellinidium ferrugineofuscum (P. Karst.) Fiasson et Niemelä] Е 3, 4
Ph. igniarius (L.) Quel. И 3, 4
Ph. laevigatus (P. Karst.) Bourdot et Galzin Б 3, 4
* Ph. lundellii Niemelä Б 3, 4
* Ph. nigrolimitatus (Romell) Bourdot et Galzin [= Phellopilus nigrolimitatus (Romell) Niemelä, T. Wagner et M. Fisch.] Е 3
* Ph. pini(Brot.) A. Ames С 4
Ph. punctatus (P. Karst.) Pilat [= Fomitiporia punctata (P. Karst.) Murrill] Б 3, 4
Ph. tremulae (Bondartsev) Bondartsev et Borisov Ос 4
* Ph. viticola (Schwein.) Dohk Е 3
Phellodon tomentosus (L.) Banker Р 4
Phlebia segregata (Bourdot et Galzin) Parmasto Е 4
Ph. tremellosa (Schrad.) Nakasone листв. 4
Phlebiopsisgigantea (Fr.) Jülich Е, С 3, 4
+ Polyporus ciliatus Fr. Б 7
P. varius Fr. [= Cerioporus varius (Pers.) Zmitr. et Kovalenko] листв. 3
Postia caesia (Schrad.) P. Karst. Е 3
* P. leucomallella (Murrill) Jülich Е 4
* P. sericeomollis (Romell) Jülich Е 4
+ P. stiptica (Pers.) Julich Е 7
+ P. tephroleuca (Fr.) Julich Е 7
+ Pseudotomentella humicola M. J. Larsen хв., Р 7
+ Pterula gracilis (Desm. et Berk.) Corner g 7
Radulomyces confluens (Fr.) M. P. Christ. Б 6
+ Ramaria eumorpha (P. Karst.) Corner [= R. invalii (Cotton et Wakef.) Donk] Р 7
+ R. flavescens (Schaeff.) R. H. Petersen Р 7
+ R. flavobrunnescens (G. F. Atk.) Corner s 7
+ R. gracilis (Pers.) Quel. Р 7
+ R. stricta (Pers.) Quel. s. l. Р 7
+ R. suecica (Fr.) Donk Р 7
+ R. testaceoflava (Bres.) Corner s 7
+ Ramariopsis tenuiramosa Corner Р 7
Resinicium bicolor (Alb. et Schwein.) Parmasto Е 4
+ Sarcodon squamosus (Schaeff.) P. Karst. Р 7
* Skeletocutis odora (Sacc.) Ginns Е 4
S. papyracea A. David [= Incrustoporia papyracea (A. David) Zmitr.] E 4
** S. stellae (Pilat) Jean Keller Е 4
S. subincarnata (Peck) Jean Keller E 6
Stereum hirsutum (Willd.) Grey листв. 1
S. rugosum (Pers.) Fr. Б 1, 3
S. sanguinolentum (Alb. et Schwein.) Fr. Е, С 4
Thelephora terrestris Ehrh. Р 4
Tomentella badia (Link) Stalpers Б 4
T. bryophila (Pers.) M. J. Larsen Е 4
+ T. cinerascens (P. Karst.) Höhn. et Litsch. Б 7
T. cinereoumbrina (Bres.) Stalpers Б 7
+ T. crinalis (Fr.) M. J. Larsen Ос 7
+ T. radiosa (P. Karst.) Rick Е 7
Trametes hirsuta (Wulfen) Pilat Б 3
Вид Species Субстрат Substrate Источник Source
T. ochracea (Pers.) Gilb. et Ryvarden Б 4
T. pubescens (Schumach.) Pilât листв. 1
T. versicolor (L.) Lloyd листв. 2
Trechispora mollusca (Pers.) Liberta пл. т. 4
Trichaptum abietinum (Pers.) Ryvarden Е 3, 4
T. biforme (Fr.) Ryvarden [= T. pargamenum (Fr.) G. Cunn.] Б 3
T. fuscoviolaceum (Ehrenb.) Ryvarden С 4
T. laricinum (P. Karst.) Ryvarden Е 3, 4
Tubulicrinis effugiens (Bourdot et Galzin) Oberw. C 4
T. glebulosus (Fr.) Donk [= T. gracillimus (D. P. Rogers et H. S. Jacks.) G. Cunn.] И 4
T. subulatus (Bourdot et Galzin) Donk Е 6
+ Typhula anceps P. Karst. l 7
+ T. capitata (Pat.) Berthier g 7
+ T. caricina P. Karst. g 7
+ T. crassipes Fuckel l 7
+ T. culmigena (Mont. et Fr.) Berthier g 7
+ T. erythropus (Pers.) Fr. l 7
+ T. fistulosa (Holmsk.) Olariaga p 7
+ T. juncea (Alb. et Schwein.) P. Karst. [= davariadelphus junceus (Alb. et Schwein.) Corner] p 7
+ T. lutescens Boud. l 7
+ T. micans (Pers.) Berthier g 7
+ T. phacorrhiza (Reichard) Fr. p 7
+ T. sclerotioides (Pers.) Fr. g 7
+ T. setipes (Grev.) Berthier l 7
+ T. spathulata (Corner) Berthier Ол 7
+ T. subhyalina Courtec [= T. hyalina (Quél.) Berthier] g 7
+ T. subvariabilis Berthier p 7
+ T. todei Fr. g 7
+ T. uncialis (Grev.) Berthier g 7
+ T. variabilis Riess g 7
+ Tyromyces chioneus (Fr.) P. Karst. Б 7
+ T. kmetii(Bres.) Bondartsev et Singer Б 7
Veluticeps abietina (Pers.) Hjortstam et Telleria Е 3, 4
Vitreoporus dichrous (Fr.) Zmitr. [= Gelatoporia dichroa (Fr.) Ginns, Gloeoporus dichrous (Fr.) Bres.] Б 3, 4
Xanthoporia radiata (Sowerby) Tura, Zmitr., Wasser, Raats et Nevo [= Inonotusradiatus (Sowerby) P. Karst.] Ол 3
Xenasmatella vaga (Fr.) Stalpers [= Phlebiella sulphurea (Pers.) Ginns et Lefebvre] Е 4
Xylodon sambuci (Pers.) Tura, Zmitr., Wasser et Spirin [= Hyphodontia sambuci(Pers.) J. Erikss., Lyomycessambuci (Pers.) P. Karst.] И 4
Примечание. (+) - вид впервые отмечен в провинции Kk, субстрат: Б - береза (Betula spp.), Е - ель (Picea abies), И - ива (Salix spp.), листв. - древесина лиственных пород, Ол - ольха (Alnus spp.), пл. т. - плодовые тела макромицетов (fungi), С - сосна (Pinussylvestris), хв. - древесина хвойных пород, g - на травах (вкл. папоротники), l - на листьях (вкл. хвою), p -подстилка, s - на почве. Статус вида: * - индикаторные виды для старовозрастных лесов, ** - для девственных лесов [по: Kotiranta, Niemela, 1996]; полужирным - вид включен в Красную книгу Карелии [2007].
Виды приводятся по публикациям: 1 - Крутов, Лосицкая, 1999; 2 - Лосицкая, 1999; 3 - Крутов, Руоколайнен, 2003; 4 -Предтеченская, Руоколайнен, 2008; 5 - Коткова, Крутов, 2009; 6 - гербарий КарНЦ РАН; 7 - данное исследование.
Note. (+) - species recorded for the first time in the province of Kk, substrate: Б - birch (Betula spp.), E - spruce (Picea abies), И -willow (Salix spp.), листв. - dead fallen wood of deciduous trees, Ол - alder (Alnus spp.), пл. т. - fruit bodies of macromycetes, С -pine (Pinussylvestris), хв. - dead fallen wood of coniferous trees, g - on grasses (incl. ferns), l - on leaves (incl. needles), p - litter, s - soil. Status: * - indicator species of old growth forests, ** - indicator species of virgin forests [after: Niemela, Kotiranta, 1996]; highlighted in bold - species is included in the Red Data Book of Karelia [Red., 2007].
Sources - species are given after the following publications: 1 - Krutov, Lositskaya, 1999; 2 - Lositskaya, 1999; 3 - Krutov, Ruokolainen, 2003; 4 - Predtechenskaya, Ruokolainen, 2008; 5 - Kotkova, Krutov, 2009; 6 - herbarium of the KarRC of RAS; 7 -this study.
ко в Кондопожском районе, в заповеднике «Ки-вач» [Ширяев, Руоколайнен, 2017]. Довольно широко распространенный вид в Европе [Knud-sen, Vesterholt, 2018].
Clavulinopsis subarctica (Pilat) Jülich [= Ra-mariopsis subarctica Pilat] - среди мхов. В Республике Карелия выявлен впервые. Известны находки в Мурманской области [Исаева, Химич, 2011; Химич и др., 2017] и Финляндии [Kotiranta et al., 2009]. Редкий, но широко распространенный в Европе аркто-альпийский вид [Halama et al., 2017].
Tomentella cinereoumbrina (Bres.) Stalpers -на валежном стволе березы. В Республике Карелия выявлен впервые. Известны находки в Архангельской [Ежов и др., 2017; Ezhov, Zmi-trovich, 2015; Ezhov et al., 2017], Курской [Воло-буев, Большаков, 2016], Мурманской [Köljalg, 1996; Исаева, Химич, 2011; Isaeva et al., 2015], Псковской [Коткова, Попов, 2013; Попов и др., 2013] областях и Финляндии [Kunttu et al., 2012].
Tyromyces kmetii (Bres.) Bondartsev et Singer - на валежном стволе березы. В Республике Карелия выявлен впервые. Известны находки в северной части Финляндии [Kotiranta et al., 2009], Архангельской [Ежов, 2013], Мурманской [Исаева, Химич, 2011] областях, а также в других регионах России.
В настоящий момент различные биоморфы, слагающие группу афиллофоровых грибов Кемского района, изучены здесь крайне неравномерно. Если сравнить с наиболее хорошо изученной территорией в республике - заповедником «Кивач», расположенным в 300 км южнее г. Кеми, то можно сделать вывод, что клаварио-идные биоморфы выявлены относительно хорошо, пороидные - лишь наполовину, а кортицио-идные и гидноидные - на одну треть (рис. 1).
Из выявленных родов наиболее многочисленные: Typhula - 19 видов, Phellinus - 12, Clavaria - 8, Ramaria - 7 и Tomentella - 6.
На древесине хвойных пород выявлено 69 видов, на древесине лиственных - 57. Большая часть видов отмечены на основных лесо-образующих породах: на ели (Picea abies (L.) H. Karst.) - 58 видов, сосне (Pinus sylvestris L.) - 14, осине (Populus tremula L.) - 10, березе (Betula spp.) - 29. На иве (Salix spp.) и ольхе серой (Alnus incana (L.) Moench) зарегистрировано по 5 видов. На плодовых телах других макромицетов найден 1 вид, на листьях (включая хвою) - 5, на травах (включая папоротники) - 10, на почве и подстилке -40 видов.
На территории Кемского района выявлено
6 видов, включенных в Красную книгу Республики Карелия [2007]: Antrodia mellita, Clavaria-delphus pistillaris, Gloeophyllum protractum, Lau-rilia sulcata, Lentaria afflata и Tomentella crinalis. Вид Ramaria flavobrunnescens можно рассмотреть в качестве кандидата для включения в новое издание Красной книги Республики Карелия. Этот вид найден в ЛЗ «Толвоярви» и заповеднике «Кивач» [Ширяев, Руоколайнен, 2017] в старовозрастных лесах и в лесах, где давно не отмечалась хозяйственная деятельность. Из группы клавариоидных грибов редкими также являются Clavaria amoenoides, C. greletii, Ra-mariopsis subarctica.
Среди афиллофоровых грибов отмечено
7 индикаторных видов (табл. 2) для девственных и 15 - для высоковозрастных лесов Восточной Фенноскандии [Kotiranta, Niemela, 1996]. Наличие индикаторных и краснокнижных видов показывает, что северотаежные экосистемы Кемского района уникальны и представляют
180
160
140
в
о д 120
и
в
о 100
в
H
с е 80
чи
- о 60
К
40
20
0
Кемский район I Заповедник "Кивач"
Пороидные Кортициоидные Клавариоидные Гидноидные Рис. 1. Изученность биоморф афиллофоровых грибов Кемского района и заповедника «Кивач» Fig. 1. State of knowledge of aphyllophoroid fungi biomorphs in the Kemsky District and the Kivach Nature Reserve
70 -
60 -
□
о
¡5 50 -
О
2 о ю
g 40 -
СО
о
s со
30 -
20 -10 -
1 2 3 4 5
зона/подзона
Рис. 2. Среднее число видов и 95% достоверный интервал видового богатства клавариоидных грибов в природных зонах и подзонах Восточной Фенноскандии.
Природные зоны/подзоны: 1 - тундра, 2 - лесотундра, 3 - северная тайга, 4 - средняя тайга, 5 - южная тайга. Видовое богатство в локалитетах приведено в табл. 1
Fig. 2. The average number of species and a 95% reliable interval of the species richness of clavarioid fungi in natural areas and subzones of Eastern Fennoscandia.
Natural areas / subzones: 1 - tundra, 2 - forest-tundra, 3 - northern taiga, 4 - middle taiga, 5 - southern taiga. The species richness in the localities is given in Table 1
ценность для поддержания видового разнообразия грибов республики.
В Кемском районе обнаружено 54 вида клавариоидных грибов. При сравнении числа зарегистрированных видов в других частях Республики Карелия и соседних регионах - Ленинградской и Мурманской областях, Финляндии, Норвегии [Ширяев, 2013а, б; ЭЫгуаеу, 2017, 2018] - видовое разнообразие клавариоидных грибов можно считать достаточно выявленным (табл. 1). Также из табл. 1 видно, что в пределах Восточной Фенноскандии с севера на юг число видов клавариоидных грибов возрастает. Схожие результаты получены для локалитетов, расположенных в Скандинавских и Уральских горах [Ширяев, 2015]. В целом для средней части Республики Карелия характерны локалите-ты с числом видов клавариоидных грибов от 50 до 60, тогда как для Финляндии - от 50 до 70, а для Швеции - от 60 до 70.
Между клавариоидными грибами, развивающимися в тундроподобных безлесных ландшафтах и лесотундровых, где встречаются береза, сосна, ель, выявлена статистически достоверная граница (рис. 2).
Число видов в безлесных локалитетах существенно ниже (22-26) по сравнению с лесотундровыми (40-47), и они значимо различаются (р = 0,0121). Тем более по сравнению с северотаежными (46-62) (р = 0,00021).
Описанное выше изменение пространственного распределения видового богатства клавариоидных грибов можно визуализировать в виде карты Восточной Фенноскандии, на которой отражен рост числа видов в локалитетах в направлении от безлесных тундровых ландшафтов к южнотаежным лесам (рис. 3). Число видов клавариоидных грибов, выявленное в Кемском районе, согласуется с соответствующим «поясом видового богатства», включающим от 50 до 60 видов грибов. Несомненно, для получения более точного результата необходимо изучение большего числа локалитетов, что планируется в ближайшие годы. Тем не менее принцип пространственного распределения видового богатства клавариоидных грибов в Восточной Фенноскандии, вероятно, мало изменится в условиях настоящего природно-климатического режима и уровня хозяйственной деятельности в регионе.
(74)
Рис. 3. Пространственное распределение видового богатства клаварио-идных грибов. Линии видового богатства проведены через каждые 10 видов
Fig. 3. The distribution map for the species richness of clavarioid fungi. Lines of species richness are drawn through every 10 species
Заключение
Таким образом, пополнены сведения о ми-кобиоте Кемского района, для которого в настоящее время зарегистрировано 185 видов афиллофоровых грибов, что составляет немногим более 30 % от общего числа видов грибов данной группы, выявленных в Республике Карелия (576). Несмотря на полученные новые данные об афиллофоровых грибах Кемского района, сохраняется неравномерность в изученности различных биоморф: клавариоидные грибы выявлены довольно полно, пороидные, кортициоидные и гидноидные - менее. Несомненно, что при дальнейших исследованиях ми-кобиоты список видов будет дополняться.
Авторы выражают благодарность И. А. Гон-чаренко (г. Мурманск) за помощь в сборе материала. Гпубоко признательны О. В. Морозовой (Институт географии РАН, г. Москва) за помощь в построении карты.
Финансовое обеспечение исследований осуществлялось из средств федерального бюджета на выполнение государственного задания КарНЦ РАН (Институт леса КарНЦ РАН) и при финансовой поддержке РФФИ (грант № 18-05-00398).
Литература
Волобуев С. В., Большаков С. Ю. Афиллофороид-ные грибы Среднерусской возвышенности. 1. История изучения и некоторые новые данные // Микология и фитопатология. 2016. Т. 50, вып. 6. С. 335-346.
Ежов О. Н. Афиллофоровые грибы Архангельской области / Отв. ред. И. В. Змитрович. Екатеринбург: РИО УрО РАН, 2013. 276 с.
Ежов О. Н., Змитрович И. В., Руоколайнен А. В. Афиллофоровые грибы архипелага Кийский. Видовой состав и особенности микобиоты // Труды КарНЦ РАН. 2017. № 7. С. 51-59. Сок 10.17076/Ьд595
Змитрович И. В., Столярская М. В., Калинов-ская Н. И., Попов Е. С., Мясников А. Г., Морозова О. В., Волобуев С. В., Большаков С. Ю., Све-
ташева Т. Ю., Бондарцева М. А., Коваленко А. Е. Макромицеты Нижне-Свирского заповедника(аннотированный список видов) / Ред. М. В. Столярская. СПб.: Свое издательство, 2015. 185 с.
Исаева Л. Г., Химич Ю. Р. Каталог афиллофороид-ных грибов Мурманской области / Отв. ред. В. И. Кру-тов, О. И. Вандыш. Апатиты: КНЦ РАН, 2011. 68 с.
Коткова В. М., Кругов В. И. Редкие и охраняемые виды афиллофоровых грибов Республики Карелия // Изучение грибов в биогеоценозах: Матер. V Межд. конф. (Пермь, 7-13 сент. 2009 г.). Пермь, 2009. С. 128-131.
Коткова В. М., Попов Е. С. Афиллофоровые грибы Псковской области // Новости систематики низших растений. 2013. Т. 47. C. 87-121.
Кравченко А. В., Гнатюк Е. П., Кузнецов О. Л. Распространение и встречаемость сосудистых растений по флористическим районам Карелии. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2000. 76 с.
Красная книга Республики Карелия. Петрозаводск: Карелия, 2007. 368 с.
Крутов В. И., Лосицкая В. М. Афиллофоровые грибы (Aphyllophorales) лесных экосистем некоторых островов Белого моря // Инвентаризация и изучение биологического разнообразия на Карельском побережье Белого моря (опер.-информ. материалы). Петрозаводск: Карел. науч. центр РАН, 1999. С. 74-75.
Крутов В. И., Руоколайнен А. В. Дереворазруша-ющие грибы // Матер. инвентаризации природных комплексов и научное обоснование ландшафтного заказника «Сыроватка». Петрозаводск: Карел. науч. центр РАН, 2003. С. 50-52.
Крутов В. И., Руоколайнен А. В., Предтечен-ская О. О., Шубин В. И., Фадеева М. А. Микобиота коренных и производных лесов Восточной Фен-носкандии: видовое разнообразие, субстратно-биотопическая приуроченность и функциональное значение // Биологическое разнообразие лесных экосистем / Отв. ред. А. С. Исаев. М.: Наука, 2013. С. 325-363.
Крутов В. И., Шубин В. И., Предтеченская О. О., Руоколайнен А. В., Коткова В. М., Полевой А. В., Ху-мала А. Э., Яковлев Е. Б. Грибы и насекомые - консорты лесообразующих древесных пород Карелии. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2014. 216 с.
Лосицкая В. М. Афиллофоровые грибы Республики Карелия: Дис. ... канд. биол. наук. СПб., 1999. 213 с.
Попов Е. С., Коваленко А. Е., Гапиенко О. С., Кол-маков П. Ю., Мельник В. А., Морозова О. В., Котко-ва В. М., Юрченко Е. О., Бондарцева М. А., Бело-месяцева Д. М., Шапорова Я. А., Шабашова Т. Г., Змитрович И. В., Шабунин Д. А. Микобиота Белорусско-Валдайского поозерья / Отв. ред. А. Е. Коваленко. М; СПб.: Тов-во науч. изд. КМК, 2013. 399 с.
Предтеченская О. О., Руоколайнен А. В. Грибы // Скальные ландшафты Карельского побережья Белого моря: природные особенности, хозяйственное освоение, меры по сохранению. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2008. С. 99-104.
Руоколайнен А. В. Структура биоты афилло-фороидных грибов на ранних этапах послерубоч-
ной сукцессии // Экологические проблемы Северных регионов и пути их решения: Матер. V Всерос. конф. с междунар. уч. (Апатиты, 23-27 июня 2014 г.): в 3-х ч. Ч. 2. Апатиты: КНЦ РАН, 2014. C. 43-47.
Руоколайнен А. В. Афиллофоровые грибы заповедника «Костомукшский» и его окрестностей // Труды Гос. природ. заповедника «Косто-мукшский». Вып. 1. 30-летние научные исследования в заповеднике«Костомукшский». 2015. C. 25-32.
Руоколайнен А. В., Коткова В. М. Афиллофоровые грибы национального парка «Калевальский» и его окрестностей // Труды КарНЦ РАН. 2014. № 6. С. 88-94.
Руоколайнен А. В., Коткова В. М. Новые и редкие для Республики Карелия виды афиллофоровых грибов (Basidiomycota). III // Труды КарНЦ РАН. 2017. № 6. С. 89-94. doi: 10.17076/bg553
Скальные ландшафты Карельского побережья Белого моря: природные особенности, хозяйственное освоение, меры по сохранению. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2008. 212 с.
Химич Ю. Р. Афиллофороидные грибы на древесных интродуцентах зеленых насаждений города Апатиты // Вестник МГТУ. 2013. Т. 16, № 3. С. 526-529.
Химич Ю. Р., Змитрович И. В. Новые находки афиллофоровых грибов в Мурманской области. 2. Печенгский район // Труды КарНЦ РАН. 2019. № 1. С. 93-100. doi: 10.17076/bg894
Химич Ю. Р., Змитрович И. В., Руоколайнен А. В. Афиллофороидные грибы заповедника «Пасвик» (Мурманская область) // Микология и фитопатология. 2015. Т. 49, вып. 4. С. 234-241.
Химич Ю. Р., Ширяев А. Г. Макромицеты заповедника «Пасвик» - ключевого элемента Зеленого пояса Фенноскандии // Микология и альгология России. XX-XXI век: смена парадигм: Матер. Всерос. конф. с междунар. участием, посвящ. 100-летию кафедры микологии и альгологии биол. факультета МГУ им. М. В. Ломоносова, 110-летию со дня рождения проф. М. В. Горленко, памяти проф. Ю. Т. Дьякова (Москва, 17-19 ноября 2018 г.). М.: Перо, 2018. С. 234-235.
Химич Ю. Р., Ширяев А. Г., Исаева Л. Г., Берлина Н. Г. Напочвенные афиллофороидные грибы Лапландского заповедника // Труды КарНЦ РАН. 2017. № 1. С. 50-61. doi: 10.17076/bg457
Ширяев А. Г. Биоразнообразие комплексов клавариоидных грибов Ленинградской области // Микология и фитопатология. 2013а. Т. 47, вып. 5. С. 321-328.
Ширяев А. Г. Биота клавариоидных грибов севера Фенноскандии: тундровая или таежная структура // Труды КарНЦ РАН. 2013б. № 2. С. 55-64.
Ширяев А. Г. Пространственная дифференциация биоты клавариоидных грибов России: эколого-географический аспект: Дис. ... докт. биол. наук. М., 2014. 304 с.
Ширяев А. Г. Пространственная дифференциация таксономической и морфологической структуры биоты афиллофороидных грибов: предварительные результаты изучения средней тайги Евразии // Вестник ОГПУ. Эл. науч. журн. 2015. № 3(15). С. 39-50.
Ширяев А. Г., Морозова О. В. Пространственное распределение видового разнообразия биоты кла-
вариоидных грибов Западной Сибири // Сиб. экол. журн. 2018. Т. 25, № 5. С. 599-615. doi: 10.15372/ SEJ20180508
Ширяев А. Г., Руоколайнен А. В. Клавариоидные грибы заповедника «Кивач»: изменение разнообразия среднетаежной микобиоты в долготном градиенте // Труды КарНЦ РАН. 2017. № 6. С. 48-60. doi: 10.17076/bg548
Artfakta. URL: http://artfakta.artdatabanken.se (дата обращения: 13.03.2019).
Danmark Svampeatlas. 2019 URL: https:// svampe.databasen.org/ (дата обращения: 11.03.2019).
EzhovO., Zmitrovich I., Ruokolainen A. Checklist of aphyllophoroid fungi (Agaricomycetes, Basidiomy-cota) in boreal forests of the Solovetsky Archipelago (Arkhangelsk Region, European Russia) // Check List. 2017. Vol. 13, no. 6. P. 789-803. doi: 10.15560/ 13.6.789
EzhovO., Zmitrovich I. Checklist of aphyllopho-roid fungi (Agaricomycetes, Basidiomycota) in boreal forests of Pinega Reserve, north-east European Russia // Check List. 2015. Vol. 11, no. 1. P. 1-11. doi: 10.15560/11.1.1495
Filippova N., Arefyev S., Bulyonkova T., Zvyagina E., Kapitonov V., Makarova T., Mukhin V., Stavishenko I., Tavshanzhi E., ShiryaevA. Fungal records database of Khanty-mansi Autonomous okrug - Yugra (Russia, West Sibiria). Yugra: Yugra State Univ. Biol. Collection,
2017. P. 1-10.
Halama M., Pech P., Shiryaev A. G. Contribution to the knowledge of Ramariopsis subarctica (Clavaria-ceae, Basidiomycota) // Polish Bot. J. 2017. Vol. 62, no. 1. P. 123-133. doi: 10.1515/pbj-2017-0011
Index Fungorum. CABI Database. URL: http://www.indexfungorum.org (дата обращения: 18.03.2019).
Isaeva L. G., Khimich I. R., Zmitrovich I. V., Berlina N. G. Towards an inventory of the mycobiota of the Lapland State Nature Biosphere Reserve (Murmansk Region, North-West Russia) // Folia Cryp-tog. Estonica. 2015. Vol. 52. P. 29-33. doi: 10.12697/ fce.2015.52.04
Knudsen H., Vesterholt J. Funga Nordica: Agaricoid, boletoid, clavarioid, cyphelloid and gasteroid genera.
2018. Vol. 2. Nordsvamp: Copenhagen, 1083 p. Koljalg U. Tomentella (Basidiomycota) and related
genera in Temperate Eurasia // Synopsis Fungorum. 1996. Vol. 9. P. 1-213.
References
EzhovO. N. Afilloforovye griby Arkhangel'skoi oblasti [Aphyllophoroid fungi of the Arkhangelsk Region]. Ekaterinburg: UrO RAN, 2013. 276 p.
Ezhov O. N., Ruokolainen A. V., Zmitrovich I. V. Aphyllophorovye griby arkhipelaga Kiiskii. Vidovoi sostav i osobennosti mikobioty [Aphyllophoroid fungi of the Kiy Archipelago. Species composition and mycobiota]. Trudy KarNTs RAN [Trans. KarRC RAS]. 2017. No. 7. P. 51-59. doi: 10.17076/bg595
Isaeva L. G., Khimich Y. R. Katalog afilloforoidnykh gri-bov Murmanskoi oblasti [Catalogue of aphyllophoroid fungi of the Murmansk Region]. Apatity: KSC RAS, 2011. 68 p.
Kotiranta H., Niemela T. Uhanalaiset kaavat Suomes-sa. Helsinki, 1996. 184 p.
Kotiranta H., Saarenoska R., Kytovuori I. Aphyllophoroid fungi of Finland. A check-list with ecology, distribution, and threat categories // Norrlinia. 2009. Vol. 19. P. 1-223.
Kunttu P., Kulju M., Kotiranta H. New national and regional biological records for Finland 2. Contributions to the Finnish aphyllophoroid funga (Basidiomycota) // Memoranda Soc. Fauna Flora Fennica. 2012. Vol. 88. P. 61-66.
Kunttu P., Juutilainen K., Helo T., Kulju M., Kek-ki T., Kotiranta H. Updates to Finnish aphyllophoroid funga (Basidiomycota): new species and range extensions // Mycosphere. 2018. Vol. 9(3). P. 519-564. doi: 10.5943/mycosphere/9/3/7
Melan A. J. Suomen Kasvio / Toim. A. K. Cajander. Helsinki: SKS, 1906. X + 68 + 764 s.
Niemela T. The polypores of Finland. Helsinki, 2016. 430 p.
Ohenoja E., Kaukonen M., Ruotsalainen A. L. Sarcosoma globosum - an indicator of climate change? // Acta Mycologica. 2013. Vol. 48(1). P. 81-88. doi: 10.5586/am. 2013.010
Tikkanen O.-P., Ruokolainen A., Heikkila R. Recovery of boreal structures near abandoned villages in western White Sea Karelia, Russia // Scand. J. Forest Res. 2014. Vol. 29, iss. 2. P. 152-161. doi: 10.1080/02827581.2014.881543
Shiryaev A. G. Longitudinal changes of Clavarioid funga (Basidiomycota) diversity in the tundra zone of Eurasia // Mycology. 2017. Vol. 8, no. 3. P. 135-146. doi: 10.1080/21501203.2017.1345801
Shiryaev A. G. Spatial diversity of Clavarioid mycota (Basidiomycota) at the forest-tundra ecotone // Myco-science. 2018. Vol. 59, no. 4. P. 310-318. doi: 10.1016/ j.myc.2018.02.007
Spirin V., Miettinen O., Pennanen J., Kotiranta H., Niemela T. Antrodia hyalina, a new polypore from Russia, and A. leucaena, new to Europe // Mycologi-cal Progress. 2013. Vol. 12(1). P. 53-61. doi: 10.1007/ s11557-012-0815-0
VolobuevS. V. Aphyllophoroid fungi of the Narysh-kinskij Natural Park, Orel Region, Russia // Folia Cryp-tog. Estonica. 2013. Vol. 50. P. 81-88. doi: 10.12697/ fce.2013.50.11
Поступила в редакцию 19.03.2019
Khimich Yu. R. Afillophoroidnye griby na drevesnykh introdutsentakh zelenykh nasazhdenii goroda Apatity [Aphyllophoroid fungi on wood introducents of green plantations in Apatity]. Vestnik MGTU [Vestnik MSTU]. 2013. Vol. 16, no. 3. P. 526-529.
Khimich Yu. R., Shiryaev A. G. Macromytsety za-povednika "Pasvik" - klyuchevogo elementa zelenogo poyasa Fennoscandii [Macromycetes of the Pasvik Reserve - a key element of the Green Belt of Fennoscan-dia]. Mikologiya i al'gologiya Rossii. XX-XXI vek: smena paradigm: Mat. Vseros. konf. s mezhdunar. uch., posv. 100-let. kaf. mikologii i al'gologii biol. fakul'teta MGU
im. M. V. Lomonosova, 110-let. so dnya rozhd. prof. M. V. Gorlenko, pamyati prof. Yu. T. D'yakova (Moskva, 17-19 noyabrya 2018 g.) [Mycology and algology of Russia. XX-XXI century: a paradigm shift: Proceed. All-Russ. conf. with int. part., dedicated the 100th anniv. Dep. Mycology and Algology Biol. Faculty Lomonosov MSU, the 110th anniv. of prof. M. V. Gorlenko, in memory of prof. Yu. T. Dyakova (Moscow, Nov. 17-19, 2018)]. Moscow: Pero, 2018. P. 234-235.
Khimich Yu. R., Zmitrovich I. V. Novye nakhod-ki afilloforovykh gribov v Murmanskoi oblasti. 2. Pe-chengskii raion [New findings of aphyllophoroid fungi in the Murmansk Region. 2. Pechengsky district]. Trudy KarNTsRAN [Trans. KarRC RAS]. 2019. No. 1. P. 93-100. doi: 10.17076/bg894
Khimich Yu. R., Zmitrovich I. V., Ruokolainen A. V. Afilloforoidnye griby zapovednika "Pasvik" (Murmanskaya oblast') [Aphyllophoroid fungi of the Pasvik Reserve (Murmansk Regoin)]. Mikologiya i fitopatologiya [Mycology and Phytopathology]. 2015. Vol. 49, iss. 4. P. 234-241.
Khimich Yu. R., ShiryaevA. G., Isaeva L. G., Berlina N. G. Napochvennye afilloforoidnye griby Lapland-skogo zapovednika [Ground-dwelling aphyllophoroid fungi of the Lapland Reserve]. Trudy KarNTs RAN [Trans. KarRC RAS]. 2017. No. 1. P. 50-61. doi: 10.17076/bg457
Kotkova V. M., Krutov V. I. Redkie i okhranyaemye vidy aphyllophoroidnykh gribov Respubliki Kareliya [Rare and protected species of aphyllophoraceoes fungi of the Republic of Karelia]. Izuch. gribovvbiogeotse-nozakh: Mat. V mezhdunar. konf. (Perm', 7-13 sept. 2009 g.) [The study of fungi in biogeocenoses: Proceed. V int. conf. (Perm, Sept. 7-13, 2009)]. Perm', 2009. P. 128-131.
Kotkova V. M., PopovE. S. Afilloforovye griby Pskovskoi oblasti [Aphyllophoraceous fungi of the Pskov Region]. Novosti sistematiki nizshikh rastenii [Novi-tates Systematicae Plantarum non Vascularium]. 2013. Vol. 47. P. 87-121.
Kravchenko A. V., GnatyukE. P., KuznetsovO. L. Rasprostranenie i vstrechaemost' sosudistykh rastenii po floristicheskim raionam Karelii [Distribution and occurrence of vascular plants in floristic districts of Karelia]. Petrozavodsk: KarRC RAS, 2000. 76 p.
Krasnaya kniga Respubliki Kareliya [Red Data Book of the Republic of Karelia]. Petrozavodsk: Kareliya, 2007. 368 p.
Krutov V. I., Lositskaya V. M. Afilloforovye griby (Aphyllophorales) lesnykh ekosistem nekotorykh ostro-vov Belogo morya [Aphyllophoroid fungi (Aphyllophorales) of forest ecosystems of some islands of the White Sea]. Inventarizatsiya iizuch. biol. raznoobraziya na Ka-rel'skom poberezh'e Belogo morya (oper. -inform. mat.) [Inventory and study of biol. diversity on the Karelian coast of the White Sea (inf. mat.)]. Petrozavodsk: KarRC RAS, 1999. P. 74-75.
Krutov V. I., Ruokolainen A. V. Derevorazrushayu-shchie griby [Wood-destroying fungi]. Mat. inventariza-tsii prirod. kompleksov i nauch. obosnovanie landshaft-nogo zakaznika "Syrovatka" [Materials of natural complexes inventory and scientific rationale of the Syrovatka Landscape Reserve]. Petrozavodsk: KarRC RAS, 2003. P. 50-52.
Krutov V. I., Ruokolainen A. V., Predtechen-skaya O. O., Shubin V. I., Fadeeva M. A. Mikobiota ko-rennykh i proizvodnykh lesov Vostochnoi Fennoskandii: vidovoe raznoobrazie, substratno-biotopicheskaya pri-urochennost' i funktsional'noe znachenie [Mycobiota of old forests and secondary forests of Eastern Fenno-scandia: species diversity, substrate-biotopic affinity and functional significance]. Biol. raznoobrazie les-nykh ecosystem [Biol. diversity of forest ecosystems]. Ed. A. S. Isaev. Moscow: Nauka, 2013. P. 325-363.
Krutov V. I., Shubin V. I., Predtechenskaya O. O., Ruokolainen A. V., Kotkova V. M., Polevoi A. V., Humala A. E., YakovlevE. B. Griby i nasekomye - konsorty lesoobrazuyushchikh drevesnykh porod Karelii [Fungi and insects - consorts of forest-forming tree species in Karelia]. Petrozavodsk: KarRC RAS, 2014. 216 p.
Lositskaya V. M. Afilloforovye griby Respubliki Kareliya [Aphyllophoroid fungi of the Republic of Karelia]: PhD (Cand. of Biol.) thesis. St. Petersburg, 1999. 213 p.
Popov E. S., Kovalenko A. E., Gapienko O. S., Kol-makovP. Yu., Melnik V. A., Morozova O. V., Kotkova V. M., Yurchenko E. O., Bondartseva M. A., Belo-mesyatseva D. M., Shaporova Ya. A., Shabashova T. G., Zmitrovich I. V., Shabunin D. A. Mikobiota Belorussko-Valdaiskogo poozer'ia [Mycobiota of the Belarus-Valday Lakeland]. Moscow; St. Petersburg: KMK, 2013. 399 p.
Predtechenskaya O. O., Ruokolainen A. V. Griby [Fungi]. Skal'nye landshafty Karel'skogo poberezh'ya Belogo morya: pripod. osobennosti, khoz. osvoenie, merypo sokhr. [Rupestrian landscapes of the White Sea Karelian Coast: natural characteristics, economic utilization, conservation]. Petrozavodsk: KarRC RAS, 2008. P. 99-104.
Ruokolainen A. V. Struktura bioty aphyllophoroid-nykh gribov na rannikh etapakh poslerubochnoi suk-tsessii [The structure of biota of aphyllophoroid fungi in the early stages of post-work succession]. Ekol. probl. Severnykh reg. iputi ikh resheniya: Mat. V Vseros. konf. (Apatity, 23-27 iyunya 2014 g.) [Environ. probl. of the Northern reg. and ways to solve them: Proceed. V All-Russ. conf. (Apatity, June 23-27, 2014): in 3 parts]. Vol. 2. Apatity: KSC RAS, 2014. P. 43-47.
Ruokolainen A. V. Afilloforovye griby zapovednika "Kostomukshskii" i ego okrestnostei [Aphyllophoroid fungi of the Kostomuksha nature reserve and its surroundings]. TrudyGos. prirod. zapoved. "Kostomukshskii". Vyp. 1. 30-let. nauch. issled. v zapoved. "Kostomukshskii" [Proceed. Kostomuksha Nat. Reserve. Vol. 1. 30 years of sci. res. in the Kostomuksha Nat. Reserve]. Petrozavodsk: KarRC RAS, 2015. P. 25-32.
Ruokolainen A. V., Kotkova V. M. Afilloforovye griby natsional'nogo parka "Kaleval'skii" i ego okrestnostei [Aphyllophoroid fungi of the Kalevalsky National Park and its surroundings]. Trudy KarNTs RAN [Trans. KarRC RAS]. 2014. No. 6. P. 88-94.
Ruokolainen A. V., Kotkova V. M. Novye i redkie dlya Respubliki Kareliya vidy afilloforovykh gribov (Basidio-mycota). III [New and rare for the Republic of Karelia species of aphyllophoroid fungi (Basidiomycota). III]. Trudy KarNTs RAN [Trans. KarRC RAS]. 2017. No. 6. P. 89-94. doi: 10.17076/bg553
Skal'nye landshafty Karel'skogo poberezh'ya Belogo morya: prirodnye osobennosti, khozyaistvennoe os-
voenie, mery po sokhraneniyu [Rupestrian landscapes of the White Sea Karelian Coast: natural characteristics, economic utilization, conservation]. Petrozavodsk: KarRC RAS, 2008. 212 p.
Shiryaev A. G. Bioraznoobrazie kompleksov kla-varioidnykh gribov Leningradskoi oblasti [Biodiversity of clavarioid fungi complexes of the Leningrad region]. Mikologiya i fitopatologiya [Mycology and Phytopathology]. 2013а. Vol. 47, iss. 5. P. 321-328.
Shiryaev A. G. Biota klavarioidnykh gribov severa Fennoskandii: tundrovaya ili taezhnaya struktura? [Biota of clavarioid fungi of Northern Fennoscandia: tundra or taiga structure?]. Trudy KarNTs RAN [Trans. KarRC RAS]. 2013b. No. 2. P. 55-64.
Shiryaev A. G. Prostranstvennaya differentsiatsiya bioty klavarioidnykh gribov Rossii: ekologo-geogra-ficheskii aspekt [Spatial differentiation of clavarioid mycobiota of Russia: an ecogeographical aspect]: DSc (Dr. of Biol.) thesis. Moscow, 2014. 304 p.
Shiryaev A. G. Prostranstvennaya differentsiatsiya taksonomicheskoi i morfologicheskoi struktury bioty afilloforoidnykh gribov: predvaritel'nye rezultaty izuche-niya srednei taigi Evrazii [Spatial differentiation of taxo-nomical and morphological structure of aphyllophoroid fungi biota: preliminary results of studying the middle taiga of Eurasia]. Vestnik OGPU (el. nauch. zhurn.). [Proceed. Orenburg St. Ped. Univ. (e-journal)]. 2015. No. 3(15). P. 39-50.
Shiryaev A. G., Morozova О. V. Prostranstvennoe raspredelenie vidovogo raznoobraziya bioty klavarioid-nykh gribov Zapadnoi Sibiri [Spatial distribution of species diversity of clavarioid mycobiota in West Siberia]. Sib. ekol. zhurn. [Siberian J. Ecol.]. 2018. Vol. 25, no. 5. P. 599-615. doi: 10.15372/SEJ20180508
Shiryaev A. G., Ruokolainen A. V. Klavarioidnye griby zapovednika "Kivach": izmenenie raznoobraziya sred-netaezhnoi mikobioty v dolgotnom gradiente [Clava-rioid fungi of the Kivach strict nature reserve: changes in the diversity of the middle boreal mycobiota along longitudinal gradient]. Trudy KarNTs RAN [Trans. KarRC RAS]. 2017. No. 6. P. 48-60. doi: 10.17076/bg548
Volobuev S. V., Bolshakov S. Yu. Afilloforoidnye griby Srednerusskoi vozvyshennosti. 1. Istoriia izucheniia i ne-kotorye novye dannye [Aphyllophoroid fungi of the Middle Russian Upland. 1. The history of study and some new data]. Mikologiya i fitopatologiya [Mycology and Phytopathology]. 2016. Vol. 50, iss. 6. P. 335-346.
Zmitrovich I. V., Stolyarskaya M. V., Kalinovskaya N. I., Popov E. S., Myasnikov A. G., Morozova O. V., Volobuev S. V., BolshakovS. Yu., Svetasheva T. Yu., Bondartseva M. A., Kovalenko A. E. Makromitsety Nizhne-Svirskogo zapovednika (annotirovannyi spisok vidov) [Macromycetes of Nizhne-Svirsky Reserve (an annotated checklist)]. St. Petersburg: Svoyo izd-vo, 185 p.
Artfakta. URL: http://artfakta.artdatabanken.se/ (accessed: 13.03.2019).
EzhovO., Zmitrovich I., Ruokolainen A. Checklist of aphyllophoroid fungi (Agaricomycetes, Basidiomycota) in boreal forests of the Solovetsky Archipelago (Arkhangelsk Region, European Russia). Check List. 2017. Vol. 13, no. 6. P. 789-803. doi: 10.15560/13.6.789 EzhovO., Zmitrovich I., Ruokolainen A. Checklist of aphyllophoroid fungi (Agaricomycetes, Basidiomy-
cota) in boreal forests of the Solovetsky Archipelago (Arkhangelsk Region, European Russia). Check List. 2017. Vol. 13, no. 6. P. 789-803. doi: 10.15560/13.6.789 EzhovO., Zmitrovich I. Checklist of aphyllopho-roid fungi (Agaricomycetes, Basidiomycota) in boreal forests of Pinega Reserve, north-east European Russia. Check List. 2015. Vol. 11, no. 1. P. 1-11. doi: 10.15560/11.1.1495
Filippova N., ArefyevS., Bulyonkova T., Zvyagina E., Kapitonov V., Makarova T., Mukhin V., Stavishenko I., TavshanzhiE., ShiryaevA. Fungal records database of Khanty-mansi Autonomous okrug - Yugra (Russia, West Sibiria). Yugra: Yugra State Univ. Biol. Collection,
2017. P. 1-10.
Halama M., Pech P., Shiryaev A. G. Contribution to the knowledge of Ramariopsis subarctica (Clavaria-ceae, Basidiomycota). Polish Bot. J. 2017. Vol. 62, no. 1. P. 123-133. doi: 10.1515/pbj-2017-0011
Index Fungorum. CABI Database. URL: http://www.indexfungorum.org (accessed: 18.03.2019).
Isaeva L. G., Khimich I. R., Zmitrovich I. V., Berlina N. G. Towards an inventory of the mycobio-ta of the Lapland State Nature Biosphere Reserve (Murmansk Region, North-West Russia). Folia Cryp-tog. Estonica. 2015. Vol. 52. P. 29-33. doi: 10.12697/ fce.2015.52.04
Knudsen H., Vesterholt J. Funga Nordica: Agaricoid, boletoid, clavarioid, cyphelloid and gasteroid genera.
2018. Vol. 2. Nordsvamp: Copenhagen, 1083 p. Köljalg U. Tomentella (Basidiomycota) and related
genera in Temperate Eurasia. Synopsis Fungorum. 1996. Vol. 9. P. 1-213.
Kotiranta H., Niemelä T. Uhanalaiset käävät Suomes-sa. Helsinki, 1996. 184 p.
Kotiranta H., Saarenoska R., KytövuoriI. Aphyllophoroid fungi of Finland. A check-list with ecology, distribution, and threat categories. Norrlinia. 2009. Vol. 19. P. 1-223.
Kunttu P., Kulju M., Kotiranta H. New national and regional biological records for Finland 2. Contributions to the Finnish aphyllophoroid funga (Basidiomycota). Memoranda Soc. Fauna Flora Fennica. 2012. Vol. 88. P. 61-66.
Kunttu P., Juutilainen K., Helo T., Kulju M., Kekki T., Kotiranta H. Updates to Finnish aphyllophoroid funga (Basidiomycota): new species and range extensions. Mycosphere. 2018. Vol. 9(3). P. 519-564. doi: 10.5943/ mycosphere/9/3/7
Melan A. J. Suomen Kasvio. Toim. A. K. Cajander. Helsinki: SKS, 1906. X + 68 + 764 p.
Niemelä T. The polypores of Finland. Helsinki, 2016. 430 p.
Ohenoja E., Kaukonen M., Ruotsalainen A. L. Sarcosoma globosum - an indicator of climate change? Acta Mycologica. 2013. Vol. 48(1). P. 81-88. doi: 10.5586/ am.2013.010
Tikkanen O.-P., Ruokolainen A., Heikkilä R. Recovery of boreal structures near abandoned villages in western White Sea Karelia, Russia. Scand. J. Forest Res. 2014. Vol. 29, iss. 2. P. 152-161. doi: 10.1080/02827581.2014.881543
Shiryaev A. G. Longitudinal changes of Clavarioid funga (Basidiomycota) diversity in the tundra zone
of Eurasia. Mycology. 2017. Vol. 8, no. 3. P. 135-146. doi: 10.1080/21501203.2017.1345801
ShiryaevA. G. Spatial diversity of Clavarioid mycota (Basidiomycota) at the forest-tundra ecotone. Myco-science. 2018. Vol. 59, no. 4. P. 310-318. doi: 10.1016/j. myc.2018.02.007
Spirin V., Miettinen O., Pennanen J., Kotiranta H., Niemela T. Antrodia hyalina, a new polypore from Russia, and A. leucaena, new to Europe. Mycologi-
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ:
Руоколайнен Анна Владимировна
старший научный сотрудник, к. б. н. Институт леса КарНЦ РАН, Федеральный исследовательский центр «Карельский научный центр РАН»
ул. Пушкинская, 11, Петрозаводск, Республика Карелия, Россия, 185910,
эл. почта: annaruo@krc.karelia.ru тел.: (8142) 768160
Ширяев Антон Григорьевич
ведущий научный сотрудник, д. б. н. Институт экологии растений и животных УрО РАН ул. 8 Марта, 202, Екатеринбург, Россия, 620144 эл. почта: anton.g.shiryaev@gmail.com
cal Progress. 2013. Vol. 12(1). P. 53-61. doi: 10.1007/ s11557-012-0815-0
VolobuevS. V. Aphyllophoroid fungi of the Narysh-kinskij Natural Park, Orel Region, Russia. Folia Cryp-tog. Estonica. 2013. Vol. 50. P. 81-88. doi: 10.12697/ fce.2013.50.11
Received March 19, 2019
CONTRIBUTORS:
Ruokolainen, Anna
Forest Research Institute, Karelian Research Centre, Russian Academy of Sciences
11 Pushkinskaya St., 185910 Petrozavodsk, Karelia, Russia e-mail: annaruo@krc.karelia.ru tel.: (8142) 768160
Shiryaev, Anton
Institute of Plant and Animal Ecology, Russian Academy of Sciences 202 8th March St., Ekaterinburg, Russia, 620144 e-mail: anton.g.shiryaev@gmail.com
